Таксономическое разнообразие семейства Ericaceae во флоре Беларуси Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium

2024

55:81-96

ISSN 0568-5443 (print) ISSN 2687-1564 (online)

Таксономическое разнообразие семейства Ericaceae во флоре Беларуси

Taxonomic diversity of the family Ericaceae in the flora of Belarus

В. Н. Тихомиров1*, С. В. Кубрак2,3, П. С. Амелишко3

1 Полесский государственный радиационно-экологический заповедник

Отдел экологии растительных комплексов

ул. Терешковой, 7, Хойники, Гомельская обл., 247618,

Республика Беларусь

[email protected], [email protected]

2 Институт генетики и цитологии Национальной академии наук Беларуси

Лаборатория экологической генетики и биотехнологии

ул. Академическая, 27, Минск, 220072, Республика Беларусь

[email protected]

3 Белорусский государственный университет Биологический факультет, кафедра ботаники

пр. Независимости, 4, Минск, 220030, Республика Беларусь

[email protected]

*Автор для переписки

https://doi.org/10.31111/novitates/2024.55.09

V. N. Tikhomirov1*, S. V. Kubrak23, P. S. Amelishko3

1 Polesie State Radiation and Ecological Reserve Tereshkovoi Str., 7, Khoiniki, Gomel Region, 247618, Republic of Belarus

[email protected], [email protected]

2 Institute of Genetics and Cytology of the National Academy of Sciences of Belarus

Akademicheskaya Str., 27, Minsk, 220072, Republic of Belarus [email protected]

3 Belarusian State University Faculty of Biology, Botany department Nezavisimosti Ave., 4, Minsk, 220030, Republic of Belarus [email protected]

*Corresponding author

Аннотация. Представлен обзор семейства Ericaceae Juss. во флоре Республики Беларусь с ключом для определения. По предварительным данным, изучаемое семейство в Беларуси представлено 5 подсемействами, 12 родами и 26 видами (23 аборигенных и 3 широко культивируемых и дичающих). Обсуждена правомерность выделения Rhododendron subarcti-cum Harmaja и Vaccinium hagerupii (A. Love et D. Love) Rothm. Проведена лектотипификация названий Ledum palustre var. angustum E. A. Busch, Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. и Vaccinium vitis-idaea var. minus G. Lodd. Предложена новая комбинация в ранге секции Rhododendron sect. Ledum (L.) Val. N. Tikhom.

Ключевые слова: Ericaceae, Rhododendron, Vaccinium, Беларусь, ключ для определения, редкие виды.

Abstract. A review of the family Ericaceae Juss. in the flora of the Republic of Belarus with an identification key is presented. According to preliminary data, Ericaceae in Belarus comprises 5 subfamilies, 12 genera and 26 species (23 native and 3 widely cultivated and established species). The validity of the separation of Rhododendron subarcticum Harmaja and Vaccinium hagerupii (A. Love et D. Love) Rothm. is discussed. Lectotypification of Ledum palustre var. angustum E. A. Busch, Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. and Vaccinium vitis-idaea var. minus G. Lodd. is carried out. A new combination in the sectional rank is published, Rhododendron sect. Ledum (L.) Val. N. Tikhom.

Keywords: Ericaceae, Rhododendron, Vaccinium, Belarus, identification key, rare species.

Вересковые (Ericaceae Juss.) — довольно крупное, преимущественно внетропическое семейство, включающее, по современным представлениям, около 125-130 родов и немногим более 4 тысяч видов. В последние десятилетия семейство стало одним из модельных объектов для систематиков (в том числе молекулярных биологов), в связи с чем его объем и структура претерпели очень сильную трансформацию (Kron et al., 2002; Gillespie, Kron, 2010; Braukmann, Stefanovic, 2012; Schwery et

Поступила в редакцию | Submitted: 03.12.2024 Принята к публикации | Accepted: 25.12.2024 Опубликована онлайн | Published online: 31.12.2024

al., 2015; Freudenstein et al., 2016; Rose et al., 2018; Freudenstein, Broe, 2024). Это выразилось, прежде всего, в увеличении объема семейства за счет включения в него ряда семейств, которые ранее считались самостоятельными (Pyrolaceae Lindl., Monotropaceae Nutt., Empetraceae Hook. et Lindl., Vacciniaceae DC. ex Perleb.), а также в изменении объема многих широко распространенных родов. Кроме того, ряд групп видового и надвидового ранга в пределах данного семейства обладают достаточно высоким

полиморфизмом, географической дифференциацией и экологической пластичностью, что зачастую затрудняет их однозначную таксономическую интерпретацию.

В течение 2021-2024 гг. нами проводилась работа по изучению морфологической и молекулярно-ге-нетической изменчивости видов семейства Ericaceae во флоре Беларуси. Морфологическая изменчивость критических таксонов (багульник, клюква, брусника, подбел) изучалась по мере возможности не только с использованием белорусских материалов, но оценивалась степень морфологической изменчивости таксона в пределах ареала с использованием материалов Гербария LE. Для оценки статистической значимости получаемых различий использовался пакет статистического анализа данных PAST 4.17 (Hammer et al., 2001). Для оценки уровня генетического полиморфизма критических групп на территории Беларуси в ряде случаев проводилась предварительная оценка уровня их генетической изменчивости на меж- и внутрипопуляционном уровнях методами ISSR (Godwin et al., 1997; Pradeep Reddy et al., 2002). Представленная ниже статья представляет собой таксономическую интерпретацию полученных результатов.

Материалы и методы

Для написания работы послужили материалы, хранящиеся в Гербариях LE, MSK (частично), MSKH, MSKU, MW, POL (акронимы даны в соответствии с Index Herbariorum — Thiers, 2024), материалы GBIF (2024), iNaturalist (2024), а также собственные сборы и наблюдения большинства видов в природе.

Составлены стандартные дихотомические ключи для определения родов и видов, где использованы основные диагностические признаки. После ключа для определения родов следует конспект семейства, где для некоторых подсемейств, родов, секций и видов приведены примечания с комментариями.

Fam. Ericaceae Juss. 1789, Gen. Pl.: 159, nom. cons. Ключ для определения родов

1. Растения, совершенно лишенные зеленых листьев. Надземный стебель желтовато-белый. Корневище мясистое с придаточными почками. Цветки беловатые или желтоватые, актиноморфные, в редкой кисти..........

................................................................................... 5. Hypopitys .

+ Растения с настоящими зелеными листьями............... 2.

2. Листья мелкие, сидячие, трехгранные, черепитчато расположенные в 4 ряда ....................................... 7. Calluna.

+ Листья более крупные, не трехгранные, сидячие или на черешках, листорасположение очередное..................... 3.

3. Листья узкопродолговатые, игловидные, до 1 см дл. Цветки однополые, расположенные по 1 в пазухах верхних листьев. Плод — черная ягода ......8. Empetrum.

+ Листья более широкие, не игловидные. Цветки обоеполые .......................................................................................... 4.

4. Многолетние травянистые вечнозеленые растения .... 5. + Кустарники или кустарнички с одревесневающим

стеблем ....................................................................................... 8.

5. Листья обратноланцетные, зубчатые, постепенно суженные в клиновидное основание, почти сидячие. Цветки в зонтиковидных соцветиях ........ 1. Chimaphila.

+ Пластинка листьев овальная или округлая, с отчетливо отграниченным черешком. Цветки одиночные или в кистевидном соцветии ...................................................... 6.

6. Цветки одиночные. Венчик широко раскрытый..............

.......................................................................................2. Moneses.

+ Соцветие — простая кисть. Венчик почти шаровидный ........................................................................................................ 7.

7. Лист на верхушке заостренный. Кисть однобокая, в основании завязи имеется 10-зубчатый подпестичный диск ............................................................................. 3. Orthilia.

+ Лист на верхушке закругленный. Кисть не однобокая, подпестичный диск отсутствует ......................... 4. Pyrola.

8. Завязь нижняя. Плод — сочная ягода...... 12. Vaccinium.

+ Завязь верхняя. Плод — коробочка или костянка...... 9.

9. Стелющийся кустарничек. Листья обратнояйцевид-ные, на верхушке округлые. Плод — красная ягодо-образная мучнистая костянка ............... 6. Arctostaphylos.

+ Кустарник с прямостоячими или кустарничек с приподнимающимися ветвями. Листья продолговато-овальные, на верхушке заостренные или притуплен-ные, редко округлые (но тогда растение листопадное). Плод — коробочка................................................................ 10.

10. Венчик широко раскрытый, воронковидный или почти до основания рассеченный..................... 9. Rhododendron.

+ Венчик шаровидно-кувшинчатый ................................. 11.

11. Цветки с прицветниками, в однобоких облиственных кистях на концах ветвей. Листовые пластинки по краю мелко неясно зубчатые, снизу ржаво-зеленые, покрыты

мелкими, округлыми, беловато-бурыми чешуйками .....

....................................................................... 10. Chamaedaphne.

+ Цветки без прицветников, в малоцветковых зонтиковидных кистях. Листовые пластинки цельнокрайные, снизу беловатые и матовые от воскового налета, без чешуек ...................................................................11. Andromeda.

Subfam. Pyroloideae Kostel. 1834, Allg. Med.-Pharm. Fl. 3: 1026.

Подсемейство, ранее рассматривавшееся в качестве самостоятельного семейства Pyrolaceae Lindl., включает в Беларуси 4 рода и 7 хорошо узнаваемых и однозначно интерпретируемых видов (Skvortsov, 1981; Yakovleva, 1999a).

Gen. 1. Chimaphila Pursch, 1813, Fl. Amer. Sept. 1: 279.

1. C. umbellata (L.) W. P. C. Barton, 1817, Veg. Mater. Med. U. S. 1, 1: 17. = Pyrola umbellata L. 1753,

Sp. Pl.: 396. — Lectotypus (Dorr, Barrie, 1993: 179): Herb. Burser X: 108 (UPS).

Распространение в Беларуси: обычно по всей территории.

Общее распространение: Сканд., Ср. и Вост. Евр., Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Яп.-Кит., Сев. Ам. — 2n = 26.

Gen. 2. Moneses Salisb. ex Gray, 1821, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 403.

1. M. uniflora (L.) A. Gray, 1848, Manual: 273. = Pyrola uniflora L. 1753, Sp. Pl.: 397. — Lectotypus (Basu, 1990: 463): Herb. Linn. № 568.10 (LINN).

Распространение в Беларуси: север и центр -редко, юг — очень редко. По юго-востоку республики проходит южная граница европейской части ареала вида. Охраняемый (Krasnaya..., 2015).

Общее распространение: Сканд., Атл., Ср. и Вост. Евр., Средиз., Малоаз., Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Ср. Азия (горы), Дж.-Кашг., Монг., Яп.-Кит., Сев. Ам. — 2n = 26.

Gen. 3. Orthilia Raf. 1840, Autik. Bot.: 103. = Ramischia Opiz, 1852, Seznam: 82.

1. O. secunda (L.) House, 1921, Amer. Midl. Naturalist, 7, 4-5: 134. = Pyrola secunda L. 1753, Sp. Pl.: 396. = Ramischia secunda (L.) Garcke, 1858, Fl. N. Mitt.-Deutschland, ed. 4: 222. — Lectotypus (Dorr, Barrie, 1993: 178): Herb. Linn. № 568.5 (LINN).

Распространение в Беларуси: обычно по всей территории.

Общее распространение: Сканд., Атл., Ср. и Вост. Евр., Средиз., Малоаз., Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Яп.-Кит., Сев. Ам. — 2n = 38.

Gen. 4. Pyrola L. 1753, Sp. Pl.: 396.

1. Венчик открытый, колокольчатый. Столбик далеко выдается из венчика, S-образно изогнутый. Черешок обычно длиннее листовой пластинки............................. 2.

+ Венчик почти закрытый, (полу)шаровидный. Пестик прямой. Черешок обычно не длиннее пластинки....... 3.

2. Венчик белый или розовато-белый. Доли чашечки ланцетные, в 1.5-3 раза короче венчика. Стебель тупореб-

ристый. Листовая пластинка обычно 3-6 см дл...............

............................................................................4. P. rotundifolia.

