CC BY
8Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium
2022
53: 43-57
ISSN 0568-5443 (print) ISSN 2687-1564 (online)
Таксономическое разнообразие секции Polyadena рода Oxytropis (Fabaceae) в Байкальской Сибири
Taxonomic diversity of the genus Oxytropis section Polyadena (Fabaceae) in Baikal Siberia
Д. Г. Чимитов
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН Лаборатория флористики и геоботаники ул. Сахьяновой, 6, Улан-Удэ, 670047, Россия [email protected]
https://doi.org/10.31111/novitates/2022.53.43
D. G. Chimitov
Institute of General and Experimental Biology, Siberian Branch
of the Russian Academy of Science
Laboratory of Floristics and Geobotany
Sakhyanovoi Str., 6, Ulan-Ude, 670047, Russia
Аннотация. Проведен критический анализ таксономического состава секции Polyadena Bunge рода Oxytropis DC. (Fabaceae Lindl.) Байкальской Сибири. Из состава O. glandulosa Turcz. выделен и восстановлен «забытый» ранее описанный вид O. bargusinica Korotky. Эндемик Баргузинского хребта O. interposita Sipl., ранее рассматривавшийся в составе секции Verticillares DC., включен в секцию Polyadena; описана новая разновидность O. interposita var. lilacina Chimitov. Пересмотрен таксономический статус описанных из Восточного Забайкалья O. stukowii Palib. и O. varlakovii Serg., которые предложено считать подвидами в составе более широко распространенных видов O. microphylla (Pall.) DC. и O. muricata (Pall.) DC. соответственно. Типифицированы названия O. bargusinica, O. varlakovii (лектотип II), O. glandulosa, O. stukowii (лектотипы двух последних обозначены В. В. Бялтом). В результате для флоры Байкальской Сибири приведены 7 таксонов секции Polyadena видового и подвидового ранга.
Ключевые слова: Oxytropis, остролодочник, систематика, таксономия, типификация, Забайкалье.
Abstract. A taxonomic composition of the genus Oxytropis DC. section Polyadena Bunge (Fabaceae Lindl.) in Baikal Siberia was critically analysed. The «forgotten» species O. bargusinica Korotky was separated from O. glandulosa Turcz. and reinstated as a distinct one. An endemic of the Barguzinsky Ridge, O. interposita Sipl. previously considered in the section Verticillares DC., is transferred to the section Polyadena; its new variety O. interposita var. lilacina Chimitov is described. The taxonomic status of O. stukowii Palib. and O. varlakovii Serg., both described from Eastern Transbaikalia, has been revised. Both are proposed to be treated as subspecies within more widespread O. microphylla (Pall.) DC. and O. muricata (Pall.) DC., respectively. The names O. bargusinica, O. varlakovii (lecto-type II), O. glandulosa, and O. stukowii are typified (the lectotypes of the latter two are designated here by V. V. Byalt). As a result, 7 taxa of specific and subspecific rank in the section Polyadena are distinguished in the flora of the Baikal Siberia.
Keywords: Oxytropis, oxytrope, plant systematics, taxonomy, typification, Transbaikalia.
Байкальская Сибирь, охватывающая территории степной части Предбайкалья (южная часть Иркутской области), Западного Забайкалья (Республика Бурятия) и Восточного Забайкалья (Забайкальский край) (Peschkova, 1972a), является одним из центров вторичного видообразования таких родов, как Astragalus L., Oxytropis DC., Allium L., Artemisia L., Potentilla L. (Malyshev, Peschkova, 1984). Отсюда описано множество таксонов видового и внутривидового ранга.
Одним из наиболее интересных по составу и богатых по числу видов является род Oxytropis — остролодочник (остролодка). Для Байкальской Сибири указываются более 50 видов и подвидов остролодочников (Malyshev, 2008, 2012), часть из которых были описаны с этой территории (Popov, 1957b; Peschkova, 1970,
Поступила в редакцию | Submitted: 30.06.2022
1972a, 1979a; Chimitov, 2021), являются эндемиками и реликтами (Peschkova, 1972b, 1984; Namzalov, 1999).
Рассматриваемая в статье секция Polyadena Bunge рода Oxytropis представлена таксонами, часть которых описаны из исследуемого региона и являются локальными эндемиками.
В связи с этим поставлена цель — провести критическое изучение представителей секции в Байкальской Сибири, определить их основные признаки, в особенности отличительные.
Материалы и методы
Работа основана на анализе гербарных материалов IRK, IRKU, LE, NSK, TK, UUDE, UUH, а также на наблюдениях за видами в природных условиях
Принята к публикации | Accepted: 02.12.2022
(Республика Бурятия, 2014-2020; Забайкальский край, 2017, 2018, 2020, 2022; Иркутская область, 2018, 2021). Использовался традиционный подход, основанный на морфологии растений.
При построении карты распространения представителей секции Polyadena в Байкальской Сибири для полноты выявленных местонахождений видов нами дополнительно использованы материалы, опубликованные Д. В. Сандановым с соавторами (San-danov et al., 2021), где помимо гербарных материалов были использованы данные из геоботанических описаний растительности.
Лектотипы O. glandulosa Turcz. и O. stukowii Palib. обозначены в настоящей статье В. В. Бялтом (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН).
Результаты и обсуждение
Первое деление рода Oxytropis на секции проведено в работе «Species generis Oxytropis DC.» (Bunge, 1874), где все известные на тот момент виды (181) были разделены на 4 подрода и 19 секций, в том числе выделена секция Polyadena, которая объединяла 8 таксонов. А. Бунге (Bunge, 1874), а вслед за ним М. Г. Попов (Popov, 1957a) и Л. И. Малышев (Malyshev, 2008) включали в секцию бесстебельные растения с мутовчатыми листочками, сидячими железками с неприятным запахом на листьях, чашечках и бобах.
Для территории Байкальской Сибири в литературных источниках указываются 4 вида, принадлежащие к секции Polyadena: O. glandulosa Turcz., O. microphylla (Pall.) DC., O. varlakovii Serg. (= O. muricata subsp. varla-kovii (Serg.) Chimitov) и O. muricata (Pall.) DC. (Polozhij, 1994; Malyshev, 2008). При этом первые три вида из четырех описаны именно с этой территории, являются эндемичными и включены в перечни охраняемых (Kras-naya..., 2008; The Red Data..., 2013; Krasnaya..., 2020).
Кроме вышеперечисленных, мы включаем в состав этой секции описанные с данной территории эндемичные таксоны O. bargusinica Korotky, O. interposita Sipl., O. microphylla subsp. stukowii (Palib.) Chimitov. Ранее
0. interposita и O. microphylla subsp. stukowii рассматривались в составе секции Verticillares DC. (= Baica-lia Steller ex Bunge) (Palibine, 1910; Siplivinsky, 1964; Malyshev, 2008), а O. bargusinica после описания был забыт и впоследствии в литературе не упоминался.
Ключ для определения представителей секции Polyadena рода Oxytropis Байкальской Сибири
(см. также табл.)
1. Цветки белые или желтоватые, редко розоватые, с бледно-лиловым по краю флагом................................................. 2.
+ Цветки пурпурные, пурпурно-фиолетовые, фиолетовые ........................................................................................... 4.
2. Листочки ланцетные, реже линейные, 1-4 мм шир. Соцветия уже в начале цветения рыхлые, кистевидные;
бобы сильно расставленные, черноволосистые ................
..............................................................................3. O. interposita.
+ Листочки линейные, реже ланцетные. Соцветия головчатые, в конце цветения рыхлеющие; бобы сближенные, железистые, голые, реже скудно опушены белыми
и черными волосками........................................................... 3.
3 Зубцы чашечки в 4-5 раз короче трубки. Листочки от
линейных до ланцетных, 2-4(6) мм шир..........................
............................................5b. O. muricata subsp. varlakovii.
+ Зубцы чашечки в 2-3 раза короче трубки. Листочки линейные, до 2 мм шир.........5a. O. muricata subsp. muricata.
