CC BY
22
Труды Карельского научного центра РАН № 1. 2020. С.56-70
Опубликовано в онлайн-версии в сентябре 2019 г. DOI: 10.17076^1091
УДК 574.587:592
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА МАКРОЗООБЕНТОСА РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ ЗЕЛЕНОГО ПОЯСА ФЕННОСКАНДИИ В ПРЕДЕЛАХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
С. А. Валькова
Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН, Апатиты, Россия
Представлена характеристика макрозообентоса разнотипных водоемов, расположенных на северо-западе Мурманской области в пределах Зеленого пояса Фенноскандии. В составе донных беспозвоночных животных определено 70 таксонов различного ранга. К типу членистоногих (Arthropoda) относились 89 % всех обнаруженных систематических групп, среди них личинки амфибиотических насекомых составляли > 95 %. Основная часть насекомых представлена личинками двукрылых - семейством хирономиды (Chironomidae). Большинство выявленных таксонов относились к эвритопным, характеризующимся высокой экологической пластичностью видам, что определяло высокий уровень сходства фауны водоемов условно-фоновой и импактной зон: из 70 обнаруженных таксономических групп гидробионтов 39 были общими. Структура зообентоса литорали и глубоководных участков исследованных водоемов в целом сходна, однако состав доминирующих групп характеризуется значительной вариабельностью в водоемах как фоновой, так и импактной зон. Зообентосные сообщества глубоководных участков водоемов формируются двустворчатыми моллюсками (6-32 % общей биомассы), хирономидами (29-81 %) и олигохетами (5-40 %). В зоне литорали на каменистых грунтах преобладают хирономиды (24-61 %), ручейники (18-53 %) и брюхоногие моллюски (3-23 %). Количественные показатели бентофауны исследованных водоемов Зеленого пояса Фенноскандии варьировали в широких пределах: 190-1937 экз./м2 и 0,2-9,7 г/м2 в глубоководных зонах и 968-4982 экз./м2 и 4,8-24,9 г/м2 в зоне литорали.
Ключевые слова: пресноводные водоемы; бентофауна; таксономическое разнообразие; численность; биомасса; антропогенное загрязнение.
S. А. Valkova. TAXONOMIC COMPOSITION AND STRUCTURE OF MACROZOOBENTHOS IN LAKES OF DIFFERENT TYPES IN THE GREEN BELT OF FENNOSCANDIA (THE MURMANSK REGION)
A description of macrozoobenthos in different types of water bodies located in the Northwest of the Murmansk Region within the Green Belt of Fennoscandia is presented. Surveys revealed 70 taxa of aquatic invertebrates in the lakes. 89 % of all the identified systematic groups belonged to the type Arthropoda. A majority of insects were chiron-omids (Chironomidae). Most of the identified taxa can be characterized as eurytopic species with high ecological plasticity, which resulted in a high level of similarity between the benthic fauna of the lakes in the background and the impact zones. Among the 70 identified taxonomic groups, 39 taxa were present in both zones. The zoobenthos
structure of the littoral and pelagic areas of the studied lakes is similar, but the composition of the dominant groups was highly variable in both the background and the impact zones. Bivalvia (6-32 % of the total biomass), Chironomidae (29-81 %) and Oligochaeta (5-40 %) dominated in pelagic areas. Chironomidae (24-61 %), Trichoptera (18-53 %) and Gastropodae (3-23 %) dominated in the littoral zone on stony substrates. The abundance and biomass of the benthic fauna of the investigated lakes varied widely: 190-1937 ind./m2 and 0.2-9.7 g/m2 in pelagic zones and 968-4982 ind./m2 and 4.8-24.9 g/m2 in the littoral zone.
Keywords: lakes; benthic fauna; taxonomic diversity; abundance; biomass; anthropogenic pollution.
Введение
Мурманская область является северным пределом распространения многих видов пресноводных бентосных беспозвоночных, однако в целом макрозообентос региона разнообразен и включает практически все систематические группы, характерные для пресных водоемов Палеарктики. Детальный фаунистический обзор бентофауны Северной Фенноскандии представлен в работе В. А. Яковлева [2005]. Для региона описано > 500 видов водных беспозвоночных, принадлежащих к различным систематическим группам. Наибольшим таксономическим разнообразием отличаются хироно-миды (> 120 видов и форм), ручейники (~ 50), жуки (~ 50), поденки и веснянки (> 60). Основу фауны зообентоса составляют виды европейского, европейско-сибирского и палеарктиче-ского распространения, космополиты представлены исключительно аннелидами, доля хо-лодноводных арктических видов незначительна [Яковлев, 2005].
В Зеленом поясе Фенноскандии (ЗПФ) сконцентрировано большое число как уже созданных, так и планируемых ООПТ, а также водоохранные леса, естественным образом их связывающие. Образующуюся природоохранную сеть на территории Мурманской области в рамках ЗПФ можно рассматривать как один из ключевых элементов экологического каркаса Европейского Севера [Боровичев и др., 2018].