+ Венчик желтовато-зеленоватый. Доли чашечки яйцевидные, в 3-5 раз короче венчика. Стебель остроребристый. Листовая пластинка обычно до 3 см дл..... 1. P. chlorantha.

3. Столбик 1-2 мм дл., не выступает из венчика. Доли чашечки прилегают к венчику.............................. 3. P. minor.

+ Столбик 4-5 мм дл., немного выступает из венчика. Доли чашечки отклонены от венчика............2. P. media.

1. P. chlorantha Sw. 1810, Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 31: 190. — Typus: не обозначен.

= P. virens Schweigg. et Körte, 1811, Fl. Erlang.: 154. — Typus: не обозначен.

Распространение в Беларуси: изредка по всей территории, к югу и юго-востоку — редко.

Общее распространение: Сканд., Атл., Ср. и Вост. Евр., Средиз., Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Малоаз., Монг., Сев. Ам., Афр. — 2n = 46.

2. P. media Sw. 1804, Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 25: 257. — Typus: не обозначен.

Распространение в Беларуси: север и центр -редко, юг — очень редко. По юго-востоку республики проходит южная граница европейской части ареала вида. Включен в список видов растений, нуждающихся на территории республики в профилактической охране (Krasnaya..., 2015).

Общее распространение: Сканд., Атл. Ср. и Вост. Евр., Средиз., Кавказ, Зап. Сиб., Вост. Сиб. (запад). — 2n = 46.

3. P. minor L. 1753, Sp. Pl.: 396. — Lectotypus (Dorr, Barrie, 1993: 178): Herb. Linn. № 568.3 (LINN).

Распространение в Беларуси: обычно по всей территории.

Общее распространение: Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Ср. Азия, Сканд., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Малоаз., Яп.-Кит., Сев. Ам. — 2n = 46.

4. P. rotundifolia L. 1753, Sp. Pl.: 396. ■

Lectotypus (Krisa, 1964: 403): Herb. Linn. № 568.1 (LINN).

Распространение в Беларуси: обычно по всей территории.

Общее распространение: Аркт., Сканд., Атл., Ср. и Вост. Евр., Средиз., Малоаз., Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Ср. Азия, Монг., Гим., Яп.-Кит., Сев. Ам. — 2n = 46.

Subfam. Monotropoideae Arn. 1832, Encycl. Brit., ed. 7, 5: 118.

Подсемейство включает бесхлорофилльные микотрофные травы и ранее рассматривалось в качестве самостоятельного семейства Monotropaceae Nutt. На территории республики представлено одним родом Hypopitys Hill с двумя видами. Стоит отметить также, что во многих работах род Hypopitys включается в состав рода Monotropa L., однако данные молекулярной филогении не подтверждают правомочность такого объединения (Cullings, 1994; Neyland, Hennigan, 2004; Tsukaya et al., 2008; Freudenstein, Broe, 2024).

Gen. 5. Hypopitys Hill, 1756, Brit. Herb.: 221.

I. Завязь со столбиком, а нередко и другие части цветка

коротко опушенные. Соцветие часто многоцветковое.

Плоды широкоэллиптические................ 1. H. monotropa.

+ Все части цветка голые. Соцветие малоцветковое. Плоды почти шаровидные .............................2. H. hypophegea.

1. H. monotropa Crantz, 1766, Inst. Rei Herb. 2: 467. = Monotropa hypopitys L. 1753, Sp. Pl.: 387. — Lectotypus (Wallace, 1995: 20): Herb. Burser III: 156 (UPS).

Распространение в Беларуси: обычно по всей территории.

Общее распространение: Сканд., Атл., Ср. и Вост. Евр., Средиз., Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Ср. Азия, Гим., Яп.-Кит., Сев. Ам. — 2n = 48.

2. H. hypophegea (Wallr.) G. Don, 1834, Gen. Hist. 3: 866. = Monotropa hypophegea Wallr. 1822, Sched. Crit.: 191. = Hypopitys monotropa subsp. hypophegea (Wallr.) Tzvelev, 2000, Новости сист. высш. раст. 32: 184. — Lectotypus (Skocdopolová, Chrtek, 2008: 24): PR 11750 A (PR).

Распространение в Беларуси: редко, преимущественно центр. По-видимому, пропускается при сборах.

Общее распространение: Сканд. (юг), Ср. и Атл. Евр. — 2n = 16.

H. hypophegea в настоящее время рассматривается либо как самостоятельный вид (Krísa, 1990; Tzvelev, 2000; Bässler, 2005; Sennikov et al., 2011; Sennikov, Lazkov, 2013), либо как подвид H. monotropa (Hämet-Ahti, 1998; Stace, 2010), отличаясь голыми (против опушенных) частями цветков, колокольчатыми (против трубчатых) цветками, малоцветковым соцветием, формой плодов. H. hypophegea также гораздо более теплолюбив по сравнению с H. monotropa, чей ареал простирается гораздо дальше на север (Hämet-Ahti, 1998; Tzvelev, 2000). В Южной Норвегии в настоящее время H. hypophegea расширяет свой ареал, в то время как H. monotropa, напротив, сокращает (Bruserud, Often, 2005). Имеются также значительные различия в экологических предпочтениях видов (Krísa, 1990; Bruserud, Often, 2005; Bacieczko, Borcz, 2016). H. hypophegea — это диплоидный вид с 2n = 16, в то время как H. monotropa — гексаплоидный с 2n = 48 (Hämet-Ahti, 1998; Stace, 2010).

Subfam. Arbutoideae Nied. 1889, Bot. Jahrb. Syst.

II, 2: 135.

Gen. 6. Arctostaphylos Adans. 1763, Fam. Pl. 2: 165, nom. cons.

1. A. uva-ursi (L.) Spreng. 1825, Syst. Veg., ed. 16, 2: 287. = Arbutus uva-ursi L. 1753, Sp. Pl.: 395. — Lectotypus (Wallace in Cafferty, Jarvis, 2003: 752): Herb. Linn. № 566.8 (LINN).

Распространение в Беларуси: нередко по всей территории.

Общее распространение: Аркт., Сканд., Атл., Ср. и Вост. Евр., Средиз., Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Сев. Ам. — 2n = 52.

Subfam. Ericoideae Link, 1829, Handbuch, 1: 602.

Trib. Ericeae DC. ex Duby, 1828, Bot. Gall. 1: 316.

Gen. 7. Calluna Salisb. 1802, Trans. Linn. Soc. London, 6: 317.

1. C. vulgaris (L.) Hull, 1808, Brit. Fl., ed. 2, 1: 114. = Erica vulgaris L. 1753, Sp. Pl.: 352. — Lectotypus (Jarvis, McClintock, 1990: 519): Herb. Linn. № 141 (BIF-LAPP).

Распространение в Беларуси: обычно по всей территории.

Общее распространение: Сканд., Атл., Ср. и Вост. Евр., Средиз., Малоаз., Сев. Афр., Кавказ, Зап. Сиб., Вост. Сиб. (запад), Сев. Ам. (Атл. побережье). — 2n = 16.

Trib. Empetreae D. Don, 1827, Edinburgh New Philos. J. 1827: 59.

Gen. 8. Empetrum L. 1753, Sp. Pl.: 1022.

1. E. nigrum L. 1753, Sp. Pl.: 1022. — Lectotypus (Good, 1927: 512): Herb. Linn. № 1160.2 (LINN).

Распространение в Беларуси: север — спорадически, центр — редко. В республике проходит южная граница ареала вида. Включен в список видов растений, нуждающихся на территории республики в профилактической охране (Krasnaya..., 2015).

Общее распространение: Сканд., Атл., Ср. и Вост. Евр. Зап. Сиб. — 2n = 26.

Trib. Rhodoreae DC. ex Duby, 1828, Bot. Gall. 1: 318.

Gen. 9. Rhododendron L. 1753, Sp. Pl.: 392.

= Ledum L. 1753, Sp. Pl.: 391.

Род в настоящее время рассматривается в широком объеме, т. к. только в этом случае сохраняется его монофилия (Kron, Judd, 1990; Harmaja, 1991; Kron et al., 2002; Gillespie, Kron, 2010; Schwery et al., 2015; Xia et al., 2022). При этом виды, ранее относимые к роду Ledum L., по ядерным маркерам образуют кладу в типовом подроде, близкую к секциям Schistanthe Schltr.

и Rhododendron, из-за чего рассматриваются в ранге подсекции последней (Kron, Judd, l990). Однако, поскольку по хлоропластным маркерам они занимают иное положение: являются сестринскими по отношению к R. albrechtii Maxim. из секции Sciadorhodion Rehder et E. H. Wilson (Kurashige et al., 200l; Gao et al., 2002; Goetsch et al., 2005; Grimbs et al., 20l7; Shrestha et al., 20l8; Khan et al., 202l), — мы видим основания для их выделения в ранге самостоятельной секции.

1. Растение с опадающими на зиму крупными, продолговато-ланцетными листьями. Цветки зигоморфные, крупные, в зонтиковидных щитках. Венчик желтый, воронковидный (sect. Pentanthera) ...............l. R. luteum.

+ Растения с вечнозелеными линейными или ланцетно-линейными листьями. Молодые побеги, нижняя сторона линейных листьев и цветоносы опушенные ржаво-бурым войлоком. Цветки актиноморфные, с белым, почти свободнолепестным венчиком (sect. Ledum) ...... 2.

2. Растение обычно более З0 см выс., б. м. прямостоячее, с годичным приростом обычно более l0 см. Листья обычно более З см дл. Цветки крупные, с лепестками

б-7 мм дл. и пыльниками ок. l мм дл..................................

........................................................................... 2. R. tomentosum.

+ Растение обычно до 40 см выс., часто простертое, с годичным приростом обычно б-7 см дл. Листья обычно до З см дл. Цветки более мелкие, с лепестками до

5.5 мм дл. и пыльниками ок. 0.8 мм дл.................................

........................................................................... З. R. subarcticum.

Sect. Pentanthera G. Don, Ж4, Gen. Hist. З: 84б.

l. R. luteum Sweet, 18З0, Hort. Brit., ed. 2: З4З. = Azaleapontica L. 175З, Sp. Pl.: l50. — Lectotypus (Kron, 199З: З15): Icon: Buxbaum, l740, Pl. Minus Cognit. Cent. V: tab. LXIX («Chamaerhododendros Pontica maxima, Mespili folio, flore luteo»).

Распространение в Беларуси: юг (Ельский, Жит-ковичский, Лельчицкий р-ны Гомельской обл.) -редко. Охраняемый. Одиночные растения в Ля-ховичском р-не Брестской обл. и Мозырском р-не Гомельской обл., вероятно, являются интродуциро-ванными (Krasnaya..., 20l5). Как одичавший и натурализовавшийся найден нами в Логойском р-не Минской обл. (Tikhomirov, 2022).

Общее распространение: Кавказ, Ср. Евр., Средиз., Малоаз. — 2n = 2б.

Sect. Ledum (L.) Val. N. Tikhom., comb. et stat. nov. = Ledum L. 175З, Sp. Pl.: З91. = Rhododendron subsect. Ledum (L.) Kron et Judd, l990, Syst. Bot. l5, l: б7.

Изучение имеющихся материалов по багульникам Беларуси показало, что они являются довольно изменчивыми морфологически. Кроме того, в пределах R. tomentosum s. l. известно несколько хеморас,

различающихся по содержанию различных компонентов эфирных масел (Sozinov, Kuzmicheva, 2003; Sozinov, 2005; Judzentiené et al., 2012), и которых на территории Беларуси выявлены три.

Сравнительный анализ генетического полиморфизма белорусских популяций багульника по ISSR-маркерам выявил их высокий внутри- и межпопуля-ционный полиморфизм и неоднородность, которая согласуется как с морфологической дифференциацией багульника, так и с географической локализацией выделенных групп (Tikhomirov et al., 2022).

R. tomentosum s. str. широко распространен в Беларуси и имеет побеги с годичным приростом (5.5)10-15(22) см, листья (2.7)3-4(4.4) см дл. и (1.5)2.5-3.5(4.1) мм шир., лепестки около (5.5)6-6.5(7.2) мм дл. и пыльники около 1 мм дл.