4. Листочки 2-6(8) мм дл., овальные. Черешки и цветоносы под соцветием густо опушены оттопыренными длинными (примерно равными диаметру цветоноса) волосками .................................................................................. 5.
+ Листочки 6-20 мм дл., линейные или ланцетные. Черешки и цветоносы под соцветием скудно опушены полуоттопыренными, более короткими (примерно вдвое короче диаметра цветоноса) волосками ......................... 6.
5. Листья и бобы железистые. Чашечки с многочисленными железками............4a. O. microphylla subsp. microphylla.
+ Листья и бобы без железок. Чашечки с единичными железками..................... 4b. O. microphylla subsp. stukowii.
6. Листочки линейные, в мутовках по 5, число мутовок до 34 ................................................................2. O. bargusinica.
+ Листочки ланцетные, в мутовках по 1-4(5); число мутовок менее 21 .............................................. 1. O. glandulosa.
Конспект секции Polyadena в Байкальской Сибири
Genus Oxytropis DC. 1802, Astragalogia: 24, 66 (ed. qto.); 19, 53 (ed. fol.), nom. cons.
Sect. Polyadena Bunge, 1874, Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbourg, sér. 7, 22, 1: 152 (Sp. gen. Oxytropis); Шишк. 1948, Фл. СССР, 13: 213; Малышев, 2008, Turczaninowia, 11, 3: 77.
1. O. glandulosa Turcz. 1842, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 15, 4: 754 (Fl. Baical.-Dahur. 1: 310); Bunge, 1874, Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Péters-bourg, sér. 7, 22, 1: 157 (Sp. gen. Oxytropis); Шишк. 1948, Фл. СССР, 13: 217; Положий, 1994, Фл. Сиб. 9: 143; Малышев, 2008, Turczaninowia, 11, 3: 77. — Рис. 1: A.
Описан с территории современной Бурятии: «In siccis deserti Chorinensis hinc inde occurrit». — L e c -t o t y p e (Byalt, designated here): «Oxytropis glandulosa m. ...In siccis transbaicalensibus 1833. Turcz.» (LE: LE 01081416!); original specimens: LE 01082731! («Syntypus», Byalt, in schede), LE 01082952! («Isolec-totypus», Byalt, in schede).
Распространение в Байкальской Сибири. В настоящее время известен с территории Еравнинской котловины, где в основном приурочен к берегам озер. — Рис. 2: 1.
Таблица. Сравнительные признаки Oxytropis glandulosa, O. bargusinica, O. interposita, O. muricata subsp. muricata и O. muricata subsp. varlakovii
Table. Comparative characters of Oxytropis glandulosa, O. bargusinica, O. interposita, O. muricata subsp. muricata, and O. muricata subsp. varlakovii
Признак Trait O. glandulosa O. bargusinica O. interposita O. muricata subsp. muricata O. muricata subsp. varlakovii
Длина листа, см Leaf length, cm 4-15 6-16 до / up to 30 до / up to 25 7-26(35)
Расположение листочков Leaflets arrangement В мутовках Whorled В мутовках Whorled В мутовках, реже непарноперистые Whorled, rarely В мутовках Whorled В мутовках, реже непарноперистые Whorled, rarely
imparipinnate imparipinnate
Число мутовок у наи-
более развитого листа Number of whorls in the до 21 до 34 14-20 14-26 20-26
most developed leaf
Число листочков в
мутовке Number of leaflets per 1-4(5) 5 2-4 2-6 (2)3-5
whorl
Длина листочков, мм Leaflet length, mm 10(20) 6(11) до / up to 25 12-15 6-14(22)
Ширина листочков, мм Leaflet width, mm 1-2(4) до / up to 1 1-4 1-2 2-4(6)
Цвет венчика Corolla color Бледно-фиолетовый, фиолетовый Pale purple, purple Фиолетовый, красно-фиолетовый Purple, red-violet Белый, реже сиреневый White (var. interposita), rarely lilac (var. lilacina) Белый Whte Белый White
S 1 tí -3 § tf Чашечка Calyx 9-10 10 12 10 10(12)
Зубцы чашечки Calyx teeth 2-3 5 4-6 3-5 2-3
ч S 4 J Флаг Standard 22-24 24 24-26 25 25-30
Общее распространение. Ранее вид приводился для территории Монголии (Grubov, 1982), однако в «Конспекте флоры Внешней Монголии» (Gubanov, 1996) не указан. В монографии «Бобовые Монголии» (Ulziykhutag, 2003) отмечено, что под названием О. glandulosa в Монголии ошибочно понимался О. типеаСа.
Примечание. Согласно энциклопедическому словарю Ф. А. Брокгауза и И. А. Ефрона, «Хоринская степь Забайкальской обл., Верхнеудинского у., расположена по нижнему течению р. Уды. Она простирается от урочища Самхар, расположенного на выступе зап. горного отрога, отделившегося от горного хребта Цаган-Хунтея и почти упирающегося в лев. бер. р. Уды. Сев.-вост. границу степи составляет р. Поперечная, выше устья которой начинается верхнее течение Уды, долина которой суживается и переходит в нагорье» (Entsiklopedicheskii..., 1903: 572). Однако поиски вида вне Еравнинской котловины на
территории современного Хоринского района Бурятии до настоящего времени результатов не дали.
Изученные образцы: см. Приложение.
Сборы растений в местах естественного произрастания (Chimitov et а1., 2015а, Ь; 2021), а также критический анализ имеющихся гербарных материалов О. glandulosa позволяют утверждать, что под этим названием объединены два морфологически разных таксона.
Мы считаем необходимым восстановить вид, описанный М. Ф. Коротким (Korotkij, 1914), — О. Ьаг-gusiniеa Korotky. В предыдущей работе мы сочли этот вид криптическим (Kho1ina et а1., 2018), однако более не считаем его таковым, поскольку убедились в его явственных отличиях от О. glandulosa — не только генетических, но и морфологических. Главными из них являются большее число листочков в мутовках (5)
Рис. 1. Виды секции Polyadena рода Oxytropis Байкальской Сибири.
A — O. glandulosa, общий вид (фото Д. В. Санданова); O. bargusinica: B — общий вид, C — соцветие, D — бобы. Fig. 1. Species of Oxytropis section Polyadena of Baikal Siberia.
A — O. glandulosa, habit (photo by D. V. Sandanov); O. bargusinica: B — habit, C — inflorescence, D — legumes.
Рис. 2. Распространение таксонов секции Polyadena рода Oxytropis в Байкальской Сибири. Fig. 2. Distribution of the genus Oxytropis section Polyadena taxa in Baikal Siberia. 1 — O. glandulosa; 2 — O. bargusinica; 3 — O. interposita; 4 — O. microphylla subsp. microphylla; 5 subsp. stukowii; 6 — O. muricata subsp. muricata; 7 — O. muricata subsp. varlakovii.
O. microphylla
и самих мутовок (до 34), более выраженная желези-стость всех надземных частей. O. bargusinica — это случай «забытого» вида, который после обнародования не упоминался в литературных источниках, а его оригинальный материал — образцы собственных сборов Короткого из Баргузинской котловины -был определен Н. П. Иконниковым-Галицким как O. glandulosa. Вероятно, именно на них основывалась А. Г. Борисова (Borissova, 1954), указывая O. glandulosa для района «Бурятия баргузинская».
2. O. bargusinica Korotky, 1914, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 13: 294, non O. bargusinensis Peschkova, 1979. — O. glandulosa auct. non Turcz., p. p.: Борисова, 1954, Фл. Забайкал. 6: 604; Попов, 1957, Фл. Сред. Сиб. i: 350; Пешкова, 1979, Фл. Центр. Сиб. 2: 614; Положий, 1994, Фл. Сиб. 9: 143; Малышев, 2008, Tur-czaninowia, ii, 3: 77. — Рис. i: B-D.