Изучение таксономического разнообразия и структуры зообентосных сообществ на приграничной с Финляндией и Норвегией территории в пределах ЗПФ представляет интерес, поскольку на северо-западе Мурманской области имеются как ненарушенные пресноводные экосистемы, так и антропогенно трансформированные водоемы и водотоки. Полученные данные могут быть использованы в гидробиологическом мониторинге состояния пресноводных экосистем при проектировании ООПТ.
Подробные исследования зообентоса выполнены для ряда водоемов, находящихся
в зоне влияния медно-никелевого комбината «Печенганикель» АО «Кольская ГМК» [Яковлев и др., 1991; Моисеенко и др., 1999; Lukin et al., 2003; Яковлев, 2005; Кашулин и др., 2018]. В то же время бентосная фауна фоновых, ненарушенных озер приграничной территории практически не изучалась. В ряде работ экологической направленности содержатся только фрагментарные сведения по отдельным группам водных беспозвоночных [Яковлев, 2002, 2009].
В данном сообщении представлены результаты исследований, направленных на получение современных сведений о таксономическом составе и структуре сообществ зообентоса разнотипных водоемов, расположенных на северо-западе Мурманской области в пределах Зеленого пояса Фенноскандии.
Объекты и методы
Представленная работа основана на данных сборов 65 количественных и качественных проб зообентоса, полученных в ходе полевых исследований на 12 разнотипных водоемах, расположенных на приграничной территории России, Финляндии и Норвегии в пределах Зеленого пояса Фенноскандии. Работы проводились в летний период 2007-2013 гг. (табл. 1).
Отбор проб донной фауны в глубоководных зонах водоемов осуществлялся дночерпате-лем Экмана - Берджа (площадь захвата грунта 1/40 м2). Количественные и качественные сборы из мелководных участков (на глубине < 1 м) производили с помощью сачка-скребка, снабженного рамой 30x30 см, а также организмы собирали c определенной площади, используя количественную рамку размером 25x25 см.
Анализ бентосных проб проводили с использованием рекомендованных стандартных методик [Руководство..., 1992]. Определение беспозвоночных проводилось по Определителю зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России [2016], Определителю пресноводных беспозвоночных России и сопредель-
Таблица 1. Объем отобранных проб зообентоса и некоторые характеристики исследованных водоемов Table 1. The volume of samples of zoobenthos and some characteristics of the studied lakes
Водоем Lakes Дата отбора Date of sampling Количество отобранных проб зообентоса Number of zoobenthos samples Характеристика грунта Characteristic of bottom sediments Площадь водоема, км2 Area, кт2 Максим. глубина, м Maxim. depth, m
количественные quantitative качественные quality
профундаль deep-water zone литораль littoral zone литораль littoral zone профундаль deep-water zone литораль littoral zone
Условно-фоновые водоемы Background lakes
Ала-Наутсиярви Ala-Nautsijarvi 27.08.2013 3 2 - ил silt raneHHO-BanyHHbiM pebble-boulder 18,8 30
Иля-Наутсиярви Ilja-Nautsijarvi 10.08.2013 3 2 - ил silt raneHHO-BanyHHbiM pebble-boulder 3,32 8
Тоартесъяур Toartesjaur 08.08.2013 3 2 1 ил silt raneHHO-BanyHHbiM pebble-boulder 0,57 5
Виртуовощъяур Virtuovoshjaur 29.08.2012 3 2 - ил silt raneHHO-necHaHbiM pebble-sand 1,25 13
Риуттикъяуре Riuttikjaure 07.08.2013 3 2 1 ил silt raneHHO-BanyHHbiM pebble-boulder 0,86 6
Кочеяур Kochejaur 29.08.2012 3 2 - ил silt raneHHO-BanyHHbiM pebble-boulder 3,2 8
Водоемы в импактной зоне медно-никелевого комбината Lakes in the impact zone of the copper-nickel plant
Куэтсъярви Kuetsjarvi 25.07.2009 24.07.2010 23.08.2012 2 3 4 1 CM CM 1 ил silt raneHHO-BanyHHbiM pebble-boulder 17,0 37
Пиккуярви Pikkujarvi 31.07.2013 3 2 1 ил silt raneHHO-necHaHbiM pebble-sand 0,05 5
Ала-Суокеръярви Ala-Suokerjarvi 15.08.2007 2 - - ил silt raneHHO-necHaHbiM pebble-sand 0,14 11
Суокер-1 Suoker-1 15.08.2007 2 - - ил silt raneHHO-necHaHbiM pebble-sand 0,03 4,5
Суокер-2 Suoker-2 15.08.2007 2 - - ил silt raneHHO-necHaHbiM pebble-sand 0,03 2.4
Шуониярви Shuonijaur 02.08.2013 3 3 1 ил silt raneHHO-BanyHHbiM pebble-boulder 11,3 10
ных территорий под редакцией С. Я. Цалоли-хина [2000, 2001] и An introduction the aquatic insects of North America [Merritt, Cummins, 1984]. Для фиксирования проб использовали 4%-й формалин или 70-80%-й спирт.