На верховых и переходных болотах преимущественно в северной части республики встречаются растения с годичным приростом (3.2)6-7(9.5) см, листьями (1.8)2-2.5(3.1) см дл. и (1.6)1.8-2(2.3) мм шир., лепестками до 5.5 мм дл. и пыльниками 0.8 мм дл. Морфологически они полностью соответствуют R. subarcticum Harmaja (= Ledum palustre var. decum-bens Aiton). Просмотр доступных гербарных материалов и наблюдений (Herbarium LE — Vascular Plants... , 2024; GBIF, 2024; iNaturalist, 2024) показал, что данный вид широко распространен в северных районах Евразии и Северной Америки, а в Восточной Европе по крупным верховым болотам доходит до широты Москвы и Минска. Вероятнее всего, его следует рассматривать как реликт последнего оледенения, аналогично Betula nana L., Rubus chamaemorus L., Empetrum nigrum и др., которые также в настоящее время широко распространены в тундре и лесотундре, а в более южных регионах сохранились преимущественно на верховых болотах. По нашим наблюдениям, Rhododendron subarcticum имеет и фенологические отличия: он цветет в среднем на 1.5-2 недели раньше типичного R. tomentosum.

На юго-востоке Беларуси (Гомельская и восток Брестской области) встречаются растения, у которых побеги имеют годичный прирост (17)18-20(22.3) см, листья (3.7)3-5(6) м дл. и (2.3)4-5(7.5) мм шир., лепестки (6)7-8(8.5) мм дл. и пыльники около 1 мм дл. Просмотр материалов Гербария LE показал, что растения с таким морфотипом спорадически встречаются на южной границе ареала багульников от Беларуси до Южного Урала. В литературе они часто упоминаются под названием Ledum palustre var. dilatatum Wahlenb., однако мы не уверены в идентичности этого описанного из Скандинавии таксона восточноевропейским растениям. Ввиду скудости доступного нам материала мы пока не описываем

данный таксон. Необходимы дальнейшие исследования этой группы в Восточной Европе.

Локальный морфотип с желтоватыми цветками, который был описан в качестве самостоятельного вида под названием Ledum jagiellonicum Dyb. (Dybowski, 1900), мы рассматриваем как синоним R. tomentosum.

2. R. tomentosum Harmaja, 1990, Ann. Bot. Fenn. 27: 204, pro nom. nov. = Ledum palustre L. 1753, Sp. Pl.: 391. = Rhododendron palustre (L.) Kron et Judd, 1990, Syst. Bot. 15, 1: 67, nom. illeg., non R. palustre Turcz. ex DC. 1839, Prodr. 7, 2: 724. — Lectotypus (Harmaja in Jarvis et al., 1993: 60): Herb. Linn. № 160 (BIF-LAPP).

= Ledum jagiellonicum Dyb. 1900, Kosmos, 25: 486. — Typus: не обозначен.

Распространение в Беларуси: обычно по всей территории республики.

Общее распространение: Сканд., Атл., Ср. и Вост. Евр., Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Монг., Тибет, Гим., Яп.-Кит. — 2n = 52.

3. R. subarcticum Harmaja, 1990, Ann. Bot. Fenn. 27: 203, pro nom. nov. = Ledum palustre var. decumbens Aiton, 1789, Hort. Kew. 2: 65. = L. decumbens (Aiton) Lodd. ex Steud. 1840, Nomencl. Bot., ed. 2, 2: 20, non Rhododendron decumbens D. Don ex G. Don, 1834, Gen. Hist. 3: 846. — Holotypus: BM001024806.

= Ledum palustre var. angustum E. A. Busch, 1915, Фл. Сиб. Дальн. Вост. 2: 8. — Lectotypus (Tikhomirov, hic designatus): «Berings Insel, 1879, Dr. Dybowsky» (LE: LE 01082948).

Распространение в Беларуси: север — спорадически, центр — редко, на крупных верховых болотах. В республике проходит южная граница ареала вида.

Общее распространение: Аркт., Сканд., Ср. и Вост. Евр. (север), Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Яп.-Кит., Сев. Ам. — 2n = 52.

Subfam. Vaccinioideae Arn. 1832, Encycl. Brit., ed. 7, 5: 118.

Trib. Gaultherieae Nied. 1889, Bot. Jahrb. Syst. 11, 2: 145.

Gen. 10. Chamaedaphne Moench, 1794, Methodus: 457.

1. C. calyculata (L.) Moench, 1794, Methodus: 457. = Andromeda calyculata L. 1753, Sp. Pl.: 394. = Cassandra calyculata (L.) D. Don, 1834, Edinburgh New Philos. J. 17: 158. — Lectotypus (Majorov, Sokoloff in Cafferty, Jarvis, 2003: 752): Herb. Linn. № 563.17, planta dextra (LINN).

Распространение в Беларуси: север и центр — нередко, юг — крайне редко. В республике находится вблизи юго-западной границы ареала.

Общее распространение: Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Сканд., Ср. Евр., Яп.-Кит., Сев. Ам. — 2n = 22.

Trib. Andromedeae Klotzsch, 1838, Pfl.-Abbild. Beschr. 1: 16.

Gen. 11. Andromeda L. 1753, Sp. Pl. 1: 393.

1. A. polifolia L. 1753, Sp. Pl.: 393.

Lectotypus (Jarvis, McClintock, 1990: 517): Herb. Linn. № 163 (BIF-LAPP).

Распространение в Беларуси: обычно по всей территории.

Общее распространение: Сканд., Атл., Ср. и Вост. Евр., Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Яп.-Кит., Сев. Ам. — 2n = 48.

Ранее нами (Tikhomirov, 2015) высказывалось предположение о произрастании на севере Беларуси A. pumila (V. M. Vinogr.) Chepinoga (= A. polifolia subsp. pumila V. M. Vinogr.), однако проведенный анализ полиморфизма по участкам межмикроса-теллитных последовательностей (ориг., неопубл.) пока не подтвердил нашего предположения. Однако он показал существенное отличие юго-западных (запад Брестской обл.) популяций подбела, которые морфологически ничем не отличались от растений из Центральной и Северной Беларуси. Сходная картина была получена при анализе молекулярно-генетической изменчивости Goodyera repens (L.) R. Br. (Samokhvalova et al., 2023), что может быть объяснено постгляциальным заселением территории республики этими видами из разных рефугиу-мов и подтверждает наличие на границе Восточной Польши и Западной Беларуси так называемой «шовной зоны» (suture zone) (Remington, 1968; Taberlet et al., 1998; Hewitt, 1999, 2004; Stojak, Tarnowska, 2019).

Trib. Vaccinieae Rchb. 1831, Fl. Germ. Excurs. 1, 3: 203.

Gen. 12. Vaccinium L. 1753, Sp. Pl.: 349.

= Oxycoccus Hill, 1756, Brit. Herb.: 324.

= Vaccinium sect. Rhodococcum Rupr. 1860, Fl. Ingr.: 670. — Rhodococcum (Rupr.) Avrorin, 1958, Бот. журн. 43, 12: 1721, comb. inval.

Этот род в настоящее время рассматривается в широком объеме, включая такие роды, как Oxycoccus, Rhodococcum, так как только в этом случае сохраняется монофилия рода (Kron et al., 2002; Vander Kloet,

Dickinson, 2009). Однако в настоящее время таксономия рода на секционном уровне не является устоявшейся (см. обзор Zhidkin, Matveeva, 2022). В таких границах Vaccinium — это довольно крупный род (немногим более 500 видов), разделенный на 30 секций, представители пяти из которых произрастают в Беларуси.

1. Растения вечнозеленые, с плотными кожистыми листьями. Венчик 4-членный ................................................. 2.

+ Листья на зиму опадающие. Венчик 5-членный......... 7.

2. Растения, как правило, со стелющимися, иногда восходящими тонкими нитевидными стеблями. Венчик глубоко 4-раздельный, лепестки загнуты назад ................ 3.

+ Растения с прямостоячим, лишь у основания полегающим стеблем. Венчик кувшинчато-колокольчатый..... 6.

3. Листья эллиптические до узкоэллиптических, с наибольшей шириной в средней части пластинки, 8-18 мм дл. Соцветия в пазухах листоподобных прицветников у основания побегов текущего года.....4. V. macrocarpon.

+ Листья яйцевидные до узкояйцевидных, с наибольшей шириной в нижней части пластинки. Соцветия в пазухах листоподобных прицветников у основания побегов предыдущего года или более старых побегов ............... 4.

4. Цветоножки и молодые побеги голые. Листья 2-5 мм дл. и 1-2 мм шир.......................................1. V. microcarpum.

+ Цветоножки и молодые побеги опушенные. Листья более крупные .............................................................................. 5.

5. Листья (4)5.5-7.5(8) мм дл. и (1.6)2-2.5(3.3) мм шир., лепестки (4.5)5-5.5(5) мм дл., прицветнички (1.1)1.4-1.7(2.5) мм дл., располагаются б. ч. ниже середины цветоножек............................................................. 2. V. oxycoccos.

+ Листья (6)7.5-8.5(11) мм дл. и (2.2)3-3.8(4.7) мм шир., лепестки (5.2)6-7(7.5) мм дл., прицветнички (1.6)2-2.7(3.2) мм дл., располагаются б. ч. выше середины цветоножек............................................3. V. hagerupii.

6. Мелкие растения, часто с красноватыми молодыми побегами, соцветиями и прицветниками, наиболее крупные листья (8)9-16.5(21) мм дл. и (4.6)5.5-8(10) мм шир., соцветие с (2)3-5(8) цветками в кисти. Пыльники с придатком (1.65)1.85-2.25(2.40) мм дл......................

....................................................................................... 6. V. minus.

+ Более крупные растения, часто с зелеными (редко слегка красноватыми) молодыми побегами, соцветиями и прицветниками; наиболее крупные листья (12.5)16.5-25(28) мм дл. и (6)8.5-12(14) мм шир., соцветие с (4)5-10(14) цветками в кисти. Пыльники с придатком (2.6)2.8-3.3(3.6) мм дл......5. V. vitis-idaea.

7. Молодые побеги с гладкой корой, голые или с редкими короткими волосками ........................................................... 8.

+ Молодые побеги бородавчатые, б. м. опушенные ....... 9.

8. Стебли остроребристые. Листовые пластинки зеленые, мелкозубчатые. Цветки одиночные .......... 7. V. myrtillus.

+ Стебли цилиндрические. Листовые пластинки сизовато-зеленые, цельнокрайные. Цветки по (1)2-3(5)..........

.............................................................................. 8. V. uliginosum.

9. Кустарник (1)2-3(5) м выс., с листьями 4-7 см дл. и 1.5-2.5 см шир.........................................9. V. corymbosum.

+ Кустарник до 1(1.5) м выс., с более мелкими листьями

..................................................................... 10. V. х covilleanum.

Sect. Oxycoccus (Hill) W. D. J. Koch, 1837, Syn. Fl. Germ. Helv. [2]: 474.

Включает 2-5 видов в соответствии с различными таксономическими взглядами. Некоторые ботаники (например, Vander Kloet, 1983) признают только два вида: V. macrocarpon Aiton (= Oxycoccus macrocarpon (Aiton) Pursh) и V. oxycoccos L. (= O. palustris Pers.). Последний таксон имеет высокую кариологическую вариабельность, и поэтому его часто разделяют на несколько отдельных видов (Ravanko, 1990; Wenderoth, Wenderoth, 1994). Диплоиды (палеотетраплоиды) выделяются под названием V. microcarpum (Turcz. ex Rupr.) Schmalh. (= O. microcarpus Turcz. ex Rupr.), тет-раплоиды (палеооктоплоиды) — V. oxycoccos L. s. str., а гексаплоиды (палеододекаплоиды) — V. hagerupii (A. Löve et D. Löve) Rothm. (= O. hagerupii A. Löve et D. Löve).

Vaccinium macrocarpon — диплоидный (2n = 2x = 24) вид, произрастающий на востоке Северной Америки. Благодаря множеству уникальных признаков его идентификация не вызывает проблем (Vander Kloet, 1983).