Описан c территории современной Бурятии: «Transbaicalia. Distr. Bargusin. i. Pr. p. Duselan; in de-clivo stepposo; 30 V 1911, no. 264. 2. pr. pagos Bodon et Suwo (saxum cum vexillo) in declivo stepposo; 6 VI 1911, no. 264a». — Lectotype (Chimitov,
designated here): «264. Забайкальск. обл., Баргузин-ский уезд, окр. урочища "Кладовая" (около с. Ду-шелана). Западный склон сопки. 30 V 1911. М. Короткий и П. Николаев» (LE: LE 01082569! — рис. 3; isolectotypes — LE 01082567!, LE 01082568!).
Распространение в Байкальской Сибири. Эндемик Баргузинской котловины. -Рис. 2: 2.
Примечание. Гербарный лист с полевым номером 264а из окрестностей сел Бодон и Суво, цитируемый в протологе, в настоящее время не обнаружен, однако во всех указанных местонахождениях произрастание вида нами подтверждено (местность Кладовая в окр. с. Душе-лан; окр. с. Бодон; окр. с. Суво).
Изученные образцы: см. Приложение.
3. O. interposita Sipl. 1966, Новости сист. высш. раст. [3]: 285; Пешкова, 1979, Фл. Центр. Сиб. 2: 615; Положий, 1994, Фл. Сиб. 9: 129; Малышев, 2008, Tur-czaninowia, 11, 3: 87.
Описан из Бурятии: «Бурятская АССР, Баргузин-ский хр., дол. р. Алла, близ Горячих ключей, 17 VII 1963, пл., В. Н. Сипливинский (LE)». — Голотип: «Бурятская АССР, Баргузинский хр. Дол. р. Аллы,
Рис. 3. Лектотип Oxytropis bargusinica.
Fig. 3. Lectotype of Oxytropis bargusinica (LE 01082569; http://rr.herbariumle.ru/01082569).
LE 01082569
в окр. Горячих ключей. Песчано-галечный берег реки. 17 VII 1963, В. Н. Сипливинский», «Oxytropis interpo-sita m. Teste V. Siplivinsky, 19 VI 1965» (LE 01082953!).
Мы не можем согласиться с Л. И. Малышевым (Malyshev, 2007), считавшим O. interposita предположительным мутантом, а не отдельным видом. Это вполне обособленный таксон с характерными отличительными чертами: крупным размером растений, слабо выраженной железистостью (хорошо заметна при цветении, в дальнейшем заметно уменьшается) и удлиненными расставленными бобами.
В отличие от В. Н. Сипливинского (Siplivinsky, 1966), отнесшего описанный им вид к секции Bai-calia Bunge, мы на основании наличия железистого опушения рассматриваем этот таксон в составе секции Polyadena (Chimitov et al., 2018). В пользу такого решения также свидетельствуют данные по изменчивости хлоропластной ДНК (Kholina et al., 2021), показывающие большую близость O. interposita ко второй секции, нежели к первой.
3a. O. interposita Sipl. var. interposita. — Рис. 4: A.
Распространение в Байкальской С и б и р и . Известен из двух местонахождений на Баргузинском хребте: классического в долине р. Алла и нового в окр. с. Элысун Курумканского р-на Бурятии (Chimitov, Imetkhenova, 2019). Эндемик Баргузинского хребта. — Рис. 2: 3.
Изученные образцы: см. Приложение.
В классическом местонахождении вида, кроме бе-лоцветковой (желтоцветковой) типовой формы, отмечена более редкая сиреневоцветковая форма (Chi-mitov et al., 2018), которую мы выделяем в особую разновидность.
3b. Oxytropis interposita Sipl. var. lilacina Chimi-
tov, var. nova. — Рис. 4: B.
Flowers lilac, turning blue when dried. — Цветки сиреневые, при сушке синеющие.
Г о л о т и п (holotype): «Республика Бурятия, Курумканский р-н, окр. курорта Алла, 54.70800° N, 110.68361° E, h — 767 м над ур. моря. Лес вдоль р. Алла, в 2 км от курорта на запад, 9 VI 2016, Б. Б. Найда-нов, Д. В. Санданов». — Republic of Buryatia, Kurum-kansky district, near the resort of Alla, 54.70800o N, 110.68361° E, h — 767 m above sea level. Forest along the river Alla, 2 km west of the resort, 9 VI 2016, B. B. Nay-danov, D. V. Sandanov (UUH № 017016); изотип (isotype) — UUH № 017017.
Паратипы (paratypes): Республика Бурятия, Курумканский район, окр. с. Алла, р. Алла. Курумы у водопа-
да, 10 VI 2016, Д. Г. Чимитов (IRK00011704; IRKU048322; LE 01083105, UUH № 019770).
4. O. microphylla (Pall.) DC. 1802, Astragalogia: 83 (ed. qto.), № 20; Turcz. 1842, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 15, 4: 755 (Fl. Baical.-Dahur. 1: 311); Bunge, 1874, Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbourg, sér. 7, 22, 1: 154 (Sp. gen. Oxytropis); Шишк. 1948, Фл. СССР, 13: 216; Борисова, 1954, Фл. Забайкал. 6: 606; Попов, 1957, Фл. Сред. Сиб. 1: 350; Пешкова, 1979, Фл. Центр. Сиб. 2: 618; Положий, 1994, Фл. Сиб. 9: 143; Н. Улзийх. 2003, Бобовые Монг.: 276. = Phaca microphylla Pall. 1776, Reise Russ. Reich. 3, 2, Anhang: 744. = Astragalus microphyllus (Pall.) Pall. 1800, Sp. Astragal.: 92, nom. illeg., non L.
Описан с территории современной Иркутской области: «Provenit in insulis arenosis Selengae et Baïka-lis». — Лектотип (Byalt, Sytin, 2022: 41): «Phaca olchonensis [неразб.] nova. In planit. glareosis ins. Ol-chon. Lect. Junio 1772. Georgi. ms.», «Herb. Pallas» (BM000958899!).
4a. O. microphylla (Pall.) DC. subsp. microphylla. —
Рис. 5: A-C.
Распространение в Байкальской С и б и р и . В настоящее время известны сборы из Ольхонского р-на Иркутской области, а также новые местонахождения из Борзинского и Ононского р-нов Забайкальского края (Saraeva et al., 2011). — Рис. 2: 4.
Общее распространение. Монголия, Китай.
П р и м е ч а н и е . Указание на произрастание вида на островах р. Селенга (Pallas, 1776) до настоящего времени не подтверждено, хотя попытки поиска вида осуществлялись издавна (Turczaninow, 1842). Указание для Баргу-зинской котловины в окр. дер. Хара-Хошун (Peschkova, 1972b) было основано на неверном определении молодых особей O. bargusinica.
Изученные образцы: см. Приложение.
4b. Oxytropis microphylla (Pall.) DC. subsp. stu-kowii (Palib.) Chimitov, comb. et stat. nov. = O. stukowii Palib. 1910, Bull. Soc. Bot. Genève, Sér. 2, 2: 19; Шишк. 1948, Фл. СССР, 13: 199; Борисова, 1954, Фл. Забайкал. 6: 607; Попов, 1957, Фл. Сред. Сиб. 1: 349; Пешкова, 1979, Фл. Центр. Сиб. 2: 623; Положий, 1994, Фл. Сиб. 9: 136; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 72; Н. Улзийх. 2003, Бобовые Монг.: 269. — Рис. 5: D.
Описан с территории современного Забайкальского края: «Daourie: arrondissement de Tchita, steppes d'Agha, vallée du fl. Khila, près des lacs salés 18. VI en flor.; fruit: Août 1908. (G.-A. Stukoff.) Nom burjate: Dakschi». — Lectotype (Byalt, designated
Рис. 4. Цветущие растения Oxytropis interposita.
Fig. 4. Flowering plants of Oxytropis interposita.
A — O. interposita var. interposita; B — O. interposita var. lilacina.
here): «Oxytropis Stukowi Palib. Бур. Дакши1. Цветы розовые. Забайк. обл., Читинск. уезд, долина р. Хилы и по берегам гуджирных озер. 5 VI 1908 цв. ...Г. А. Стуков» (LE: LE 01081453!; isolectotypes — LE 01082481!, LE 01190354!, TK-004508!); syn-types: «Oxytropis Stukowi Palib. Бур. Дакши. Забайк. обл., Читинск. уезд, долина р. Хилы и по берегам гуджирных озер... с плод. VIII 1908. Г. А. Стуков» (LE 01082476!, LE 01083104!, TK-004509!).