Для характеристики показателей развития зообентоса рассчитывали среднюю численность (экз./м2) и биомассу (г/м2) гидробионтов в озере и для отдельных зон водоема (литораль и профундаль), стандартное отклонение этих показателей по серии проб, относительные величины численности и биомассы (%), встречаемость (%) групп в пробах. Выделение доминирующих в составе сообществ таксонов проводили отдельно по численности и биомассе беспозвоночных, используя классификацию С. Ульфстранда, по которой доминанты составляют не менее 25 %, а субдоминанты - не менее 10 % от общей биомассы [Ulfstrand, 1968]. Для оценки видового разнообразия сообществ использовали индекс Шеннона - Уивера (H), рассчитанный с учетом численности видов.
Для оценки взаимосвязи между количественными показателями развития донных организмов и некоторыми морфометрическими характеристиками водоемов (площадь акватории, средняя и максимальная глубина) и гидрохимическими параметрами среды использовался коэффициент корреляции Пирсона, значимость коэффициента корреляции оценивали с помощью критерия Стьюдента. Для оценки сходства фаун применяли коэффициент Съеренсена - Че-кановского [Песенко, 1982]. Расчеты осуществляли в программе Statistica 6.0 for Windows.
Исследованные водоемы расположены на северо-западе Мурманской области в приграничном районе России, Финляндии и Норвегии в лесной и лесотундровой зонах. Относятся к водосбору реки Паз, за исключением озера Кочеяур, которое принадлежит к водосбору реки Тулома [Экологический..., 2009].
Водоемы различаются по своим физико-географическим параметрам и степени антропогенного воздействия. Озера Куэтсъяр-ви, Пиккуярви, Ала-Суокеръярви, Суокер-1, Суокер-2 и Шуониярви находятся в импактной зоне комбината «Печенганикель» АО «Кольская ГМК», который считается одним из основных источников эмиссии SOx, NOx, Ni и Cu в Северной Фенноскандии. Выбросы диоксида серы с комбината приводят к закислению поверхностных вод и их загрязнению вследствие интенсификации процессов выщелачивания элементов из горных пород [Моисеенко и др., 1996; Моисеенко, Базова, 2016]. Озеро Куэтсъ-ярви расположено вблизи пгт. Никель, по реке Колосйоки в водоем поступают сточные воды
предприятия. В 1,4 км к западу от него находится озеро Пиккуярви. Озера Ала-Суокеръярви, Суокер-1, Суокер-2 являются частью озерно-речной системы реки Соукерйоки, расположены в 6 км от комбината «Печенганикель». Озеро Шуониярви находится в 60-километровой зоне от руднично-обогатительного комплекса АО «Кольская ГМК».
Остальные водоемы расположены вблизи государственной границы с Финляндией, на расстоянии от 80 до 110 км от Печенгской площадки АО «Кольская ГМК» и могут рассматриваться как условно-фоновые (рис.).
По площади зеркала большая часть озер относятся к категории малых, площадью менее 1 км2, только Ала-Наутсиярви и Куэтсъярви - к средним (> 10 км2). Глубина водоемов варьирует от 3 до 13 м, максимальные глубины: 30 м (Ала-Наутсиярви) и 37 м (Куэтсъярви). Большинство водоемов имеют ледниковое происхождение, Ала-Наутсиярви и Куэтсъярви - тектоническое [Экологический..., 2009; УИкогкко et а1., 2015].
Поверхностные природные воды на исследуемой территории по кислотности «нормальные», относятся к классу сульфатов по классификации О. А. Алекина [1970]. Минерализация вод варьировала от 14,0 до 69,0 мг/л, максимальные значения были отмечены для озера Куэтсъярви [Экологический., 2009].
Содержание общего фосфора в исследованных водоемах составляло в среднем 9 мкгР/л. Максимальные концентрации общего фосфора зафиксированы в озере Куэтсъярви (11-37 мкг Р/л), а также в неглубоком, хорошо прогреваемом озере Пиккуярви (12-17 мкг Р/л).
Значения общего азота составляли в среднем 186 мкг Ы/л. Исключением также было озеро Пиккуярви - 474-782 мкг Ы/л [Экологический., 2009; Kashulin, Эап^т^оу, 2011; УИкогкко е а1., 2015].
В поверхностных слоях донных отложений исследованных водоемов отмечается увеличение, по сравнению со средним фоновым содержанием в озерах Печенгского района, концентраций тяжелых металлов, которые выбрасываются в атмосферу комбинатом «Печенганикель», - Си, М, 7п, Со, СЬ, РЬ, Сг [Дауваль-тер и др., 2015].
Наибольшие концентрации N (32-354 мкг/л) и Си (4,5-29,0 мкг/л) наблюдались в озерах, расположенных вблизи предприятия, в остальных водоемах содержание изменялось от 0,1 до 9,5 мкг/л, Си - от 0,3 до 2,6 мкг/л.
Для алюминия и железа отмечалась иная картина распределения. Высокие концентрации А1 наблюдаются в озерах, расположенных как на значительном расстоянии от комбина-
Карта-схема района исследований.