Таксон, соответствующий V. microcarpum (2n = 24), разными исследователями рассматривается в различных таксономических рангах от разновидности до вида. Тонкий стебель, маленькие треугольные листья с острой вершиной, голые цветоножки и преимущественно грушевидные плоды — это основные характерные признаки, используемые в ключах (Popova, 1972; Yakovleva, 1999b). Также были доказаны наличие вероятного репродуктивного барьера между диплоидной V. microcarpum с одной стороны и тетраплоидной (Smith et al., 2015) и гексаплоидной (Ahokas, 1971a) клюквами с другой стороны, различия в экологических характеристиках (Kulesza, 1929; Duty, 1960; Grigora, 1984) и разница в характере распределения углерода (Svensson, 1995).

О. Хагеруп (Hagerup, 1928) был первым, кто обнаружил гексаплоидную клюкву (2n = 6x = 72) в Дании. Он выделил тетраплоидный вид O. quadripetalus Gilib. (V. oxycoccos s. str.) и гексапло-идный таксон, позже названный им Oxycoccus gigas Hagerup, nom. nud. (Hagerup, 1940). В качестве характерных признаков гексаплоидов он отметил более крупные листья, наличие вертикальных побегов с горизонтально расположенными листьями, а также произрастание в более сухих и затененных частях болота. Детальное цитологическое исследование было проведено в Финляндии (Ahokas, 1971a). Х. Ахокас (Ahokas, 1971b) назвал размер и форму

хорошо развитых листьев, а также толщину стеблей критериями морфологической идентификации гексаплоидной клюквы. В более позднем исследовании он предположил, что в Финляндии не встречаются тетраплоидные растения (Ahokas, 1996). Гексаплоидные популяции клюквы были зарегистрированы и в Центральной Европе: в Чехии (Mesícek, Javurková-Jarolímová, 1992; Suda, Lysák, 2001; Suda, 2003), Австрии и Северной Германии (Wenderoth, Wenderoth, 1994; Suda, Lysák, 2001; Suda, 2003), Западной Польше (Gugnacka-Fiedor, 1983). Только гексаплоиды были зафиксированы в Беларуси (Dmitrieva, Parfenov, 1985, 1991). Только гексаплоиды, пентаплоиды (вероятно, результат гибридизации с V. microcarpum) и единичные анеупло-иды выявлены на территории европейской части России и Сибири (Gorbunov, 1993). Изолированное местонахождение гексаплоидов было обнаружено во Франции (Fridlender, 2023), откуда они были описаны под названием Vaccinium majuscula Chassagne ex Fridl.

Чтобы визуализировать распространение тетра-и гексаплоидного цитотипов клюквы на территории Европы, нами была собрана воедино вся доступная информация по их конкретным местонахождениям (Hagerup, 1940; Sorsa, 1963; Ahokas, 1971a; Love, 1975; Arohonka, 1982; Gugnacka-Fiedor, 1983; Dmitrieva, Parfenov, 1985; Dohner, 1988; Wenderoth, Wenderoth, 1994; Suda, Lysák, 2001; Diewald et al., 2020). Всего в различных литературных источниках было обнаружено 173 указания, для которых удалось установить точную географическую привязку. В распространении цитотипов выявилась определенная закономерность. V. oxycoccos s. str. распространен в Западной и Центральной Европе, а также по побережью Балтийского моря. Самыми восточными документально подтвержденными местонахождениями тетра-плоидов являются Западная и Центральная Польша и Южная Финляндия. V. hagerupii произрастает преимущественно в Восточной Европе, а в Южной и Центральной Европе — в горах (Карпаты, Судеты, Центральный Массив во Франции), где он встречается совместно с V. oxycoccos s. str., иногда образуя смешанные популяции и гибридизируя (Suda, Lysák, 2001; Suda, 2003). Интересен тот факт, что распространение тетраплоидного цитотипа (V. oxycoccos s. str.) примерно совпадает с распространением в Европе порядка Sphagno-Ericetalia tetralicis, а распространение гексаплоидного цитотипа (V. hagerupii) — с распространением порядка Sphagnetalia medii (Jirousek et al., 2022).

Проведенный нами статистический анализ комплекса морфологических признаков (ориг., неопубл.)

показал, что V. microcarpum, V. oxycoccos и V. hagerupii с высоким уровнем статистической значимости (p < 0.001) различаются по таким признакам, как длина и ширина листа, длина брактеи, длина чашелистика, ширина тычиночной нити, длина про-филла, длина лепестка, длина пыльника с придатками, при этом V. oxycoccos занимает промежуточное положение между V. microcarpum и V. hagerupii, у которых диапазоны варьирования этих признаков не пересекаются или имеют минимальную область перекрывания. Очень интересные результаты были получены по такому признаку, как положение профилла на цветоносе. По этому признаку не было выявлено различий между V. oxycoccos и V. microcarpus, но получены достоверные различия этих видов с V. hagerupii. Это объясняет тот факт, что такой признак, как положение профилла на цветоносе, который традиционно используется при разграничении V. oxycoccos s. l. и V. mi-crocarpus авторами обработок в Восточной Европе, не используется в качестве диагностического признака в обработках в Центральной Европе и Северной Америке. Методы многомерной статистики (кластерный и дискриминантный анализ) подтвердили правомочность разделения V. oxycoccos и V. hagerupii. При этом V. oxycoccos в Беларуси пока не был обнаружен, хотя его нахождение может быть вероятным в северо-западных регионах республики.

1. V. microcarpum (Turcz. ex Rupr.) Schmalh. 1871, Труды С.-Петербургск. общ. естествоисп. 2: 149. = Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. 1845, Beitr. Pflanzenk. Russ. Reiches, 4: 56 (Hist. Stirp. Fl. Petrop.). = O. palustris subsp. microcarpus (Turcz. ex Rupr.) Nyman, 1879, Consp. Fl. Eur.: 490. = Vaccinium oxycoccos subsp. microcarpum (Turcz. ex Rupr.) A. Blytt, 1905, Haandb. Norges Fl.: 561. — Lectotypus (Tikhomirov, hic designatus): «Flora Petropol. inter Lachta et Ochta, 23 V 1844, R[uprecht]» (LE: LE 01288401).

Распространение в Беларуси: север и центр -редко, юг — очень редко. В республике находится на южной границе ареала вида. Охраняется (Krasnaya..., 2015).

Общее распространение: Аркт., Сканд., Атл. Евр. (горы), Ср. и Вост. Евр., Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Монг., Яп.-Кит., Сев. Ам. — 2n = 24.

2. V. oxycoccos L. 1753, Sp. Pl.: 351. = Oxycoccus palustris Pers. 1805, Syn. Pl. 1: 419. = O. quadri-petalus Gilib. 1781, Fl. Lit. Inch. 1: 5, nom. inval. -Lectotypus (Vander Kloet, 1983: 35): Herb. Linn. № 497.18 (LINN).

Распространение в Беларуси: может быть найден на северо-западе республики.

Общее распространение: Сканд. (юг), Ср. Евр. (запад), Атл. Евр. (горы), Сев. Ам. — 2n = 48.

3. V. hagerupii (Á. Löve et D. Löve) Rothm. 19бЗ, Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. б7: 8. = Oxycoccus hagerupii Á. Löve et D. Löve, 19б1, Bot. Not. 114, i: 40. = O. palustris subsp. hagerupii (Á. Löve et D. Löve) A. P. Khokhr. et Mazurenko, 1991, Сосуд. раст. совет. Дальнего Востока, 5: 15б. = O. palustris var. major Lange, 1883, Fl. Dan. 51: MMMXIX. — Lectotypus (Fridlender, 2023: 48): «Herb. Joh. Lange. Christiania, A. Blytt» (C10021825).

= V. majuscula Chassagne ex Fridl. 2023, BIOM, 4: 37. = O. quadripetala var. majuscula Chassagne, 1957, Fl. Auvergne, 2: 235, nom. inval., sine descr. lat. — Holotypus: « Oxycoccos palustris var majuscula nobis, Lac des Bordes (Cantal), Dr. Chassagne» (CLF 289819, vidi photo!).

— Oxycoccus gigas Hagerup, 1940, Hereditas (Lund), 2б: 40б, nom. nud.

Распространение в Беларуси: обычно по всей территории.

Общее распространение: Аркт., Сканд., Ср. Евр. (вост.), Вост. Евр., Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Монг., Яп.-Кит. — 2n = 72.

4. V. macrocarpon Aiton, 1789, Hort. Kew. 2: 13. = Oxycoccus macrocarpos (Aiton) Pursh, 1814, Fl. Amer. Sept. 1: 2бЗ. = O. palustris var. macrocarpos (Aiton) Pers. 1805, Syn. Pl. 1: 419. — Описан по культивируемым в Кью образцам, происходящим из Северной Америки. — Lectotypus (Vander Kloet, 1989: 131; J. E. Dandy, in sched.): Anonymous, s. n. (BM).

Распространение в Беларуси: культивируется, изредка дичает вблизи мест культивирования.

Общее распространение: Сев. Ам. — 2n = 24.

В Европе культивируется уже более ста лет, время от времени «убегая» с мест культивации и сохраняясь в подходящих местонахождениях в течение десятилетий (Lippert, Merxmüller, 198б; Aeschimann, Burdet, 1994), в том числе и в Беларуси (Shimko, Dzhus, 2011). Вид считается инвазивным в Германии, Великобритании, Литве (Weeda, 2010; Gudzinskas et al., 2014).

Sect. Vitis-idaea W. D. J. Koch, 1837, Syn. Fl. Germ. Helv. [2]: 474.

Секция представлена в Беларуси двумя видами: широко распространенным V. vitis-idaea L. и очень редким арктоальпийским V. minus (G. Lodd.) Vorosch. Длительное время последний вид считался экотипом, однако со временем накопилось достаточно свидетельств в пользу его признания в ранге

подвида (Hulten, 1937; Vinogradova, 1981) или даже вида (Avrorin, 1958; Voroshilov, 1963). Показано, что V. vitis-idaea и V. minus также имеют определенные морфологические (Avrorin, 1958; Landolt, 1996), физиологические (Holloway et al., 1983; Gustavsson, 2001), биохимические (Debnath, Mathilde, 2009; Vyas et al., 2015; Shamilov et al., 2020; Vilkickyte et al., 2022) различия, а также отличия на молекулярно-генетиче-ском уровне (Garkava-Gustavsson et al., 2005; Debnath, Mathilde, 2009; Balsdon et al., 2011). О. В. Морозов высказал предположение о том, что V. minus возник в результате естественной гибридизации имевших сходную феноритмику первичных диплоидов (дига-плоидов) V. vitis-idaea и V. microcarpus c последующей спонтанной полиплоидизацией возникшего гибрида, так как искусственно полученные гибриды этих видов имеют сходный морфотип (Morozov, 2013). Сравнительный анализ генетического полиморфизма белорусских популяций V. vitis-idaea и V. minus по ISSR-маркерам также выявил высокий уровень межвидовой дифференциации (ориг., неопубл.).

5. V. vitis-idaea L. 1753, Sp. Pl.: 351. = Rhodococ-cum vitis-idaea (L.) Avrorin, 1958, Бот. журн. 43: 1723. — Lectotypus (Vander Kloet, 1988: 116): Herb. Linn. № 497.17 (LINN).

Распространение в Беларуси: обычно по всей территории.

Общее распространение: Сканд., Атл., Ср. и Вост. Евр., Средиз., Малоаз., Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Монг., Яп.-Кит. — 2n = 24.

6. V. minus (G. Lodd.) Vorosch. 1963, Бюлл. Главн. бот. сада, 49: 57. = V. vitis-idaea var. minus G. Lodd. 1825, Bot. Cab. 11: t. 1023. = V. vitis-idaea subsp. minus (G. Lodd.) Hultén, 1937, Fl. Aleutian Isl.: 268. = V. minus (G. Lodd.) Maximova, 1975, Новости сист. высш. раст. 12: 269, isonymum. = Rhodococcum minus (G. Lodd.) Avrorin, 1958, Бот. журн. 43: 1722, nom. inval. — Lectotypus (Tikhomirov, hic designa-tus): Icon: G. Lodd. 1825, Bot. Cab. 11: t. 1023.

Распространение в Беларуси: центр и север — редко.

Общее распространение: Аркт., Сканд., Атл. Евр. (горы), Ср. и Вост. Евр. (север), Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Яп.-Кит., Сев. Ам. — 2n = 24.