Распространение в Байкальской Сибири. Известен только из Восточного Забайкалья. Внесен в Красную книгу Забайкальского края (Krasnaya..., 2017) с категорией 3 — редкий эндемичный вид, имеющий узкую экологическую приуроченность. — Рис. 2: 5.
Общее распространение. Монголия.
Примечание. В протологе (Palibine, 1910), списке растений Агинской степи (Stukov, 1910) и на этикетках оригинальных образцов указаны две даты сбора: цветущих и плодоносящих растений. В качестве лектоти-па выбраны цветущие растения (LE 01081453); на одном листе с ними смонтировано растение в плодах (синтип
1 Надписи «Бур. Дакши» на этикетке соответствует фраза: «Nom burjate: Dakschi» в протологе. Г. А. Стуков (Stukov, 1910: 62) указывает, что название «Дакши-гарбо» является тибетским.
LE 01083104). Дата сбора цветущих растений в протологе (Palibine, 1910) указана по григорианскому календарю: «18. VI en flor. ...1908», в публикации Г. А. Стукова (Stukov, 1910) и на этикетках — по юлианскому: «5 VI». На этикетке образца LE 01082476 / LE 01190354 указана одна дата, причем с явно ошибочным годом: «5-VI-909»; тем не менее, мы считаем, что цветонос с цветками (LE 01190354) и цветонос с плодами (LE 01082476) были собраны в разные даты, и рассматриваем их как изолек-тотип и синтип соответственно. Установить соответствие генеративных и вегетативных частей, смонтированных на этом же листе, не представляется возможным.
В отличие от типичных растений O. microphylla, растения subsp. stukowii менее опушенные, их бобы голые, без бугорчатых железок (Schischkin, 1948; Pe-schkova, 1979b). Железистость выражена на чашечках у цветущих растений, позднее менее заметна. На основании изучения растений в природных условиях и гербарных образцов O. stukowii, собранных в классическом местонахождении и на сопредельных территориях Агинского района Забайкальского края (оз. Кункур, оз. Ножий), сравнения с O. microphylla из Ольхонского района Иркутской области, Борзинского и Ононского районов Забайкальского края мы пришли к выводу, что это близкородственные таксоны.
Рис. 5. Oxytropis microphylla.
O. microphylla subsp. microphylla: A — цветущее растение, B — железистые бобы, C — прошлогодний боб с сохранившимися железками; D — O. microphylla subsp. stukowii, голые прошлогодние бобы. Fig. 5. Oxytropis microphylla.
O. microphylla subsp. microphylla: A — flowering plant, B — glandulose legumes, C — previous year's legume with preserved glands; D — O. microphylla subsp. stukowii, glabrous previous year's legumes.
Отличиями O. stukowii от O. microphylla считались гладкие бобы и менее развитое опушение (Schisch-kin, 1948; Peschkova, 1979b; Polozhij, 1994), что характерно для ряда видов остролодочников из Восточного Забайкалья. Так, у O. squammulosa DC. (секция Leucopodia Bunge) с западного берега оз. Барун-То-рей (IRKU № 27293) Ононского района, из бассейна р. Онона (IRKU №№ 27294, 27295) и окр. ст. Дурбачи (NSK) Борзинского района Забайкальского края нами отмечены гладкие бобы, хотя у растений из соседней Бурятии они шероховатые и имеют железистое опушение. Для O. prostrata (Pall.) DC., который считался ближайшим родственным видом O. stukowii (Palibine, 1910), Попов указывает наличие опушения: «Замечу, что бобы не всегда голые. Я видел образцы В. И. Смирнова, с берега оз. Барун-Торей, у которых бобы были опушены довольно густыми длинными, белыми волосками, мохнатые» (Popov, 2018: 145). Все это свидетельствует только о морфологических
особенностях восточнозабайкальских видов остролодочников, которые лишены (часть особей!) опушения на бобах.
Морфологическое сходство O. microphylla и O. stukowii также отмечалось Б. А. Юрцевым (Yurtsev, 1964) и другими исследователями (зачеркнутая надпись на гербарном листе LE 01082478).
На основании вышеприведенных сведений мы рассматриваем O. stukowii как подвид более широко распространенного O. microphylla, поскольку на чашечках цветущих особей имеются железки, которые в дальнейшем менее выражены, чем на растениях типового подвида. Об этом же свидетельствует комментарий И. В. Палибина к описанию вида: «Elle a encore une certaine affinité avec ce dernier, dont elle se distingue par les bractées et le calice glanduleux, ainsi que par son fruit couvert de tubercules glanduleux: tout cela caractérise la sous-section Polyadenia [sic!] Bge.
a laquelle se rattache effectivement O. microphylla DC.» (Palibine, 1910: 21).
Изученные образцы: см. Приложение.
5. O. muricata (Pall.) DC. 1802, Astragalogia: 86 (ed. qto.), № 23; Turcz. 1842, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 15, 4: 755 (Fl. Baical.-Dahur. 1: 311); Bunge, 1874, Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Petersbourg, ser. 7, 22, 1: 153 (Sp. gen. Oxytropis); Шишк. 1948, Фл. СССР, 13: 215; Борисова, 1954, Фл. Забайкал. 6: 606; Попов, 1957, Фл. Сред. Сиб. 1: 349; Положий, 1994, Фл. Сиб. 9: 144; Н. Улзийх. 2003, Бобовые Монг.: 275. = Phaca muricata Pall. 1776, Reise Russ. Reich. 3, 2, Anhang: 746, Tab. Aa, Fig. 1. = Astragalus muricatus (Pall.) Pall. 1800, Sp. Astragal.: 89.
Описан из Сибири: «Copiosissima planta in monta-nis campis inter Yjussum et Jeniseam; etiam circa Baika-lem observata». — Лектотип (Byalt, Sytin, 2022: 42): «Phaca muricata Pallas III. n. 746. t. A.a. f. 1. Astragalus muricatus Itin. Vol. III. Astragaloidis Ammanni affinis. In arenosis ad Jeniseam et Baikalem» (LINN 925.13!).
5a. O. muricata (Pall.) DC. subsp. muricata. —
Рис. 6: A, B.
Распространение в Байкальской С и б и р и . Ольхонский р-н Иркутской области, Тункинский р-н Бурятии и Кыринский р-н Забайкальского края. — Рис. 2: 6.
Общее распространение. Красноярский край, Хакасия, Тыва, Амурская область (Stupnikova, Schekina, 2014). Вне России встречается в Монголии, Китае.
Примечание. Местонахождение в Амурской области Л. И. Малышев (Malyshev, 2008) ставит под сомнение. Достаточно полиморфный вид: отличаются длина и ширина листочков, опушение бобов.
Изученные образцы: см. Приложение.
5b. Oxytropis muricata (Pall.) DC. subsp. varlako-vii (Serg.) Chimitov, comb. et stat. nov. = O. varlakovii Serg. 1933, Сист. зам. Герб. Томск. унив. 1-2: 9; Борисова, 1954, Фл. Забайкал. 6: 604; Пешкова, 1979, Фл. Центр. Сиб. 2: 625; Положий, 1994, Фл. Сиб. 9: 146; Положий и др. 2003, Фл. Сиб. 14: 68; Н. Улзийх. 2003, Бобовые Монг.: 277. — O. glandulosa auct. non Turcz.: Шишк. 1948, Фл. СССР, 13: 217, p. p. — Рис. 6: C.