Водоемы в импактной зоне медно-никелевого комбината: 1 - Куэтсъярви, 2 - Пиккуярви, 3 - Ала-Суокеръярви, 4 -Суокер-1, 5 - Суокер-2, 6 - Шуонияур;
условно-фоновые водоемы: 7 - Ала-Наутсиярви, 8 - Иля-Наутсиярви, 9 - Тоартесъяур, 10 - Виртуовощъяур, 11 - Ри-уттикъяуре, 12 - Кочеяур
Map of the study area.
Lakes in the impact zone of the copper-nickel plant: 1 - Kuetsjarvi, 2 - Pikkujarvi, 3 - Ala-Suokerjarvi, 4 - Suoker-1, 5 - Suo-ker-2, 6 - Shuonijaur;
background lakes: 7 - Ala-Nautsijarvi, 8 - Ilja-Nautsijarvi, 9 - Toartesjaur, 10 - Virtuovoshjaur, 11 - Riuttikjaure, 12 - Kochejaur
та «Печенганикель», так и вблизи него. Максимальные концентрации Al (до 200 мкг/л) и Fe (до 380 мкг/л) характерны для озера Пиккуярви.
Остальные озера не показали загрязнения поверхностных слоев донных отложений [Экологический., 2009; Ylikörkkö et al., 2015; Дау-вальтер и др., 2015].
Результаты и обсуждение
В составе зообентоса исследованных водоемов отмечено 70 таксонов донных беспоз-
воночных, принадлежащих к 12 систематическим группам: олигохеты (Oligochaeta: Tubifex tubifex Müll., 1774; Lumbriculus variegatus Müll., 1774; Naididae sp.; Spirosperma ferox Eisen, 1879), пиявки (Hirudinea: Glossiphonia compla-nata L., 1758), двустворчатые моллюски (Bival-via: Sphaerium corneum L., 1758; Pisidium con-ventus Clessin, 1877; P. amnicum Müll., 1774; Euglesa sp.), брюхоногие моллюски (Gastropo-dae: Valvata (Valvata) cristata Müll., 1774; Anisus (Bathyomphalus) contortus L., 1758; Lymnaea sp.; L. ovata Drap., 1805), водные клещи (Hyd-
racarina), хирономиды (Chironomidae: Macro-pelopia sp., Procladius choreus gr., Arctopelopia sp., Ablabesmyia sp., Protanypus morio Zett., 1838, P. caudatus Edwards, 1924, Lappodiamesa sp., Monodiamesa bathyphila Kieff., 1918, Pro-diamesa olivacea Meig., 1818, Cricotopus silves-tris gr., Psectrocladius sp., Orthocladiinae sp., Corynoneura sp., Heterotrissocladius sp., Zalut-schia sp., Cladotanytarsus sp., Glyptotendipes sp., Dicrotendipes nervosus Staeger, 1839, Cryp-totendipes sp., Limnochironomus tritomus gr., Paratanytarsus sp., Chironomus (Chironomus) anthracinus Zett., 1860, Ch. cingulatus Meig., 1830, Ch. sp. 1, Ch. sp. 2, Micropsectra sp., Stic-tochironomus sp., Corinocera ambiqua Zett., 1837, Demicryptochironomus sp., Cryptochirono-mus defectus gr., Polypedilum (Uresipedilum) convictum Walker, 1856, P. sp., P. scalaenum gr., P. (Pentapedilum) exectum gr., Sergentia coracina gr.), двукрылые (Diptera), жесткокрылые (Coleoptera: Dytyscus l. sp., Hydrophylus sp., Oreodytes sp.), полужесткокрылые (Hemiptera: Sigara sp.), ручейники (Trichoptera: Potamophy-laxsp., Phryganea sp., Neureclipsis bimaculata L., 1758, Polycentropus flavomaculatus Pictet., 1834, Limnephilus sp., L. stigma Curtis, 1834, Triaeno-des sp., Holocentropus sp., Oxyethira sp., Molanna sp.), поденки (Ephemeroptera: Baetis rhodani Pictet., 1843, Heptagenia fuscogrisea Müll., 1776, Caenis sp.), веснянки (Plecoptera: Nemoura sp. и Isoperla sp.).
К типу членистоногих (Arthropoda) относились 89 % всех обнаруженных таксонов, личинки амфибиотических насекомых среди них составляли > 95 %.
Основная часть насекомых была представлена личинками двукрылых, а именно семейством хирономиды (Chironomidae), из них на долю подсемейства Chironominae приходилось 57 % (20 видов и форм), Orthocladiinae -17 % (6), Tanypodinae - 11 % (4), Diamesinae и Prodiamesinae - 3 и 2 вида соответственно. Широко распространены в водоемах (встречаемость в пробах 60-90 %) представители родов Chironomus, Procladius (Holotanypus), Sergentia, Psectrocladius, Cricotopus, Paratanytarsus и Glyptotendipes.
Вторая по встречаемости и разнообразию видов группа зообентоса - ручейники. Наиболее распространены в исследованных водоемах родов Limnephilus и Phryganea (встречаемость по пробам 50-70 %).
Среди олигохет преобладали Tubificidae и Naididae. Пиявки были представлены только видом G. complanata.