Возможно, приоритетным названием для данного вида является V. jesoense Miq. (1863, Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi, 1: 28; holotypus: L 0063267), однако на типовом образце последнего отсутствуют цветки. Учитывая тот факт, что на о. Хоккайдо, откуда был описан V. jesoense, помимо двух морфологически различающихся диплоидов (согласно кратким

морфологическим описаниям (Wakui, Kudo, 2021) соответствующих V. minus и V. vitis-idaea s. str.) были обнаружены тетраплоиды, представляющие, по нашему мнению, еще не описанный таксон, мы не берем на себя смелость однозначно интерпретировать типовой материал V. jesoense, не изучив детально изменчивость брусник в данном регионе.

Установлено, что признаки вегетативной сферы, традиционно используемые для разграничения видов, достаточно пластичны и имеют широкий диапазон перекрывания, хотя виды по ним высокодостоверно различаются. Так, у V. minus наиболее крупные листья (8)9-16.5(21) мм дл., а у V. vitis-idaea -(12.5)16.5-25(28) мм. Сходный характер варьирования был и по другим признакам, традиционно используемым для разграничения данных видов: ширина листа (4.6)5.5-8(10) мм у V. minus, а у V. vi-tis-idaea — (6)8.5-12(14) мм; длина черешков наиболее развитых листьев (0.7)1-1.9(2.5) мм у V. minus, а у V. vitis-idaea — (1.2)1.8-3(4) мм; у V. minus (2)3-5(8) цветков в кисти, а у V. vitis-idaea — (4)5-10(14) цветков; длина венчика у V. minus (4)4.4-5.6(6) мм, а у V. vitis-idaea (5.2)5.6-7(7.5) мм; длина столбика у V. minus (2.6)4.2-6(7) мм, а у V. vitis-idaea (5.5)6.2-7.8(8.5) мм.

Подобные явления конвергенции комплекса морфологических признаков близких видов при их приспособлении к сходным местообитаниям довольно хорошо изучены (Grafen, 1989; Desdevises et al., 2003; Broennimann et al., 2012) и известны как у растений (Gratani et al., 2003; Tikhomirov, 2009; Fougere-Danezan et al., 2010), так и у животных (Cicero, Koo, 2012; Fontanella et al., 2012; Acevedo et al., 2014). Зачастую именно такого рода проблемы в оценке степени изменчивости морфологических признаков приводят к существенным ограничениям при их использовании в качестве диагностических (Ives et al., 2007; Losos, 2008). В то же время признаки репродуктивной сферы (в первую очередь, признаки андроцея) высококонсервативны и диагностичны, т. е. могут использоваться для разграничения данных таксонов. У V. vitis-idaea длина пыльника с придатком (2.6)2.8-3.3(3.6) мм, тогда как у V. minus (1.65)1.85-2.25(2.40) мм.

Sect. Myrtillus Dumort. 1827, Fl. Belg.: 53.

7. V. myrtillus L. 1753, Sp. Pl. 1: 349. — L ectotypus (Vander Kloet, 1988: 130): Herb. Linn. № 497.1 (LINN).

Распространение в Беларуси: обычно по всей территории.

Общее распространение: Сканд., Атл., Ср. и Вост. Евр., Средиз., Малоаз., Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Монг., Сев. Ам. — 2n = 24.

Sect. Vaccinium

8. V. uliginosum L. 1753, Sp. Pl. 1: 350. —

Lectotypus (Vander Kloet, 1981: 647): Herb. Linn. № 497.3 (LINN).

Распространение в Беларуси: обычно по всей территории.

Общее распространение: Сканд., Атл., Ср. и Вост. Евр., Средиз., Малоаз., Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Вост., Монг., Яп.-Кит., Сев. Ам. — 2n=48.

Sect. Cyanococcus A. Gray, 1846, Mem. Amer. Acad. Arts, n. s. 3: 53.

Секция представлена в Беларуси не менее чем двумя североамериканскими видами и гибридом, которые в последние десятилетия довольно широко культивируются: V. corymbosum L. (так называемая высокорослая голубика), V. angustifolium Aiton (низкорослая голубика) и V. х covilleanum Butkus et Pliszka (садовая голубика — комплекс сортов разного происхождения, одним из родителей является V. corymbosum) (Butkus, Pliszka, 1993). Для V. corymbosum и V. х covilleanum отмечены случаи дичания.

9. V. corymbosum L. 1753, Sp. Pl.: 350.

Lectotypus (Vander Kloet, 1980: 1196): Kalm, Herb. Linn. № 497.6 (LINN).

Распространение в Беларуси: культивируется, изредка дичает вблизи мест культивирования (Morozov et al., 2008; Dzhus, 2014; Mialik, 2022; Tikhomirov, 2023a; Tretjakov, 2023).

Общее распространение: Сев. Ам. — 2n = 24, 48,

72.

10. V. х covilleanum Butkus et Pliszka, 1993, Acta Horticulturae, 346: 83. — Holotypus: «'Blueray', 10 VI 1991, Butkus» (BILAS).

Распространение в Беларуси: культивируется, найден нами в одичавшем состоянии с самосевом в Лидском р-не Гродненской обл. (Tikhomirov, 2023b).

Общее распространение: культигенный таксон. — 2n = 48.

Заключение

Проведенный анализ показал, что семейство вересковые на территории Беларуси представлено 5 подсемействами, 12 родами и 26 видами (23 аборигенных и 3 широко культивируемых и дичающих). При этом нами не учитывались виды, выращиваемые в ботанических садах и на приусадебных участках (многочисленные виды рододендронов, эрик

и др.), которые не были до сих пор отмечены в качестве дичающих.

Благодарности

Работа проведена в рамках государственного задания Белорусского государственного университета (тема № 2.05.5). Авторы благодарят Д. Г. Мельникова (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) за оказанную помощь при исследовании гербар-ных материалов, а также А. Н. Сенникова (Botanical Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki) и рецензентов работы за ценные замечания и советы.

Литература | References

Acevedo P., Melo-Ferreira J., Real R., Alves P. C. 2014. Evidence for niche similarities in the allopatric sister species Lepus castroviejoi and Lepus corsicanus //J. Biogeogr. Vol. 41, № 5. P. 977-986. https://doi.org/10.1111/jbi.12270 Aeschimann D., Burdet H. M. 1994. Flore de la Suisse et des territoires limitrophes: Le nouveau Binz. 2eme ed. Neucha-tel: Ed. du Griffon. 603 p. Ahokas H. 1971a. Cytology of hexaploid cranberry with special reference to chromosomal fibres // Hereditas (Lund). Vol. 68, № 1. P. 123-136.

https://doi.org/10.1111/j. 1601-5223.1971.tb02391.x Ahokas H. 1971b. Notes on polyploidy and hybridity in Vac-cinium species // Ann. Bot. Fenn. Vol. 8, № 3. P. 254-256. Ahokas H. 1996. Is the polyploid cranberry (Vaccinium sp.) in Finland tetraploid or hexaploid? // Nord. J. Bot. Vol. 16, № 2. P. 185-189.

https://doi.org/10.1111/j. 1756-1051. 1996.tb00956.x Arohonka T. 1982. Chromosome counts of vascular plants of the island Seili in Nauvo, southwestern Finland // Tu-run yliopiston biologian laitoksen julkaisuja = Ann. Univ. Turku. Ser. A II: Biol.-Geogr.-Geol. T. 3. P. 1-12. Avrorin N. A. 1958. O rode Brusnika — Rhodococcum (Rupr.) gen. nov. ( Vacciniaceae) [On the genus Lingonberry — Rhodococcum (Rupr.) gen. nov. (Vacciniaceae)] // Bot. Zhurn. T. 43, № 12. P. 1719-1724. [In Russian] (Аврорин Н. А. 1958. О роде Брусника — Rhodococcum (Rupr.) gen. nov. (Vacciniaceae) // Бот. журн. Т. 43, № 12. С. 1719-1724). Bacieczko W., Borcz A. 2016. New localities of the rare species Monotropa hypophegea in West Pomerania // Folia Pomer. Univ. Technol. Stetin., Agric., Aliment., Pisc., Zootech. Vol. 330 (40), № 4. P. 19-22. https://doi.org/10.21005/AAPZ2016.40.4.02 Balsdon J. L., Smith T. W., Lundholm J. T. 2011. Phenotypic and genotypic differentiation of Vaccinium vitis-idaea between coastal barrens and forests in Nova Scotia, Canada // Botany. Vol. 89, № 3. P. 147-155. https://doi.org/10.1139/b11-003 Bässler M. 2005. Monotropaceae Nutt. // E. J. Jäger, K. Werner (eds.). Rothmaler, Exkursionsflora von Deutschland. 10. Aufl. Bd. 4. München: Elsevier. S. 317-318. Basu D. 1990. Family Pyrolaceae in India — a taxonomic survey // J. Econ. Taxon. Bot. Vol. 14, № 2. P. 461-466.

Braukmann T. W. A., Stefanovic S. 2012. Plastid genome evolution in mycoheterotrophic Ericaceae // Pl. Mol. Biol. 2012. Vol. 79, № 1-2. P. 5-20. https://doi.org/10.1007/s11103-012-9884-3 Broennimann O., Fitzpatrick M. C., Pearman P. B., Petitpierre B., Pellissier L., Yoccoz N. G., Guisan A. 2012. Measuring ecological niche overlap from occurrence and spatial environmental data // Global Ecol. Biogeogr. Vol. 21. P. 481-497. https://doi.org/10.1007/s11103-012-9884-3 Bruserud A., Often A. 2005. Vaniljerot pa Nes, Ringsaker //

Blyttia. Vol. 63, № 3. P. 138-146. Butkus V., Pliszka K. 1993. The highbush blueberry — a new cultivated species // Acta Hort. Vol. 346. P. 81-85. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.1993.346.10 Cafferty S., Jarvis C. E. (eds.). 2002 [publ. 2003]. Typification of Linnaean plant names in Ericaceae // Taxon. Vol. 51, № 4. P. 751-753. https://doi.org/10.2307/1555030 Cicero C., Koo M. S. 2012. The role of niche divergence and phenotypic adaptation in promoting lineage diversification in the Sage Sparrow (Artemisiospiza belli, Aves: Em-berizidae) // Biol. J. Linn. Soc. Vol. 107, № 2. P. 332-354. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2012.01942.x Cullings K. 1994. Molecular phylogeny of the Monotropoideae (Ericaceae) with a note on the placement of the Pyroloi-deae // J. Evol. Biol. 1994. Vol. 7, № 4. P. 501-516. https://doi.org/10.1046/j.1420-9101.1994.7040501.x Debnath S. C., Mathilde S. 2009. Genetic diversity, antioxi-dant activities, and anthocyanin contents in Lingonber-ry // Int. J. Fruit Sci. Vol. 9, № 2. P. 185-199. https://doi.org/10.1080/15538360903005061 Desdevises Y., Legendre P., Azouzi L., Morand S. 2003. Quantifying phylogenetically structured environmental variation // Evolution (Lancaster). Vol. 57, № 11. P. 2647-2652. https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2003.tb01508.x Diewald W., Stech M., Straubinger C. 2020. Vaccinium micro-carpum — erster zytometrisch gesicherter Nachweis für Deutschland // Hoppea. Bd. 81. S. 202-204. Dmitrieva S. A., Parfenov V. I. 1985. Kariologicheskaya khara-kteristika nekotorykh vidov poleznykh rastenii flory Be-lorussii [Karyological characteristics of some species of useful plants of the flora of Belarus] // Izv. Akad. nauk Be-lorus. SSR: Ser. biol. nauk. № 6. P. 3-8. [In Russian] (Дмитриева С. А., Парфёнов В. И. 1985. Кариологическая характеристика некоторых видов полезных растений флоры Белоруссии // Изв. Акад. наук Белорус. ССР: Сер. биол. наук. № 6. С. 3-8). Dmitrieva S. A., Parfenov V. I. 1991. Kariologiya flory kak osnova tsitogeneticheskogo monitoringa (na primere Ber-ezinskogo biosfernogo zapovednika) [Cariology of flora as a basis for cytogenetic monitoring (on the example of the Berezinskii Biosphere Reserve)]. Minsk: Navuka i tekhnika. 231 p. [In Russian] (Дмитриева С. А., Парфёнов В. И. 1991. Кариология флоры как основа цитоге-нетического мониторинга (на примере Березинского биосферного заповедника). Минск: Навука i тэхшка. 231 с.).