Описан из Забайкалья: «Найд. в Забайкалье, в Агинской степи, на солончаковом сухом дне оз. Ножей под 505/6° с. ш. и 841/4° в. д., 30.VIII.1930 г., с плод. — М. Варлаков и Н. Швецова; там же, 10.VI.1931 г. с цв. — Е. Колчева, там же, 6.VIII.1931 г. — Л. Сергиевская; на оз. Кункур, 26.VII.1931 г., с плод. — Е. Колчева;
в окр. улуса Хила на солонцеватом лугу, 27.VI.1931 г., с цв. П. Н. Крылов и Л. Сергиевская». — L e c t o -type (I: Polozhij in Polozhij, Balashova, 1989: 25; II: Chimitov, designated here): «Oxytropis Varlakovii Serg. Забайкалье. Агинский аймак. Солончаки по сухому дну оз. Ножей — 505/6° с. ш. и 8[4]1/4° в. д. 10 VI 1931, Е. С. Колчева», «Lectotypus Oxytropis varlakovii Serg. Det. Балашова В. Ф. 26 III 2008» (TK: TK-000370!); isolectotypes: TK-000371!, TK-004487!
Примечание. А. В. Положий процитировала сбор Е. С. Колчевой от 10 VI 1931 как «лектотип и изолек-тотип» (Polozhij, Balashova, 1989: 25). В Гербарии TK хранятся три листа этого сбора без каких-либо пометок Положий, поэтому мы считаем, что она осуществила лишь первую ступень типификации (Turland et al., 2018: Art. 9.17). В 2008 г. два из них были этикетированы В. Ф. Балашовой как «Lectotypus» (TK-000370) и «Isolectotypus» (TK-000371), однако в публикации о типовых образцах Fabaceae в Гербарии им. П. Н. Крылова (Gureyeva, Balashova, 2011) не были выполнены условия типификации, необходимые начиная с 2001 года (Turland et al., 2018: Art. 7.11). Мы принимаем выбор Балашовой и формально обозначаем образец TK-000370 в качестве лектотипа второй ступени.
Распространение в Байкальской Сибири. Забайкальский край (Агинский, Ак-шинский, Ононский р-ны). — Рис. 2: 7.
Примечание. Ранее вид указывался для Оль-хонского р-на Иркутской области (Krasnaya..., 2020) и для верховья р. Алла в Бурятии (Kurbatsky, 1986; Polozhij, 1994), однако мы считаем, что это основано на неверном определении гербарных материалов, принадлежащих к O. muricata и O. interposita.
Общее распространение. Монголия.
Л. П. Сергиевская (Sergievskaja, 1933) в качестве главных отличительных черт O. varlakovii от O. muricata указала густоволосистую завязь, более длинные и широкие листочки, более крупные цветки и менее густо расположенные на всех частях растений железки. Там же указывается, что молодые плоды густо покрыты черными с примесью белых волосками.
Такой признак, как опушение бобов простыми волосками наряду с железистым опушением, на наш взгляд, не может быть диагностическим, поскольку при просмотре большого количества бобов у растений из популяций Ольхонского района Иркутской области и Тункинского района Бурятии обнаруживаются различные варианты их опушения: от полного отсутствия простых волосков до наличия некоторого их количества. В работе Н. В. Павлова и Сергиевской имеются сведения, что «на зрелых плодах Oxytropis Varlakovii Serg. волоски иногда отсутствуют, а остаются только железки» (Pavlov, Sergievskaja, 1953: 9). Это подтверждает, что данный признак весьма вариабелен и нестабилен. На гербарном листе изолекто-типа TK-000371 имеется запись на полевой этикетке:
Рис. 6. Oxytropis muricata.
O. muricata subsp. muricata: A — общий вид, B — фрагмент соцветия, чашечки с шиловидными зубцами (стрелка); С — O. muricata subsp. varlakovii, фрагмент соцветия, чашечки с треугольными зубцами (стрелка). Fig. 6. Oxytropis muricata.
O. muricata subsp. muricata: A — habit, B — part of inflorescence, subulate calyx teeth (arrow); С — O. muricata subsp. varlakovii, part of inflorescence, triangular calyx teeth (arrow).
«завязь голая», что противоречит основным признакам, указанным в протологе.
Единственным признаком, по которому можно разделить эти таксоны, является длина зубцов чашечки, которые у O. muricata короче чашечки в 2-3 раза, а у O. varlakovii — в 4-5 раз.
По нашему мнению, O. muricata subsp. muricata и O. muricata subsp. varlakovii являются географическими викариантами, так же как O. microphylla subsp. microphylla и O. microphylla subsp. stukowii. Места произрастания подвидов на берегах озер в Тажеранской и Агинской степях свидетельствуют о реликтовом характере этих комплексов. В обоих местонахождениях (оз. Холбо-Нур в Прибайкалье и оз. Ножей в Восточном Забайкалье) таксоны встречаются в зарослях чиевников из Achnatherum splendens (Trin.) Nevski, а подстилающие коренные породы вскипают при воздействии 10% HCl.
Изученные образцы: см. Приложение.
Подводя итоги, необходимо отметить, что Байкальская Сибирь является центром активного видообразования секции Polyadena. Именно здесь видовое разнообразие секции, включая подвиды и разновидности, достигает максимума. Иногда таксоны в разных частях ареала на основании некоторых морфологических отличий описывались в качестве самостоятельных видов (O. microphylla и O. stukowii; O. muricata и O. varlakovii). С другой стороны, были попытки объединить таксоны (O. glandulosa, O. varlakovii) в один вид (Schischkin, 1948).
Для уверенной идентификации видов секции Polyadena необходимы наблюдения в разные периоды вегетации. Так, в начале вегетации был ошибочно идентифицирован O. bargusinica как O. microphylla (Г. А. Пешкова, NSK, TK); в период цветения — O. interposita как O. varlakovii (В. И. Курбатский, TK); в период плодоношения — O. interposita как O. glandulosa (М. М. Иванова, NSK).
Не все признаки, использующиеся для разделения таксонов, являются постоянными: цвет венчика, опушение завязи и бобов, наличие железистого опушения. Тем не менее, для каждого таксона имеются определенные морфологические признаки, позволяющие достоверно разделять виды или подвиды: O. bargusinica (скученные мутовки листочков, сильное железистое опушение), O. glandulosa (преимущественно приподнимающиеся цветоносы), O. in-terposita (расставленные бобы), O. microphylla subsp. microphylla (железистые бобы), O. microphylla subsp. stukowii (голые бобы), O. muricata subsp. muricata (шиловидные зубцы чашечки), O. muricata subsp. varlako-vii (широкие листочки и короткие зубцы чашечки).
Благодарности
Работа выполнена в рамках государственного задания ИОЭБ СО РАН № 121030900138-8, частично при поддержке грантов РФФИ №№ 16-04-01399 и 18-44-030025; обработка гербарных материалов проводилась в условиях, частично обеспеченных грантом IATP «Providing Equipment for Digitizing Herbarium Collection of UUH and Materials for further Processing Plant Specimens».
В работе с гербарными фондами оказали помощь коллеги: К. С. Байков (ЦСБС СО РАН), А. В. Вер-хозина и Д. А. Кривенко (СИФИБР СО РАН), М. В. Легченко (БИН РАН), А. И. Пяк, И. И. Гуре-ева и В. И. Курбатский (Томский госуниверситет), Н. В. Степанцова (Иркутский госуниверситет), которым автор выражает искреннюю благодарность.
Выражаю благодарность И. В. Соколовой (БИН РАН) и рецензентам работы за ценные замечания и советы, а также коллегам О. А. Аненхонову и Д. В. Санданову (ИОЭБ СО РАН) за консультации и помощь в оформлении.
Приложение
Изученные образцы таксонов секции Polyadena рода Oxytropis (Fabaceae) в Байкальской Сибири. https://www.binran.ru/files/journals/Novitates/2022_53/ NSPV-53_6-Chimitov-Appendix.pdf
Литература | References
Borissova A. G. 1954. Sem. Leguminosae Juss. — Bobovyye [Fam. Leguminosae Juss. — Bean Family] // Flora Zabai-kalya [Flora of Transbaikalia]. Iss. 6. Moscow; Leningrad: Acad. Sci. USSR. P. 545-661. [In Russian] (Борисова А. Г. 1954. Сем. Leguminosae Juss. — Бобовые // Флора Забайкалья. Вып. 6. М.; Л. С. 545-661). Bunge A. 1874. Species generis Oxytropis DC. // Mem. Acad.