Брюхоногие моллюски - обычные компоненты прибрежных зон малых озер, в сборах об-
наружены Р!апогЫЬае, 1_утпае1Ьае и Уа1уайЬае. Двустворчатые моллюски были представлены семейством ЭрИаегиЬае (Еид!еэ1пае, Р1э1Ьппае и ЭрИаегипае).
В литоральной зоне водоемов обычны клопы семейства Оопх1Ьае, поденки В. rhodani, Н. оодпвва и Caenis эр., веснянки родов Ывтои-га и lsорвг1а, а также личинки и имаго жесткокрылых (Dytisоus эр., Oreodytes эр., Hydrophi-^ эр.).
В зоогеографическом плане основу макро-зообентоса исследованных водоемов составляли виды, имеющие палеарктическое распространение, также представлены группы, имеющие голарктическое и европейское распространение, и космополиты. По отношению к трофическим условиям большинство обнаруженных видов являются олигосапробами, также встречаются эврибионты, способные обитать в диапазоне условий от мезо- до олигосапроб-ных. По типу питания согласно классификации В. А. Яковлева [2005], разработанной для водоемов Северной Фенноскандии, в сообществах исследованных водоемов преобладали детри-тофаги-грунтозаглатыватели (40 % от общего количества выявленных видов), размельчители (21 %) и хищники (14 %). Доля грунтозаглаты-вателей, потребляющих илистый грунт с разлагающейся органикой, выше в биоценозах глубоководных участков водоемов, где развит детритный путь утилизации ОВ. На литорали повышается роль пастбищной цепи, возрастает доля соскребателей и размельчителей [Яковлев, 2005].
Условно-фоновые водоемы. Количественные показатели и структура зообентоса исследованных водоемов неоднородна. В глубоководных участках всех водоемов донная фауна была представлена четырьмя типичными для мягких заиленных грунтов группами беспозвоночных - двустворчатыми и брюхоногими моллюсками, хирономидами и олигохетами. Количественные показатели также значительно варьировали по озерам: численность от 190 до 2000 экз./м2, биомасса - от 1 до 9,7 г/м2 (табл. 2).
Максимальные значения численности и биомассы зообентоса были отмечены для мелководного, с заболоченными берегами, озера Тоартесъяур. Основу донной фауны этого водоема формировали эвтрофные хирономиды Limnoоhironomus tritomus дг., доля которых в сообществах зообентоса составляла > 80 % от общей численности и биомассы беспозвоночных. В озерах Риуттикъяуре и Ала-Наутси-ярви высока доля олигохет - 45 и 48 % соответственно, на втором месте по обилию были хи-
Таблица 2. Структура (%) и количественные показатели зообентоса глубоководных зон условно-фоновых водоемов
Table 2. The structure and average number and biomass of zoobenthos in deep-water zones of the background lakes
Организмы и показатели Taxa and indicators Виртуовошъяур Virtuovoshjaur Кочеяур Kochejaur Иля-Наутсиярви Ilja-Nautsijarvi Ала-Наутсиярви Ala-Nautsijarvi Тоартесъяур Toartesjaur Риуттикъяуре Riuttikjaure
Oligochaeta - - - 48* 39 4 5 45 38
Gastropoda - - - 0 3 8 o| c^
Bivalvia - - - 27 32 5 6 15 18
Chironomidae - - - 25 29 col -со 30 32
Общее кол-во таксонов Number of taxa - - 2 7 10 10
Индекс Шеннона (H) Shennon index (H) - - - 2,42 1,12 2,50
Средняя численность, экз./м2 Mean values of number, ind./m2 - - 190,0 ± 23,6 415,2 ± 44,8 1937,6 ± 234,1 692 ± 327,0
Средняя биомасса, г/м2 Mean values of biomass, g/m2 - - 1,0 ± 0,4 2,1 ± 0,6 9,7 ± 0,8 3,5 ± 1,1
Примечание. Здесь и в табл. 3, 4: в числителе - % от общей численности зообентоса, в знаменателе - % от общей биомассы зообентоса.
Note. Here and in Tables 3, 4: in the numerator - % of overall number of zoobenthos, in the denominator - % of overall biomass of zoobenthos.
рономиды (30 и 25 %). В составе хирономидных сообществ в озере Риуттикъяуре, где на значительной части акватории произрастают макрофиты, доминантами были фитофильные личинки рода Спс^ориэ (58 % от общей численности группы). В крупном глубоководном озере Ала-Наутсиярви преобладали хирономиды Chirono-mus эр. и Procladius choreus дг. (66 % от общего количества хирономид). Трофический статус озера Тоартесъяур оценивается как эвтрофный согласно шкале С. П. Китаева [2007], Риуттикъяуре - мезотрофный и Ала-Наутсиярви - оли-готрофный.
В озерах Виртуовошъяур и Кочеяур бентос в глубоководной зоне не обнаружен. Здесь в пробах были найдены только пустые домики ручейников рода Мо1аппа в значительных количествах (до нескольких десятков в пробе). По содержанию биогенных элементов оба водоема характеризуются как олиготрофные, однако за счет своеобразных морфометрических характеристик природный водообмен в озерах замедлен, что приводит к более интенсивному осаждению взвешенных частиц [Экологический., 2009]. Дно водоемов покрыто толстым слоем ила-сапропеля, представляющего собой неразложившиеся остатки зоопланктона, зоо-бентосных организмов и органического вещества. Аналогичные особенности глубоководных участков наблюдались и для озера Иля-Наутси-ярви, где в составе донной фауны были обна-
ружены только единичные экземпляры хироно-мид и двустворчатых моллюсков подсемейства Еид!ев1пае.