Döhner E. C. 1988. Zur Kenntnis von Systematik und Chorol-ogie der Moosbeeren (Vaccinium oxycoccus-Gruppe) in Mitteleuropa: Diplomarbeit / Philipps-Univ. Marburg, Fachbereich Biol., Bot. [3] + VI + 43 + [4] S.

Dorr L. J., Barrie F. R. 1993. Typification of the Linnaean names in Pyrola (Ericaceae, Pyroloideae) // Brittonia. Vol. 45, № 2. P. 177-180. https://doi.org/10.2307/2807504 Duty J. 1960. 2. Oxycoccus macrocarpus Pers.; 3. Oxycoccus microcarpus Turcz. In: A. Buhl, R. Schubert. Floristische Beiträge zur geobotanischen Geländearbeit in Mitteldeutschland (V) // Wiss. Z. Martin-Luther-Univ. Halle-Wittenberg, Math.-Naturwiss. Reihe. Bd. 9, № 3. S. 419-420.

Dybowski Wl. 1900. Krotka wzmianka o zoltozabarwionych kwiatach dwoch gatunkow roslin naszych krajowych // Kosmos. Rocz. 25. S. 484-486. Dzhus M. A. 2014. Alien species of American origin on cranberry plantation in Belarus // Bot. Zhurn. Vol. 99, № 5. P. 540554. [In Russian with English abstract] (Джус М. А. 2014. Сорные виды американского происхождения на клюквенных плантациях Беларуси // Бот. журн. Т. 99, № 5. С. 540-554).

Fontanella F. M., Feltrin N., Avila L. J., Sites J. W., Morando M. 2012. Early stages of divergence: Phylogeography, climate modeling, and morphological differentiation in the South American lizard Liolaemus petrophilus (Squamata: Liolaemidae) // Ecol. & Evol. Vol. 2, № 4. P. 792-808. https://doi.org/10.1002/ece3.78 Fougère-Danezan M., Herendeen P. S., Maumont S., Bru-neau A. 2010. Morphological evolution in the variable resin-producing Detarieae (Fabaceae): Do morphological characters retain a phylogenetic signal? // Ann. Bot. (Oxford). Vol. 105, № 2. P. 311-325. https://doi.org/10.1093/aob/mcp280 Freudenstein J. V., Broe M. B. 2024. Phylogenetic relationships within Monotropoideae (Ericaceae): Implications for taxonomy and character evolution // Syst. Bot. Vol. 49, № 2. P. 412-426.

https://doi.org/10.1600/036364424X17151801116385 Freudenstein J. V., Broe M. B., Feldenkris E. R. 2016. Phylo-genetic relationships at the base of Ericaceae: Implications for vegetative and mycorrhizal evolution // Taxon. Vol. 65, № 4. P. 794-804. https://doi.org/10.12705/654.7 Fridlender A. 2023. Vaccinium majuscula Chassagne ex Fridl. dans le Massif central français et son cousin Scandinave Oxycoccus palustris var. major Lange // BIOM — Rev. Sci. Biodivers. Massif Central. Vol. 4, № 1. P. 35-54. https://doi.org/10.52497/biom.v4i1.332 Gao L. M., Li D. Z., Zhang C. Q., Yang J. B. 2002. Infragene-ric and sectional relationships in the genus Rhododendron (Ericaceae) inferred from ITS sequence data // Acta Bot. Sin. Vol. 44, № 11. P. 1351-1356. Garkava-Gustavsson L. P. H. N. H., Persson H. A., Nybom H., Rumpunen K., Gustavsson B. A., Bartish I. V. 2005. RAPD-based analysis of genetic diversity and selection of lingonberry (Vaccinium vitis-idaea L.) material for ex situ conservation // Genet. Resources Crop Evol. Vol. 52, № 6. P. 723-735. https://doi.org/10.1007/s10722-003-6123-4 GBIF. 2024. Global Biodiversity Information Facility.

https://www.gbif.org/ (Accessed 01.11.2024). Gillespie E., Kron K. 2010. Molecular phylogenetic relationships and a revised classification of the subfamily Ericoi-deae (Ericaceae) // Molec. Phylogen. Evol. Vol. 56, № 1. P. 343-354. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2010.02.028

Goetsch L. A., Eckert A. J., Hall B. D. 2005. The molecular systematics of Rhododendron (Ericaceae): a phylogeny based upon RPB2 gene sequences // Syst. Bot. Vol. 30, № 3. P. 616-626.

https://doi.org/10.1600/0363644054782170 Godwin I. D., Aitken E. A. B., Smith L. W. 1997. Application of inter simple sequence repeat (ISSR) markers to plant genetics // Electrophoresis. Vol. 18, № 9. P. 1524-1528. https://doi.org/10.1002/elps.1150180906 Good R. D. 1927. The genus Empetrum L. // J. Linn. Soc., Bot. Vol. 47, iss. 317. P. 489-523.

https: //doi.org/10.1111/j. 1095-8339.1927.tb00520.x Gorbunov A. B. 1993. Introduction and breeding of Vaccinia-ceae in Siberia // Acta Hort. Vol. 346. P. 103-106. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.1993.346.13 Grafen A. 1989. The phylogenetic regression // Philos. Trans., Ser. B. Vol. 326, № 1233. P. 119-157. https: //doi.org/10.1098/rstb. 1989.0106 Gratani L., Meneghini M., Pesoli P., Crescente M. 2003. Structural and functional plasticity of Quercus ilex seedlings of different provenances in Italy // Trees (Berlin). Vol. 17. P. 515-521. https://doi.org/10.1007/s00468-003-0269-8 Grygora I. M. 1984. Ecological and phytocenotic properties of Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. in the Ukrainian Polessie // Ukr. Bot. J. Vol. 41, № 6. P. 24-28 [In Ukrainian] (Григора I. М. 1984. Еколого-фггоценотичш властивост Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. на Укра1нському Полiссi // Укр. бот. журн. Т. 41, № 6. С. 24-28).

Grimbs A., Shrestha A., Rezk A., Grimbs S., Hakeem S. I., Schepker H., Hütt M. T., Albach D. C., Brix K., Kuhnert N., Ullrich M. S. 2017. Bioactivity in Rhododendron: A systemic analysis of antimicrobial and cytotoxic activities and their phylogenetic and phytochemical origins // Frontiers Pl. Sci. (Lausanne). Vol. 8. Art. 551. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00551 Gudzinskas Z., Petrulaitis L., Arlinkeviciute L. 2014. Vacci-nium macrocarpon — a new alien plant species in Lithuania // Bot. Lithuan. Vol. 20, № 1. P. 41-45. https://doi.org/10.2478/botlit-2014-0005 Gugnacka-Fiedor W. 1983. The variability of phenol compounds based on karyological studies of taxa of the genus Vaccinium L., subgenus Oxycoccus (Hill) A. Gray // Acta Soc. Bot. Poloniae. Vol. 52, № 1. P. 87-99. https://doi.org/10.5586/asbp.1983.010 Gustavsson B. A. 2001. Genetic variation in horticulturally important traits of fifteen wild lingonberry Vaccinium vitis-idaea L. populations // Euphytica. Vol. 120. P. 173-182. https://doi.org/10.1023/A:1017550609218 Hagerup O. 1928. Morphological and cytological studies of Bicornes // Dansk. Bot. Ark. Vol. 6. P. 1-27. Hagerup O. 1940. Studies on the significance of polyploidy. IV. Oxycoccus // Hereditas (Lund). Vol. 26, № 3-4. P. 399-410.

https://doi.org/10.1111/j.1601-5223.1940.tb03244.x Hammer 0., Harper D. A. T., Ryan P. D. 2001. Palaeontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Т. 4, № 1. Art. 4. P. 1-9. https://palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01. htm (Accessed 30.11.2024).

Hämet-Ahti L. 1998. Monotropaceae — mäntykukkakasvit // L. Hämet-Ahti et al. (eds.). Retkeilykasvio. 4. painos [ed.]. Helsinki: Luonnontieteellinen keskusmuseo, Kasvimuseo. S. 214.

Harmaja H. 1991. Taxonomic notes on Rhododendron subsection Ledum (Ledum, Ericaceae), with a key to its species // Ann. Bot. Fenn. Vol. 28, № 2. P. 171-173. Hewitt G. M. 1999. Post-glacial re-colonization of European biota // Biol. J. Linn. Soc. Vol. 68, № 1-2. P. 87-112. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1999.tb01160.x Hewitt G. M. 2004. Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary // Philos. Trans., Ser. B. Vol. 359, № 1442. P. 183-195. https://doi.org/10.1098/rstb.2003.1388 Holloway P. S., Stushnoff C., Wildung D. K. 1983. Chilling and budbreak in lingonberries, Vaccinium vitis- idaea L. // J. Amer. Soc. Hort. Sci. Vol. 108, № 1. P. 88-90. https://doi.org/10.21273/JASHS. 108.1.88 Hulten E. 1937. Flora of the Aleutian Islands and Westernmost Alaska Peninsula: With notes on the flora of Commander Islands. Stockholm: Bokförlags aktiebolaget Thule. 397 p. iNaturalist. 2024. https://www.inaturalist.org/ (Accessed 01.11.2024).

Ives A. R., Midford P. E., Garland T. 2007. Within-species variation and measurement error in phylogenetic comparative methods // Syst. Biol. Vol. 56, № 2. P. 252-270. https://doi.org/10.1080/10635150701313830 Jarvis C. E. 2007. Order out of chaos: Linnaean plant names and their types. London: The Linnean Society of London; Natural History Museum, London. xi + 1016 p. Jarvis C. E., McClintock D. 1990. Notes on the typification of fourteen Linnaean names for European species of Erica, Calluna, and Andromeda (Ericaceae) // Taxon. Vol. 39, № 3. P. 517-520. https://doi.org/10.2307/1223117 Jarvis C. E., Barrie F. R., Allan D. M., Reveal J. L. 1993. A list of Linnaean generic names and their types. Konigstein: Koeltz Sci. Books. 100 p. (Regnum Veg. Vol. 127). Jirousek M., Peterka T., Chytry M., Jimenez-Alfaro B., Kuznetsov O. L., Perez-Haase A., Aunina L., Biurrun I., Dite D., Goncharova N., Hajkova P., Jansen F., Korole-va N. E., Lapshina E. D., Lavrinenko I. A., Lavrinenko O. V., Napreenko M. G., Pawlikowski P., Rasomavicius V., Rodwell J. S., Romero Pedreira D., Sahuquillo Balbue-na E., Smagin V. A., Tahvanainen T., Bi^ä-Nicolae C., Felbaba-Klushyna L., Graf U., Ivchenko T. G., Jandt U., Jirouskova J., Kosuthova A., Lenoir J., Onyshchen-ko V., Plasek V., Pleskova Z., Shirokikh P. S., Simova A., Smerdova E., Tokarev P. N., Hajek M. 2022. Classification of European bog vegetation of the Oxycocco-Sphagnetea class // Appl. Veg. Sci. Vol. 25, № 1. P. 3-19. https://doi.org/10.1111 /avsc. 12646 Judzentiene A., Büdiene J., Misiünas A., Butkiene R. 2012. Variation in essential oil composition of Rhododendron tomentosum gathered in limited population (in Eastern Lithuania) // Chemija. Vol. 23, № 2. P. 131-135. Khan G., Nolzen J., Schepker H., Albach D. C. 2021. Incon-gruent phylogenies and their implications for the study of diversification, taxonomy, and genome size evolution of Rhododendron // Amer. J. Bot. Vol. 108, № 10. P. 19571981. https://doi.org/10.1002/ajb2.1747

Krasnaya kniga Respubliki Belarus. Rasteniya: Redkiye i na-khodyashchiesya pod ugrozoi ischeznoveniya vidy diko-rastushchikh rastenii. 2015 [Red Data Book of Republic of Belarus. Plants: Rare and threatened species of wild plants]. 2015 / Main editorial board: I. M. Kachanovsky (chairman) et al. 4th ed. Minsk: Belarus. Encycl. imya P. Brouki. 448 p. [In Russian] (Красная книга Республики Беларусь. Растения: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений. 2015 / гл. редкол.: И. М. Качановский (предс.) и др. 4-е изд. Минск: Беларус. Энцыкл. iмя П. Броую. 448 с.). Krisa B. 1964. Taxonomic revision of the Pyrola rotundifo-lia complex in Fennoscandia // Bot. Not. Vol. 117, № 4. P. 397-417.