Imp. Sci. St.-Petersbourg. Ser. 7. T. 22, № 1. P. 1-166. Byalt V. V., Sytin A. K. 2022. Lectotypification of some names, published by P. S. Pallas, in Astragalus L. and Pha-
ca L. (Fabaceae) // Skvortsovia. Vol. 8, № 2. P. 25-57. https://doi.org/10.51776/2309-6500_2022_8_2_25 Chimitov D. G. 2021. Oxytropis х bardonovae (Fabaceae), a new nothospecies from the Republic of Buryatia // Novos-ti Sist. Vyssh. Rast. Vol. 52. P. 101-107. [In Russian with English abstract] (Чимитов Д. Г. 2021. Oxytropis х bardonovae (Fabaceae) — новый нотовид из Республики Бурятия // Новости сист. высш. раст. Т. 52. С. 101-107). https://doi.org/10.31111/novitates/2021.52.101 Chimitov D. G., Anenkhonov O. A., Naidanov B. B. 2021. New records of rare plant species in the Republic of Buryatia and Trans-Baikal Territory // Flora and Vegetation of Asian Russia. Vol. 14, № 3. P. 243-250. [In Russian] (Чимитов Д. Г., Аненхонов О. А., Найданов Б. Б. 2021. Новые местонахождения редких видов растений в Республике Бурятия и Забайкальском крае // Раст. мир Азиатской России. Т. 14, № 3. С. 243-250). https://doi.org/10.15372/RMAR20210306 Chimitov D. G., Imetkhenova O. V. 2019. Records of rare and endemic species of plants in the Republic of Buryatia // Bot. Zhurn. Vol. 104, № 2. P. 301-304. [In Russian with English abstract] (Чимитов Д. Г., Иметхенова О. В. 2019. Находки редких и эндемичных видов растений в Республике Бурятия // Бот. журн. Т. 104, № 2. С. 301-304). https://doi.org/10.1134/S0006813619020030 Chimitov D. G., Imetkhenova O. V., Gulgenov A. Z. 2015a. Genus Oxytropis DC. in the Barguzin Valley (north-eastern Baikal Siberia) // Problemy izucheniya rastitelnogo pokrova Sibiri: Materialy V Mezhdunarodnoi nauchnoi konferentsii, posvyaschennoi 130-letiyu Gerbariya im. P. N. Krylova i 135-letiyu Sibirskogo botanicheskogo sada Tomskogo gosudarstvennogo universiteta (Tomsk, 2022 oktyabrya 2015 g.). Tomsk: Izdat. dom Tomsk. gosud. univ. [Problems of studying the vegetation cover of Siberia: Proc. V Internatl. Sci. Conf. dedicated to the 130th anniversary of the P. N. Krylov Herbarium and the 135th anniversary of the Siberian Botanical Garden of the Tomsk State University (Tomsk, October 20-22, 2015). Tomsk: Publ. House Tomsk State Univ.]. P. 148-149. [In Russian] (Чимитов Д. Г., Иметхенова О. В., Гулгенов А. З. 2015a. Род Oxytropis DC. в Баргузинской долине (Северо-Восточное Прибайкалье) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы V Междунар. науч. конф., посвящ. 130-летию Гербария им. П. Н. Крылова и 135-летию Сиб. бот. сада Томск. госуд. унив. (Томск, 20-22 октября 2015 г.). Томск: Издат. дом Томск. госуд. унив. С. 148-149). Chimitov D. G., Imetkhenova O. V., Sandanov D. V., Naida-nov B. B. 2018. New data on the distribution of endemic taxon Oxytropis interposita (Fabaceae) // Sistematiches-kiye i floristicheskiye issledovaniya Severnoi Yevrazii: Materialy II mezhdunarodnoi konferentsii (k 90-letiyu so dnya rozhdeniya prof. A. G. Yelenevskogo) / Moskovsk. pedagog. gosud. univ [Systematic and floristic research of Northern Eurasia: Proc. II Internatl. Sci. Conf. (to the 90-year anniversary of Prof. A. G. Elenevsky) / Moscow Pedagog. State Univ.]. Moscow. Vol. 3. P. 122-125. [In Russian] (Чимитов Д. Г., Иметхенова О. В., Санданов Д. В., Найданов Б. Б. 2018. Новые данные об эндемичном
таксоне Oxytropis interposita (Fabaceae) // Систематические и флористические исследования Северной Евразии: Материалы II междунар. конф. (к 90-летию со дня рождения проф. А. Г. Еленевского) / Моск. пед. го-суд. унив. М. Т. 3. С. 122-125).
Chimitov D. G., Sandanov D. V., Gulgenov A. Z. 2015b. Distribution features of Oxytropis glandulosa Turcz. in the Bargusin depression // Vestn. Buryatsk. Gosud. Univ. [Bull. Buryat State Univ.]. Ser. 4: Biol., Geogr. Iss. 4a. P. 64-67. [In Russian] (Чимитов Д. Г., Санданов Д. В., Гулгенов А. З. 2015b. Особенности распространения Oxytropis glandulosa Turcz. в Баргузинской котловине // Вестн. Бурятск. госуд. унив. Сер. 4: Биол., геогр. Вып. 4а. С. 64-67). https://doi.org/10.18097/1994-0866-2015-0-4а-64-67
Entsiklopedicheskii slovar. 1903 / I. E. Andreyevskii, K. K. Ar-senyev, F. F. Petrushevskii (eds.). St. Petersburg: F. A. Brok-gauz, I. A. Efron. T. 37a: Khodskii — Tsenzura. P. 479-962. [In Russian] (Энциклопедический словарь. 1903 / под ред. И. Е. Андреевского, К. К. Арсеньева, Ф. Ф. Петру-шевского. СПб.: Ф. А. Брокгауз, И. А. Ефрон Т. 73а: Ходский — Цензура. С. 479-962).
Grubov V. I. 1982. Key to the vascular plants of Mongolia (with an atlas). Leningrad: Nauka. 443 p. [In Russian] (Грубов В. И. 1982. Определитель сосудистых растений Монголии (c атласом). Л.: Наука. 443 с.).
Gubanov I. A. 1996. Conspectus of flora of Outer Mongolia (vascular plants). Moscow: Valang. 136 p. [In Russian] (Губанов И. А. 1996. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Валанг. 136 с.).
Gureyeva I. I., Balashova V. F. 2011. Type specimens of Fabaceae in the Krylov Herbarium (TK) // Sist. Zametki Mater. Gerb. Krylova Tomsk. Gosud. Univ. № 103. P. 3-41. [In Russian with English abstract] (Гуреева И. И., Балашова В. Ф. 2011. Типовые образцы Fabaceae в Гербарии им. П. Н. Крылова (TK) // Сист. заметки матер. Герб. им. П. Н. Крылова Томск. госуд. унив. № 103. С. 3-41).
Kholina A. B., Kozyrenko M. M., Artyukova E. V., Pozdnya-kova T. E. 2021. Chloroplast DNA variability in Oxytropis section Polyadena (Fabaceae) from Asian Russia: Population analysis and phylogenetic relationships // Izvestiya Akademii Nauk, Ser. Biol. [Proc. Russian Acad. Sci., Biol. Ser.]. № 1. P. 19-29. [In Russian] (Холи-на А. Б., Козыренко М. М., Артюкова Е. В., Позднякова Т. Э. 2021. Изменчивость хлоропластной ДНК видов Oxytropis секции Polyadena (Fabaceae) Азиатской России: Популяционный анализ и филогенетические связи // Известия РАН. Сер. биол. № 1. С. 19-29). https://doi.org/10.31857/S0002332921010070
Kholina A., Kozyrenko M., Artyukova E., Sandanov D., Selyutina I., Chimitov D. 2018. Plastid DNA variation of the endemic species Oxytropis glandulosa Turcz. (Fabaceae) // Turk. J. Bot. Vol. 42, № 1. P. 38-50. https://doi.org/10.3906/bot-1706-11
Korotkij M. 1914. Species novae Sibiriae Orientalis (Ex herbario Musei Botanici Academiae Scientiarum Petropoli-tanae.) (Originaldiagnosen.) // Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Bd. 13, № 363-367. P. 291-294. https://doi.org/10.1002/fedr.19140131706
Krasnaya kniga Zabaikalskogo kraya. Rasteniya [Red Data Book of Trans-Baikal Territory. Plants]. 2017 / O. A. Polyakov, O. A. Popova, O. M. Afonina et al. (eds.). Novosibirsk: Dom Mira. 384 p. [In Russian] (Красная книга Забайкальского края. Растения. 2017 / ред. коллегия: О. А. Поляков, О. А. Попова, О. М. Афонина и др. Новосибирск: ООО Дом мира. 384 с.).