Фауна литоральной зоны в видовом отношении была более разнообразной. В литоральной зоне исследованных водоемов обнаружено > 30 таксонов различного ранга (табл. 3). Основу бентосных сообществ и по численности и по биомассе формировали хирономиды, ручейники и брюхоногие моллюски, суммарно доля этих групп составляла 65-90 % от общей численности бентофауны и 68-92 % от общей биомассы, также встречались веснянки, поденки, жесткокрылые и клопы (табл. 3).
Численность литорального зообентоса варьировала от 970 до 4880 экз./м2. Преобладание в сообществах животных с относительно крупными индивидуальными размерами определяло высокий уровень биомассы литоральной фауны: 4,8-24,9 г/м2. Средние значения индекса видового разнообразия Шеннона по численности изменялись от 3,4 до 3,8 бит/экз.
Водоемы в импактной зоне медно-ни-келевого комбината. Донная фауна системы лесотундровых озер Ала-Суокеръярви - Суо-кер-1 - Суокер-2 наиболее бедна как количественно, так и качественно. Встречаемость организмов в пробах не превышала 40 %. В период исследований в составе зообентоса водоемов единично отмечены олигохеты, хирономиды и двустворчатые моллюски, доминирующей
Таблица 3. Таксономический состав, структура и количественные показатели зообентоса литоральной зоны условно-фоновых водоемов
Table 3. Taxonomic composition, the structure and quantitative indicators of zoobenthos in the littoral zone of background lakes
Организмы и показатели Taxa and indicators Виртуовошъ-яур Virtuovoshjaur Кочеяур Kochejaur Иля-Наутсиярви Ilja-Nautsijarvi Ала-Наутсиярви Ala-Nautsijarvi Тоартесъяур Toartesjaur Риуттикъяуре Riuttikjaure
Bivalvia: Z* 6 3 3 8 3 6 4 4 2 2 2
Sphaerium corneum + +
Euglesa sp. + + + + + +
Gastropoda: 3 8 11 10 1Z 23 15 18 11 15 15 12
Valvata cristata +
Anisus contortus + +
Lymnaea sp. +
L. ovata + + + + + +
Trichoptera: 2Z 33 22 34 21 31 12 18 11 18 48 53
Potamophylax sp. + +
Limnephilus sp. + + + + +
Phryganea sp. + + + + +
Polycentropus flavomaculatus + +
Limnephilus stigma + + + +
Triaenodes sp. + + +
Holocentropus sp. + + +
Chironomidae: 44 28 38 31 47 38 36 32 5Z 55 26 24
Glyptotendipes sp. + +
Arctopelopia sp. + + + + +
Procladius choreus gr. + + + +
Orthocladiinae sp. + + +
Paratanytarsus sp. + + +
Chironomus sp. + + + + +
Psectrocladius sp. + + + +
Cricotopus silvestris gr. + + + + +
Ephemeroptera: 5 Z 5 Z 4 2 0 Z 7 3 2
Baetis rhodani + + + +
Heptagenia fuscogrisea + +
Caenis sp. + +
Plecoptera: 1 2 3 3 0 0 0 2 1
Nemoura sp. + +
Isoperla sp. + +
Hirudinea: 1 1 2 1 3 3 0 0
Glossiphonia complanata + + +
Oligochaeta: 0 9 4 0 15 10 0 2 2
+ + + +
Hydracarina: 0 0 0 3 1 Z 2 2 1
+ + +
Diptera l. 1 1 1 1 0 0 4 1 0
+ + +
Организмы и показатели Taxa and indicators Виртуовошъ-яур Virtuovoshjaur Кочеяур Kochejaur Иля-Наутсиярви Ilja-Nautsijarvi Ала-Наутсиярви Ala-Nautsijarvi Тоартесъяур Toartesjaur Риуттикъяуре Riuttikjaure
Coleoptera: OJ c^ 7 б 2 2 б 11 G 2 1
Dytyscus l. sp. Hydrophylus sp. Oreodytes sp. + + + + + + + +
Hemiptera: 2 3 1 1 G 2 3 G G
Sigara sp. + + +
Общее кол-во таксонов Number of taxa 22 2б 19 14 13 1б
Индекс Шеннона (H) Shennon index (H) 3,81 3,78 3,бб 3,34 3,21 3,4G
Средняя численность, экз./м2 Mean values of number, ind./m2 2б9б± 3б3 4982±бб1 1833 ± 2б8 1142±12G 9б8±1б4 214б±327
Средняя биомасса, г/м2 Mean values of biomass, g/m2 12,9 ± 1,7 24,9 ± 2,7 9,1 ± 1,3 б,7 ± G,6 4,8 ± G,8 1G,7 ± 1,б
группой и по численности и по биомассе во всех водоемах были ручейники Limnephilidae -60-90 % численности и 50-65 % биомассы зоо-бентоса. Численность донной фауны не превышала 300 экз./м2, биомассы - 0,2 г/м2.