Krisa B. 1990. Monotropaceae Nuttall — hnilakovite // S. He-jny, B. Slavik (eds.). Kvetena Ceske republiky. Vol. 2. Pra-ha: Academia. P. 518-519. Kron K. A. 1993. A revision of Rhododendron section Pentanthera // Edinburgh J. Bot. Vol. 50, № 3. P. 249-364. https://doi.org/10.1017/S0960428600001633 Kron K. A., Judd W. S. 1990. Phylogenetic relationships within the Rhodoreae (Ericaceae) with specific comments on the placement of Ledum // Syst. Bot. Vol. 15, № 1. P. 57-68. https://doi.org/10.2307/2419016 Kron K. A., Judd W. S., Stevens P. F., Crayn D. M., Anderberg A. A., Gadek P. A., Quinn C. J., Luteyn J. L. 2002. A phylogenetic classification of Ericaceae: Molecular and morphological evidence // Bot. Rev. Vol. 68. P. 335-423. https://doi.org/10.1663/0006-8101(2002)068[0335:Pra EMA]2.0.CO;2

Kulesza W. 1929. Oxycoccos microcarpa Turcz. w nadlesnictwie nowogrodzkiem // Acta Soc. Bot. Poloniae. T. 6, № 2. P. 81-85. https://doi.org/10.5586/asbp.1929.004 Kurashige Y., Etoh J. I., Handa T., Takayanagi K., Yukawa T. 2001. Sectional relationships in the genus Rhododendron (Ericaceae): evidence from matK and trnK intron sequences // Pl. Syst. Evol. Vol. 228. P. 1-14. https://doi.org/10.1007/s006060170033 Landolt E. 1996. Vaccinium vitis-idaea L. subsp. minus (G. Lodd.) Hulten (Ericaceae), an overlooked circumpo-lar-arctic taxon of the Alps // Anales Jard. Bot. Madrid. Vol. 54. P. 277-284. Lippert W., Merxmüller H. 1986. Vaccinium macrocarpon Aiton im Haspelmoor // Ber. Bayer. Bot. Ges. Bd. 57. S. 183-184. Losos J. B. 2008. Phylogenetic niche conservatism, phyloge-netic signal and the relationship between phylogenetic re-latedness and ecological similarity among species // Ecol. Letters. Vol. 11, № 10. P. 995-1003. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2008.01229.x Löve A. 1975. IOPB Chromosome number reports L // Taxon. Vol. 24, № 5/6. P. 671-678.

https: //doi.org/10.1002/j. 1996-8175.1975.tb00390.x Mialik A. 2022. Vaccinium corymbosum // iNaturalist contributors, iNaturalist (2024). iNaturalist Research-grade Observations. iNaturalist.org. Occurrence dataset https:// www.inaturalist.org/observations/130284710 (Accessed 01.11.2024).

Mesicek J., Javurkova-Jarolimova V. 1992. List of chromosome numbers of the Czech vascular plants. Praha: Academia. 144 p.

Morozov O. В. 2013. Allopoliplodiya kak vozmozhnyi put vozniknoveniya brusniki melkoi (Vaccinium vitis-idaea L. var. minus Lodd.) [Allopolyplody as a possible pathway of origin of small cowberry (Vaccinium vitis-idaea L. var. minus Lodd.)] // Trudy BGTU. № 1. Lesnoye khozyaist-vo, P. 91-93. [In Russian with English abstract] (Морозов О. В. 2013. Аллополиплодия как возможный путь возникновения брусники мелкой (Vaccinium vitis-idaea L. var. minus Lodd.) // Труды БГТУ. № 1. Лесное хозяйство. С. 91-93). Morozov O. V., Reshetnikov V. N., Motyl M. M., Morozo-va T. A. 2008. Biological features of naturalised highbush blueberry // Monitoring and assessment of the state of the plant world: Proc. Int. Sci. Conf., Minsk, 22-26 September 2008. Minsk: Pravo i ekonomika. P. 418-420. [In Russian with English abstract] (Морозов О. В., Решетников В. Н., Мотыль М. М., Морозова Т. А. 2008. Биологические особенности натурализовавшейся голубики высокорослой // Мониторинг и оценка состояния растительного мира: Материалы междунар. науч. конф., Минск, 22-26 сентября 2008 г. Минск: Право и экономика. С. 418-420). Neyland R., Hennigan M. K. 2004. A cladistic analysis of Monotropa uniflora (Ericaceae) inferred from large ribo-somal subunit (26S) rRNA gene sequences // Castanea. Vol. 69, № 4. P. 265-271. https://doi.org/10.2179/0008-7475(2004)069<0265:ACA0MU>2.0.C0;2 Popova T. N. 1972. Vaccinium L. // Flora Europaea. Vol. 3 /

T. G. Tutin et al. (eds.). Cambridge: Univ. Press. P. 12-13. Pradeep Reddy M., Sarla N., Siddiq E. 2002. Inter simple sequence repeat (ISSR) polymorphism and its application in plant breeding // Euphytica. Vol. 128. P. 9-17. https://doi.org/10.1023/A: 1020691618797 Ravanko O. 1990. The taxonomic value of morphological and cytological characteristics in Oxycoccus (subgenus of Vac-cinium, Ericaceae) species in Finland // Ann. Bot. Fenn. Vol. 27, № 3. P. 235-239. Remington C. L. 1968. Suture-zones of hybrid interaction between recently joined biotas // Evol. Biol. Vol. 2 / T. Dobzhansky et al. (eds.). Boston, MA: Springer. P. 321428. https://doi.org/10.1007/978-1-4684-8094-8_8 Rose J. P., Kleist T. J., Löfstrand S. D., Drew B. T., Schönen-berger J., Sytsma K. J. 2018. Phylogeny, historical biogeo-graphy, and diversification of angiosperm order Ericales suggest ancient Neotropical and East Asian connections // Molec. Phylogen. Evol. Vol. 122. P. 59-79. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2018.01.014 Samokhvalova N. V., Mialik A. N., Shlapakova T. G., Krucho-nok A. V. 2023. Evaluation of genetic variability of Goo-dyera repens (L.) R. Br. populations in Belarus using molecular IPBS markers // Botany (research). Iss. 52. Minsk: Kolorgrad. P. 28-37. [In Russian with English abstract] (Самохвалова Н. В., Мялик А. Н., Шлапакова Т. Г., Кру-чонок А. В. 2023. Оценка генетической изменчивости популяций гудайеры ползучей (Goodyera repens (L.) R. Br.) в Беларуси с использованием молекулярных IPBS маркеров // Ботаника (исследования). Вып. 52. Минск: Колорград. C. 28-37). Schwery O., Onstein R. E., Bouchenak-Khelladi Y., Xing Y., Carter R. J., Linder H. P. 2015. As old as the mountains:

The radiations of the Ericaceae // New Phytol. Vol. 207, № 2. P. 355-367. https://doi.org/10.1111/nph.13234 Sennikov A. N., Lazkov G. A. 2013. Taxonomic corrections and new records in vascular plants of Kyrgyzstan, 2 // Memoranda Soc. Fauna Fl. Fenn. Vol. 89. P. 125-138. Sennikov A. N., Lazkov G. A., Uotila P., Weber H. 2011. Taxo-nomic corrections and new records in vascular plants of Kyrgyzstan // Memoranda Soc. Fauna Fl. Fenn. Vol. 87. P. 41-64.

Shamilov A. A., Bubenchikova V. N., Chemikov M. V., Pozd-nyakov D. I., Garsiya E. R. 2020. Vaccinium vitis-idaea L.: Chemical contents, pharmacological activities // Pharm. Sci. Vol. 26, № 4. P. 344-362. https://doi.org/10.34172/PS.2020.54 Shimko I. I., Dzhus M. A. 2011. Dopolneniya k spisku vidov vysshikh sosudistykh rastenii flory Belorusskogo Poozerya [Additions to the list of species of higher vascular plants of the flora of the Belarusian Lakeland] // Biologicheskoye raznoobraziye Belorusskogo Poozerya [Biological diversity of the Belarusian Lakeland]. Vitebsk: Vitebskii gosudarst-vennyi universitet im. P. M. Masherova. P. 141-161. [In Russian] (Шимко И. И., Джус М. А. 2011. Дополнения к списку видов высших сосудистых растений флоры Белорусского Поозерья // Биологическое разнообразие Белорусского Поозерья. Витебск: Витебский гос. ун-т им. П. М. Машерова. С. 141-161). Shrestha N., Wang Z., Su X., Xu X., Lyu L., Liu Y., Dimit-rov D., Kennedy J. D., Wang Q., Tang Z., Feng X. 2018. Global patterns of Rhododendron diversity: The role of evolutionary time and diversification rates // Global Ecol. Biogeogr. Vol. 27, № 8. P. 913-924. https: //doi.org/10.1111 /geb. 12750 Skocdopolova B., Chrtek J. sen, 2008. Wallroth's collection of vascular plants in the herbarium of the National Museum, Prague. Fossil imprint // Acta Mus. Nat. Prague, Ser. B, Hist. Nat. Vol. 64, № 1. P. 5-37. Skvortsov A. K. 1981. Sem. Pyrolaceae Dum. — Grushankovyye [Fam. Pyrolaceae Dum. — Wintergreen family] // Flora partis europaeae URSS / An. A. Fedorov (ed.-in-chief). Vol. 5 / R. V. Kamelin (ed.). Leningrad: Nauka. P. 52-57. [In Russian] (Скворцов А. К. 1981. Сем. Pyrolaceae Dum. — Грушанковые // Флора европейской части СССР / отв. ред. Ан. А. Фёдоров. Т. 5 / Р. В. Камелин. Л.: Наука. С. 52-57). Smith T. W., Walinga C., Wang S., Kron P., Suda J., Zalapa J. 2015. Evaluating the relationship between diploid and tet-raploid Vaccinium oxycoccos (Ericaceae) in eastern Canada // Botany (Ottawa). Vol. 93, № 10. P. 623-636. https://doi.org/10.1139/cjb-2014-0223 Sorsa V. 1963. Chromosomenzahlen finnischer Kormophyten II // Ann. Acad. Sci. Fenn., Ser. A, IV, Biol. Vol. 68. P. 1-13. Sozinov O. В. 2005. Ekologo-tsenoticheskiye, fitokhimiches-kiye i resursnyye osobennosti populyatsii lekarstvennykh rastenii severo-zapadnoi chasti Belarusi: Avtoreferat dis-sertatsii... kandidata biologicheskikh nauk [Ecological and cenotic, phytochemical and resource features of populations of medicinal plants of the north-western part of Belarus: Abstr. ... Diss. Cand. Sci.]. Minsk. 23 p. [In Russian] (Созинов О. В. 2005. Эколого-ценотические, фи-тохимические и ресурсные особенности популяций

лекарственных растений северо-западной части Беларуси: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск. 23 с.). Sozinov O. V., Kuzmicheva N. A. 2003. Coenopopulations of Ledum palustre L. and their plant material characteristics under conditions of Srednenemanskaja Lowland (Republic of Belarus) // Rastiteln. Resursy. Vol. 39, № 3. P. 55-62. [In Russian with English abstract] (Созинов О. В., Кузь-мичева Н. А. 2003. Ценопопуляции Ledum palustre L. и их сырьевая характеристика в условиях Средненеман-ской низины (Республика Беларусь) // Растительн. ресурсы. Т. 39, № 3. С. 55-62). Stace C. 2010. New flora of the British Isles. 3rd ed. Cambridge:

Univ. Press. 1266 p. Stojak J., Tarnowska E. 2019. Polish suture zone as the goblet of truth in post-glacial history of mammals in Europe // Mamm. Res. Vol. 64. P. 463-475. https://doi.org/10.1007/s13364-019-00433-6 Suda J. 2003. Sympatric occurrences of various cytotypes of Vaccinium sect. Oxycoccus (Ericaceae) // Nordic J. Bot. Vol. 22, № 5. P. 593-601.

https://doi.org/10.1111/j. 1752-0606.1983.tb01497.x Suda J., Lysak M. A. 2001. A taxonomic study of the Vaccinium sect. Oxycoccus (Hill) W. D. J. Koch (Ericaceae) in the Czech Republic and adjacent territories // Folia Geobot. Vol. 36, № 3. P. 303-320. https://doi.org/10.1007/BF02803183 Svensson B. M. 1995. Carbon allocation patterns in two closely related stoloniferous Vaccinium species // Acta Oecol. Vol. 16, № 4. P. 507-517. Taberlet P., Fumagalli L., Wust-Saucy A. G., Cosson J. F. 1998. Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe // Mol. Ecol. Vol. 7, № 4. P. 453-464. https://doi.org/10.1046/j.1365-294x.1998.00289.x Thiers B. M. 2024- (updated continuously). Index Herbari-orum: A worldwide index of 3,567 herbaria and 13,717 associated staff / New York Botanical Garden. http://sweet-gum.nybg.org/science/ih/ (Accessed 20.11.2024). Tikhomirov V. N. 2009. Morphological variability of Pteridium (Hypolepidaceae) in Belarus // Bot. Zhurn. Vol. 94, № 8. P. 1159-1171. [In Russian with English abstract] (Тихомиров В. Н. 2009. Морфологическая изменчивость орляков (Pteridium, Hypolepidaceae) на территории Белоруссии // Бот. журн. Т. 94, № 8. С. 1159-1171). Tikhomirov V. N. 2015. Kritiko-sistematicheskii analiz se-meistva Vereskovyye (Ericaceae Juss.) vo flore Belarusi [Critical and systematic analysis of the Heath family (Ericaceae Juss.) in the flora of Belarus] // Rastitelnost bolot: sovremennyye problemy klassifikatsii, kartografirovaniya, ispolzovaniya i okhrany: Materialy II Mezhdunarodnogo nauchnogo seminara (Minsk, 24-25 sentyabrya 2015 g.) [Vegetation of swamps: modern problems of classification, mapping, use and protection: Proc. II Intl. sci. seminar (Minsk, September 24-25, 2015)]. Minsk: Kolorgrad. P. 110-113. [In Russian] (Тихомиров В. Н. 2015. Кри-тико-систематический анализ семейства Вересковые (Ericaceae Juss.) во флоре Беларуси // Растительность болот: современные проблемы классификации, картографирования, использования и охраны: Материалы II Междунар. науч. семинара (Минск, 24-25 сентября 2015 г.). Минск: Колорград. С. 110-113).

Tikhomirov V. 2022. Rhododendron luteum // iNaturalist contributors, iNaturalist (2024). iNaturalist Research-grade Observations. iNaturalist.org. Occurrence datasets: https://www.inaturalist.org/observations/129380724; https://www.inaturalist.org/observations/129278876 (Accessed 01.11.2024).

Tikhomirov V. 2023a. Vaccinium corymbosum // iNaturalist contributors, iNaturalist (2024). iNaturalist Research-grade Observations. iNaturalist.org. Occurrence dataset https://www.inaturalist.org/observations/176404399 (Accessed 01.11.2024).

Tikhomirov V. 2023b. [ Vaccinium х covilleanum] // iNatura-list contributors, iNaturalist (2024). iNaturalist Research-grade Observations. iNaturalist.org. Occurrence dataset https://www.inaturalist.org/observations/176403563 (Accessed 01.11.2024).

Tikhomirov V. N., Grushetskaya Z. Ye., Smarshkova Yu. I., Patsevich A. I., Fedyushko I. A. 2022. Predvaritelnyye itogi izucheniya filogeografii Rhododendron tomentosum Harmaja (Ericaceae) na territorii Belarusi metodami ISSR [Preliminary results of studying phylogeography of Rhododendron tomentosum Harmaja (Ericaceae) on the territory of Belarus by ISSR methods] // Sokhraneniye i ratsionalnoye ispolzovaniye biologicheskikh resursov v sisteme ustoichivogo lesoupravleniya: Materialy mezh-dunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii (Gomel, 27-29 sentyabrya 2022 g.) [Conservation and rational use of biological resources in the system of sustainable forest management: Proc. Intl. sci. pract. conf. (Gomel, September 27-29, 2022)]. Gomel: Institut lesa NAN Be-larusi. P. 87-90. [In Russian] (Тихомиров В. Н., Гру-шецкая З. Е., Смаршкова Ю. И., Пацевич А. И., Фе-дюшко И. А. 2022. Предварительные итоги изучения филогеографии Rhododendron tomentosum Harmaja (Ericaceae) на территории Беларуси методами ISSR // Сохранение и рациональное использование биологических ресурсов в системе устойчивого лесоуправ-ления: Материалы междунар. науч.-практ. конф. (Гомель, 27-29 сентября 2022 г.). Гомель: Ин-т леса НАН Беларуси. С. 87-90).

Tretjakov D. 2023. Vaccinium corymbosum // iNaturalist contributors, iNaturalist (2024). iNaturalist Research-grade Observations. iNaturalist.org. Occurrence dataset https:// www.inaturalist.org/observations/163976033 (Accessed 01.11.2024).

Tsukaya H., Yokoyama J., Imaichi R., Ohba H. 2008. Taxonomic status of Monotropastrum humile, with special reference to M. humile var. glaberrimum (Ericaceae, Monotropoideae) // J. Pl. Res. Vol. 121, № 3. P. 271-278. https://doi.org/10.1007/s10265-008-0157-9

Tzvelev N. N. 2000. Manual of the vascular plants of NorthWest Russia (Leningrad, Pskov and Novgorod provinces). St. Petersburg: Chem.-Pharm. Acad. Press. 784 p. [In Russian] (Цвелёв Н. Н. 2000. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) СПб.: Изд-во СПХФА. 784 с.).

Vander Kloet S. P. 1980. The taxonomy of the highbush blueberry, Vaccinium corymbosum // Canad. J. Bot. Vol. 58, № 10. P. 1187-1201. https://doi.org/10.1139/b80-148

Vander Kloet S. P. 1981. On the lectotypification of Vaccinium L. // Taxon. Vol. 30, № 3. P. 646-648. https://doi.org/10.2307/1219950 Vander Kloet S. P. 1983. The taxonomy of Vaccinium § Oxycoc-

cus // Rhodora. Vol. 85, № 841. P. 1-43. Vander Kloet S. P. 1988. The genus Vaccinium in North America. Ottawa (Ontario): Agriculture Canada. 218 p. Vander Kloet S. P. 1989. Typification of Some North American Vaccinium Species Names // Taxon Vol. 38, № 1 P. 129135. https://doi.org/10.2307/1220914 Vander Kloet S. P., Dickinson T. A. 2009. A subgeneric clasifi-cation of the genus Vaccinium and the metamorphosis of V. sect. Bracteata Nakai: More terrestrial and less epiphytic in habit; more continental and less insular in distribution // J. Plant. Res. 2009. Vol. 122. P. 253-268. https://doi.org/10.1007/s10265-008-0211-7 Vascular Plants Herbarium of the Komarov Botanical Institute RAS — Herbarium LE. 2024. (Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН). 2024). https://en.herbariumle.ru/ (Accessed 01.12.2020). Vilkickyte G., Motiekaityte V., Vainoriene R., Raudone L. 2022. Promising cultivars and intraspecific taxa of ling-onberries (Vaccinium vitis-idaea L.): Profiling of phenolics and triterpenoids // J. Food Compos. Analysis. Vol. 114. Art. 104796. https://doi.org/10.1016/j.jfca.2022.104796 Vinogradova V. M. 1981. Sem. Ericaceae Juss. — Vereskovyye [Fam. Ericaceae Juss. — Heather family // Flora partis europaeae URSS / An. A. Fedorov (ed.-in-chief). Vol. 5 / R. V. Kamelin (ed.). Leningrad: Nauka. P. 40-52. [In Russian] (Виноградова В. М. 1981. Сем. Ericaceae Juss. — Вересковые // Флора европейской части СССР / отв. ред. Ан. А. Фёдоров. Т. 5 / Р. В. Камелин. Л.: Наука. С. 40-52).

Voroshilov V. N. 1963. K flore sovetskogo Dalnego Vostoka (Dopolneniye III) [To the flora of the soviet Far East (Supplement III)] // Byull. Glavn. Bot. Sada. Vol. 49. P. 53-58. [In Russian] (Ворошилов В. Н. 1963. К флоре советского Дальнего Востока (Дополнение III) // Бюлл. Главн. бот. сада. Вып. 49. С. 53-58). Vyas P., Curran N. H., Igamberdiev A. U., Debnath S. C. 2015. Antioxidant properties of lingonberry (Vaccinium vitis-idaea L.) leaves within a set of wild clones and cultivars // Canad. J. Pl. Sci. Vol. 95, № 4. P. 663-669. https://doi.org/10.4141/cjps-2014-400

Wakui A., Kudo G. 2021. Ecotypic differentiation of a circumpolar Arctic-alpine species at mid-latitudes: variations in the ploidy level and reproductive system of Vaccinium vitis-idaea // AoB PLANTS. Vol. 13, № 3. Art. plab015. https://doi.org/10.1093/aobpla/plab015 Wallace G. D. 1995. Monotropa Linnaeus // Flora Neotropica. Vol. 66: Ericaceae Pt. 2: The superior-ovaried genera. New York: New York Bot. Gard. P. 19-25. Weeda E. J. 2010. The role of archaeophytes and neophytes in the Dutch coastal dunes // J. Coastal Conservation. Vol. 14. P. 75-79.

https://doi.org/10.1007/s11852-009-0079-2 Wenderoth C., Wenderoth K. 1994. Zur Verbreitung karyo-logisch untersuchter Moosbeeren (Vaccinium oxycoccus s. l.) in Teilen Mitteleuropas (Mittel- und Süddeutschland sowie Österreich) // Ber. Bayer. Bot. Ges. Bd. 64. S. 147-155.

Xia X.-M., Yang M. Q., Li C. L., Huang S. X., Jin W. T., Shen T. T., Wang F., Li X. H., Yoichi W., Zhang L. H., Zheng Y. R., Wang X. Q. 2022. Spatiotemporal evolution of the global species diversity of Rhododendron // Molec. Biol. Evol. Vol. 39, № 1. Art. msab314. https: //doi.org/10.1093/molbev/msab314 Yakovleva I. M. 1999a. Sem. Pyrolaceae Dumort. — Grushankovyye [Fam. Pyrolaceae Dumort. — Winter-green family] // Opredelitel vysshikh rastenii Belarusi / V. I. Parfenov (ed.). Minsk: Dizain PRO. P. 129-130. [In Russian] (Яковлева И. М. 1999a. Pyrolaceae Dumort. — Грушанковые // Определитель высших растений Беларуси / под ред. В. И. Парфёнова. Минск: Дизайн ПРО. С. 129-130).

Yakovleva I. M. 1999b. Sem. Vacciniaceae S. F. Gray — Brusnich-nyye [Fam. Vacciniaceae S. F. Gray — Blueberry family] // Opredelitel vysshikh rastenii Belarusi / V. I. Parfenov (ed.). Minsk: Dizain PRO. P. 125-129. [In Russian] (Яковлева И. М. 1999b. Сем. Vacciniaceae S. F. Gray — Брусничные // Определитель высших растений Беларуси / под ред. В. И. Парфёнова. Минск: Дизайн ПРО. С. 125-129). Zhidkin R. R., Matveeva T. V. 2022. Phylogeny problems of the genus Vaccinium L. and ways to solve them // Ecol. Genet. Vol. 20, № 2. P. 151-164. [In Russian with English abstract] (Жидкин Р. Р, Матвеева Т. В. 2022. Проблемы филогении рода Vaccinium L. и пути их решения // Экологическая генетика. Т. 20, № 2. C. 151-164). https: //doi.org/10.17816/ecogen 109142