Krasnaya kniga Irkutskoi oblasti [Red Data Book of Irkutsk Region]. 2020 / V. V. Popov (chief ed.). Irkutsk; Ulan-Ude: Respubl. tipogr. 552 p. [In Russian] (Красная книга Иркутской области. 2020 / отв. ред. В. В. Попов. Иркутск; Улан-Удэ: Респ. типогр. 552 с.).
Krasnaya kniga Rossiiskoi Federatsii (rasteniya i griby) [Red Data Book of Russian Federation (plants and fungi)]. 2008. Moscow: KMK Sci. Press. 855 p. [In Russian] (Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М.: Т-во науч. изд. КМК. 855 с.).
Kurbatsky V. I. 1986. Lapchatki gor Yuzhnoi Sibiri i ikh ge-neticheskiye svyazi [Cinquefoils of the Southern Siberia mountains, and their kinship relationships] // Novoye o flore Sibiri [The Siberian flora novelties]. Novosibirsk: Nauka. P. 209-222. [In Russian] (Курбатский В. И. 1986. Лапчатки гор Южной Сибири и их генетические связи // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука. С. 209-222).
Malyshev L. I. 2007. Phenetics in the section Verticillares of the genus Oxytropis (Fabaceae) // Bot. Zhurn. T. 92, № 6. P. 793-807. [In Russian with English abstract] (Малышев Л. И. 2007. Фенетика в секции Verticillares рода Oxytropis (Fabaceae) // Бот. журн. Т. 92, № 6. С. 793-807).
Malyshev L. I. 2008. Diversity of the genus Oxytropis in Asian Russia // Turczaninowia. Vol. 11, № 3. P. 5-141. [In Russian with English abstract] (Малышев Л. И. 2008. Разнообразие рода Остролодка (Oxytropis) в Азиатской России // Turczaninowia. Т. 11, № 3. С. 5-141).
Malyshev L. I. 2012. Rod Oxytropis DC. [Genus Oxytropis DC.] // Conspectus florae Rossiae Asiaticae: plantae vasculares. Novosibirsk: SB RAS. P. 237-248. [In Russian] (Малышев Л. И. 2012. Род Oxytropis DC. // Конспект флоры Азиатской России: сосудистые растения. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния РАН. С. 237-248).
Malyshev L. I., Peschkova G. A. 1984. Osobennosti i genezis flory Sibiri (Predbaikalye i Zabaikalye) [Peculiarities and genesis of the flora of Siberia (Cisbaikalia and Transbaikalia)]. Novosibirsk: Nauka. 265 p. [In Russian] (Малышев Л. И., Пешкова Г. А. 1984. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука. 265 с.).
Namzalov B. B. 1999. Endemism and relict phenomena in the flora and vegetation of the steppe ecosystems of Baika-lian Siberia // Biological diversity of Baikalian Siberia / V. M. Korsunov (ed.-in-chief). Novosibirsk: Nauka. P. 184192. [In Russian] (Намзалов Б. Б. 1999. Эндемизм и реликтовые явления во флоре и растительности степных экосистем Байкальской Сибири // Биоразнообразие Байкальской Сибири / отв. ред. В. М. Корсунов. Новосибирск: Наука. С. 184-192).
Palibine J. W. 1910. Sur la sous-section Baicalia Bge. du genre Oxytropis DC. et une nouvelle espèce de ce groupe // Bull. Soc. Bot. Genève. Sér. 2. Vol. 2, № 1. P. 17-21.
Pallas P. S. 1776. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Th. 3, Buch 2. St. Petersburg: Kayserl. Acad. Wiss. S. 457-760+[32]; Tafn.
Pavlov N. V., Sergievskaja L. P. 1953. De speciebus nonnullis sibiricis generis Oxytropis DC. // Sist. Zametki Mater. Gerb. Krylova Tomsk. Gosud. Univ. Kuybysheva. № 1-2 (75-76). P. 7-9. [In Russian] (Павлов Н. В., Сергиевская Л. П. 1953. Критическая заметка о некоторых сибирских остролодочниках // Сист. заметки матер. Герб. им. П. Н. Крылова Томск. госуд. унив. им. В. В. Куйбышева. № 1-2 (75-76). С. 7-9).
Peschkova G. A. 1970. Species novae et rarae e Sibiria Orientalis // Novosti Sist. Vyssh. Rast. 1969. T. 6. P. 284-293. [In Russian] (Пешкова Г. А. 1970. Новые и редкие виды из Восточной Сибири // Новости сист. высш. раст. 1969. Т. 6. С. 284-293).
Peschkova G. A. 1972a. Stepnaya flora Baikalskoi Sibiri [Steppe flora of Baikal Siberia]. Moscow: Nauka. 207 p. [In Russian] (Пешкова Г. А. 1972a. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука. 207 с.).
Peschkova G. A. 1972b. Tretichnyye relikty v stepnoi flore Baikalskoi Sibiri [Tertiary relics in the steppe flora of Baikal Siberia] // Nauchnyye chteniya pamyati M. G. Popo-va. Chteniya 12, 13 [Scientific reports in memory of M. G. Popov. Meetings 12, 13]. P. 25-58. [In Russian] (Пешкова Г. А. 1972b. Третичные реликты в степной флоре Байкальской Сибири // Научные чтения памяти М. Г. Попова. Чтения 12, 13. С. 25-58).
Peschkova G. A. 1979a. Notulae ad floram Sibiriae Mediae, 3 // Novosti Sist. Vyssh. Rast. 1979. T. 15. P. 230-240. [In Russian] (Пешкова Г. А. 1979a. Заметки по флоре Средней Сибири, 3 // Новости сист. высш. раст. Т. 15. С. 230-240).
Peschkova G. A. 1979b. Semeistvo Fabaceae, ili Leguminosae — Bobovyye [Family Fabaceae, or Leguminosae — Bean Family] // Flora Sibiriae Centralis. Novosibirsk: Nauka. Vol. 2. P. 585-639. [In Russian] (Пешкова Г. А. 1979b. Семейство Fabaceae, или Leguminosae — Бобовые // Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука. Т. 2. С. 585-639).
Peschkova G. A. 1984. O sopryazhennosti v razvitii mezofil-nykh i kserofilnykh flor Baikalskoi Sibiri v kainozoye [On the mesophilic and xerophilic flora of Baikal Siberia con-jugative development during the Cenozoic] // Istoriya rastitelnogo pokrova Severnoi Azii [History of the vegetation cover of Northern Asia]. Novosibirsk. P. 144-156. [In Russian] (Пешкова Г. А. 1984. О сопряженности в развитии мезофильных и ксерофильных флор Байкальской Сибири в кайнозое // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск. С. 144-156).
Polozhij A. V. 1994. Oxytropis DC. — Ostrolodochnik [Oxytropis DC. — Oxytrope] // Flora Sibiriae. T. 9: Fabaceae (Leguminosae). Novosibirsk: Nauka. P. 74-151. [In Russian] (Положий А. В. 1994. Oxytropis DC. — Остролодочник // Флора Сибири. Т. 9: Fabaceae (Leguminosae). Новосибирск: Наука. С. 74-151).