Озеро Куэтсъярви. По результатам исследований, проведенных в 2009-2012 гг., разнообразие бентосных сообществ глубоководных участков озера Куэтсъярви было невысоко, в составе донной фауны отмечены олигохе-ты, хирономиды и двустворчатые моллюски Euglesa sp. Численность бентоса в зоне про-фундали составляла в среднем 506,9 экз./м2, биомасса - 2,1 г/м2, при значительном варьировании обоих показателей как по глубинам, так и по станциям отбора: min-max численности - 69-1660 экз./м2, min-max биомассы -0,3-6,8 г/м2. Доминировали в донных сообществах хирономиды, составляя 30-45 % от общего количества беспозвоночных и 50-70 % общей биомассы. Всего для озера Куэтсъярви описано 28 видов и форм хирономид [Яковлев и др., 1991; Mousavi et al., 2003; Яковлев, 2005]. За период наших исследований в сборах отмечено 18 видов, из них в глубоководной зоне водоема встречалось 13, доминирующий комплекс был представлен 3 видами, на долю которых приходилось > 70 % от общей численности хирономид: Sergentia coracina, широко распространенный в глубоководных зонах различных озер Мурманской области холодноводный вид, и устойчивые к загрязнению вод тяжелыми ме-
таллами эврибионтные Chironomus эр. и Pro-diamesa olivacea. Значения индекса Шеннона для зоны профундали не превышали 1 бит/экз. по всей акватории водоема, варьируя в пределах 0,79-0,98 бит/экз. Олигохетный индекс составлял 42 %, при варьировании по пробам -от 20 до 80 %. Трофический статус вод озера оценивается как олиготрофный, что в значительной степени обусловлено токсическим загрязнением вод стоками комбината «Печенга-никель» АО «Кольская ГМК», способствующими процессам «олиготрофизации» водоема [Яковлев, 2005].
В литоральной зоне озера Куэтсъярви в составе зообентоса отмечено 20 таксонов водных организмов (табл. 4). Наиболее чувствительные к загрязнению группы - поденки, веснянки, пиявки и ракообразные - в пробах не обнаружены. Численность бентофауны в прибрежной зоне составляла в среднем 1680 экз./м2, биомасса 7,5 г/м2. Основу сообществ зообентоса формировали хирономиды (61 % от общей биомассы литорального зообентоса), представленные 9 видами (табл. 4), доминировали в составе хирономидных комплексов широко распространенные в водоемах региона, в том числе загрязненных, Cricotopus silvestris дг. и Procladius choreus дг. Субдоминантами были ручейники (17 %) и полужесткокрылые (7 %).
Среди исследованных водоемов импактной зоны комбината «Печенганикель» озеро Пикку-
Таблица 4. Таксономический состав и количественные показатели зообентоса литорали водоемов в импакт-ной зоне медно-никелевого комбината
Table 4. Taxonomic composition and quantitative indicators of zoobenthos of the littoral zone in the impact zone of the copper-nickel plant
Организмы и показатели Куэтсъярви Шуонияур Пиккуярви
Taxa and indicators Kuetsjarvi Shuonijaur Pikkujarvi
Bivalvia: 10* 5 6 5 2 2
Euglesa sp. + + +
Gastropoda: 8 3 13 16 15 23
Valvata cristata + + +
Anisus contortus +
Lymnaea ovata + + +
Trichoptera: 12 17 18 23 4 6
Limnephilus sp. + +
Phryganea sp. + +
Neureclipsis bimaculata +
Oxyethira sp. +
Molanna sp. + +
Chironomidae: 49 61 56 47 22 25
Glyptotendipes sp. +
Arctopelopia sp. + + +
Procladius choreus gr. + + +
Orthocladiinae sp. + + +
Paratanytarsus sp. +
Chironomus sp. + +
Psectrocladius sp. + +
Cricotopus silvestris gr. + +
Protanypus caudatus +
Polypedilum sp. +
Ephemeroptera: 0 2 2 6 4
Caenis sp. + +
Plecoptera: 0 2 0,5 2 1
Nemoura sp. +
Oligochaeta: 14 6 2 2 44 37
+ + +
Hirudinea: 0 0 4 2
Glossiphonia complanata +
Diptera l. 1 0,5 1 0,5 1 0,5
+ + +
Coleoptera: 1 0,5 1 0,5 0
Dytyscus l. +
Oreodytes sp. +
Hemiptera: 5 7 2 3 0
Sigara sp. + +
Общее кол-во таксонов 20 18 13
Number of taxa
Организмы и показатели Taxa and indicators Куэтсъярви Kuetsjarvi Шуонияур Shuonijaur Пиккуярви Pikkujarvi
Индекс Шеннона (H) Shennon index (H) 3,G8 2,б4 2,18
Средняя численность, экз./м2 Mean values of number, ind./m2 168G±172 1349±22G 173G±3G9
Средняя биомасса, г/м2 Mean values of biomass, g/m2 7,б ± 1,3 6,7 ± 1,1 8,6 ± 1,б
ярви отличалось наиболее высокими средними значениями численности и биомассы донной фауны: 620 экз./м2 и 3,1 г/м2 в глубоководной зоне и 1730 экз./м2 и 8,6 г/м2 в зоне литорали. Доминировали в составе зообентоса и профун-дальных и литоральных биоценозов олигохеты Tubificidae (35 % численности и 48 % биомассы профундального зообентоса, 44 % численности и 37 % биомассы литорального зообенто-са). В глубоководных участках водоема суб-доминантом были хирономиды Chironomus sp. и Procladius choreus gr. (25 % биомассы). В прибрежной зоне руководящий комплекс дополняли брюхоногие моллюски и хирономиды рода Psectrocladius. Такая структура бентосных сообществ характерна для эвтрофных малых озер региона, в донных отложениях которых наблюдается массовое развитие пелофиль-ных личинок хирономид и олигохет [Моисеенко и др., 1999; Яковлев, 2005]. Полученные данные хорошо согласуются с результатами гидрохимического анализа. Как отмечено выше, для водоема характерны наиболее высокие среди исследованных озер концентрации биогенных веществ, в первую очередь нитратов и фосфатов. Процессам эвтрофикации водоема, по-видимому, способствует приток биогенных элементов с водосборной площади озера. Трофический статус вод озера по уровню биомассы зообентоса оценивается как мезотрофный.