Polozhij A. V., Balashova V. F. Tipy taksonov v gerbarii im. P. N. Krylova [Types of taxa in the Herbarium named after P. N. Krylov]. Tomsk: Univ. 48 p. [In Russian] (Положий А. В., Балашова В. Ф. 1989. Типы таксонов в гербарии им. П. Н. Крылова. Томск: Изд-во Томск. ун-та. 48 с. (Томский ун-т им. В. В. Куйбышева. Препринт № 4)).
Popov M. G. 1957a. Flora Srednei Sibiri [Flora of Middle Siberia]. Moscow; Leningrad: Acad. Sci. USSR. Vol. 1. 555 p. [In Russian] (Попов М. Г. 1957a. Флора Средней Сибири. М.; Л.: Изд-во Акад. наук СССР. Т. 1. 555 с.).
Popov M. G. 1957b. Species novae e Sibiria Media // Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. Vol. 18. P. 3-6. [In Latin and Russian] (Попов М. Г. 1957b. Новые виды из Средней Сибири // Бот. матер. Герб. Бот. инст. Комарова Акад. наук СССР. Т. 18. С. 3-6).
Popov M. G. 2018. Zametki ob Oxytropis [Notes on Oxytropis] // Mikhail Grigorievich Popov: Zhizn — doroga, schastye — kon, otdykh — karavan-sarai! [Mikhail Grigorievich Popov: Life is a road, happiness is a horse, rest is a caravanserai!] Irkutsk: V. B. Sochava Inst. Geogr. SB RAS. P. 140-147. [In Russian] (Попов М. Г. 2018. Заметки об Oxytropis // Михаил Григорьевич Попов: Жизнь — дорога, счастье — конь, отдых — караван-сарай! Иркутск: Изд-во Ин-та географии им. В. Б. Сочавы СО РАН. C. 140-147).
Sandanov D., Dugarova A., Brianskaia E., Selyutina I., Makunina N., Dudov S., Chepinoga V., Wang Z. 2021. Occurrences of Oxytropis species on the territory of Asian Russia. Version 1.6 / Institute of General and Experimental Biology of SB RAS (Accessed via GBIF.org 28.10.2022). https://doi.org/10.15468/3vcw7y
Saraeva L. I., Korolyuk A. J., Dulepova N. A. 2011. Additions to flora of vascular plants of «Daursky» Biosphere Reserve // Uchen. zap. Zabaikalsk. gosud. gumanit.-pedagog. univ. N. G. Chernyshevskogo. Ser. Yestestv. nauki [Sci. Notes Transbaikal State Humanit.-Pedagog. Univ. N. G. Cher-nyshevsky. Ser. Nat. Sci.]. № 1. P. 205-209. [In Russian] (Сараева Л. И., Королюк А. Ю., Дулепова Н. А. 2011. Дополнения к флоре сосудистых растений биосферного заповедника «Даурский» // Учен. зап. Забайкальск. госуд. гуманит.-педагог. унив. Н. Г. Чернышевского. Сер. Естеств. науки. № 1. С. 205-209).
Sergievskaja L. P. 1933. Species nova generis Oxytropis DC. e Transbaicalia // Sist. Zametki Mater. Gerb. Tomsk. Univ. № 1-2. P. 9-10. [In Russian] (Сергиевская Л. П. 1933. Новый вид рода Oxytropis DC. из Забайкалья // Сист. заметки матер. Герб. Томск. унив. № 1-2. С. 9-10).
Schischkin B. K. 1948. Rod Ostrolodochnik — Oxytropis DC. ... Sektsiya Polyadena Bge. [Genus Oxytrope — Oxytropis DC. ... Section Polyadena Bge.] // Flora URSS. T. 13. Mo-squa; Leningrad. P. 213-221. [In Russian] (Шишкин Б. К. 1948. Род Остролодочник — Oxytropis DC. ... Секция Polyadena Bge. // Флора СССР. Т. 13. М.; Л. С. 213-221).
Siplivinsky V. N. 1966. Novitates florae Cisbaicaliae boreali-orientalis // Novosti Sist. Vyssh. Rast. Vol. 3. P. 272-291. [In Russian] (Сипливинский В. Н. 1966. Флористические находки в северо-восточном Прибайкалье // Новости сист. высш. раст. Т. 3. С. 272-291).
Stukov G. A. 1910. Spisok rastenii, sobrannykh G. A. Stu-kovym v 1908 g. v Aginskikh stepyakh, Zabaikalskoi
oblasti, Chitinskogo uyezda [List of plants collected by G. A. Stukov in 1908 in Aginskiye steppes, Transbaikal Region, Chita uyezd] // Trudy Aginskoi ekspeditsii: Materialy po issledovaniyu Aginskoi stepi Zabaikalskoi oblasti, proizvedennomu v 1908 g. Chitinskim otdeleniyem Russkogo geograficheskogo obshchestva. Vyp. IV. Rastitel-nyi mir [Proceedings of the Aginskaya Expedition: Materials on the study of the Aginskaya steppe of the Transbaikal Region, made in 1908 by the Chita Branch of the Russian Geographical Society. Iss. IV. Plant life]. St. Petersburg. P. 37-80. [In Russian] (Стуков Г. А. 1910. Список растений, собранных Г. А. Стуковым в 1908 г. в Агинских степях, Забайкальской области, Читинского уезда // Труды Агинской экспедиции: Материалы по исследованию Агинской степи Забайкальской области, произведенному в 1908 г. Читинским отделением Русского географического общества. Вып. IV: Растительный мир. СПб. C. 37-80).
Stupnikova T. V., Schekina V. V. 2014. The findings of rare vascular plant species in the Amur region // Turcza-ninowia. Vol. 17, № 4. P. 64-68. [In Russian with English abstract] (Ступникова Т. В., Щекина В. В. 2014. Находки редких видов сосудистых растений в Амурской области // Turczaninowia. Т. 17, № 4. С. 64-68). https://doi.org/10.14258/turczaninowia.17.4.11
The Red Data Book of Republic of Buryatia: Rare and endangered species of animals, plants and fungi. 2013. 3rd ed. / N. M. Pronin (ed.-in-chief). Ulan-Ude: Buryat Sci. Center SB RAS Publ. 688 p. [In Russian] (Красная книга Республики Бурятия: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов.
2013. 3-е изд. / отв. ред. Н. М. Пронин. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 668 с.).
Turczaninow N. 1842. Flora baicalensi-dahurica seu descriptio plantarum in regionibus cis- et transbaicalensibus atque in Dahuria sponte nascentium... (Continuatio) // Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou. Vol. 15, № 4. P. 711-796. https: //doi.org/10.5962/bhl. title.6632
Turland N. J., Wiersema J. H., Barrie F. R., Greuter W., Hawk-sworth D. L., Herendeen P. S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T. W., McNeill J., Monro A. M., Prado J., Price M. J., Smith G. F. (eds.). 2018. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Glashütten: Koeltz Botanical Books. 254 p. (Regnum Vegetabile. Vol. 159). https://doi.org/10.12705/Code.2018
Ulziykhutag N. 2003. Bobovyye Mongolii (taksonomiya, ekologiya, geografiya, filogeniya i khozyaistvennoye znacheniye) [Legumes of Mongolia (taxonomy, ecology, geography, phylogeny and economic use]. Ulaanbaatar: Mongolsk. Akad. Nauk; Rossiisk. Akad. Nauk. 588 p. [In Russian] (Улзийхутаг Н. 2003. Бобовые Монголии (таксономия, экология, география, филогения и хозяйственное значение). Улаанбаатар: Монгольск. акад. наук; Российск. акад. наук. 588 с.).
Yurtsev B. A. 1964. Main directions in the evolution of Oxytropis species belonging to the section Baicalia Bge. // Bot. Zhurn. Vol. 49, № 5. P. 634-648. [In Russian with English abstract] (Юрцев Б. А. 1964. Основные пути эволюции остролодочников секции Baicalia Bge. // Бот. журн. Т. 49, № 5. С. 634-648).