В составе донной фауны озера Шуонияур отмечено 23 таксона. В глубоководных участках водоема бентофауна была представлена олиго-хетами, хирономидами и двустворчатыми моллюсками Euglesa sp. и Pisidium. Доминантами являлись личинки хирономид (> 45 % от общей численности и биомассы), преимущественно холодолюбивые олиго-мезотрофные Sergentia coracina и Procladius choreus gr. Численность зообентоса в зоне профундали составляла 576 экз./м2, биомасса - 2,9 г/м2. Трофический статус вод озера по уровню биомассы оценивается как мезотрофный. В литоральной зоне в составе донной фауны также преобладали хирономиды (56 % общей численности и 47 %
биомассы зообентоса), преимущественно Procladius choreus gr. и Arctopelopia sp., дополняли руководящий комплекс ручейники (18 %) и брюхоногие моллюски (13 %).
Сравнение таксономического состава ма-крозообентоса водоемов фоновой и импактной зон показало, что фауна исследованных озер характеризовалась значительным сходством: из 70 обнаруженных таксономических групп гидробионтов 39 были общими, коэффициент Съеренсена - Чекановского составлял 0,76. Из них во всех озерах присутствовали олигохеты Tubifex tubifex и Naididae sp., двустворчатые моллюски Euglesa sp., брюхоногие моллюски L. ovata и хирономиды Chironomus sp. и Procladius choreus gr., другие группы были зарегистрированы в сообществах отдельных водоемов каждой из зон. Высокий уровень сходства фауны водоемов условно-фоновой и импакт-ной зон обусловлен тем, что большинство выявленных таксонов относились к эвритопным, характеризующимся высокой экологической пластичностью видам.
Ряд групп беспозвоночных (14 таксонов) отмечены только в озерах фоновой зоны: водные клещи, олигохеты L. variegatus и S. ferox, моллюски-шаровки S. corneum, чувствительные к загрязнению вод тяжелыми металлами ручейники Holocentropus sp., Potamophylaxsp., Triaenodessp., P. flavomaculatus, поденки H. sul-phurea и Baetis sp., веснянки Isoperla sp., жуки Hydrophylus sp., хирономиды Chironomus sp. и ацидофобные личинки C. ambiqua. 17 таксонов гидробионтов выявлены только в водоемах импактной зоны медно-никелевого комбината: моллюски-горошинки Pisidium, ручейники Neu-reclipsis bimaculata и Oxyethira sp., хирономиды S. coracina, P. olivacea, Protanypussp., Stictochi-ronomus sp., M. bathyphila, Zalutschia sp., Cla-dotanytarsus sp., Glyptotendipes sp., Demicryp-tochironomus sp., Heterotrissocladius sp., D. ner-vosu, Corynoneura sp., Macropelopia sp.
Структура зообентоса литорали и глубоководных участков исследованных водоемов в целом была сходна, однако состав домини-
рующих групп характеризовался значительной вариабельностью в водоемах как фоновой, так и импактной зоны, что, вероятно, определялось разнообразием условий обитания.
На примере озер различных ландшафтов Фенноскандии показано, что разнообразие и структурно-функциональные показатели сообществ зообентоса в малых озерах определяются комплексом природных зональных, азональных и локальных факторов [Яковлев, 2005]. В водоемах импактной зоны медно-никелевого комбината «Печенганикель» основным фактором, определяющим разнообразие, количественные показатели и особенности структуры зообентоса, является концентрация тяжелых металлов в воде и донных отложениях. В то же время значительную роль играют сопутствующие факторы, в частности, постоянное поступление биогенных элементов в водоем и повышенная минерализация вод способствуют снижению негативных последствий от токси-фикации, обусловливая относительно высокое таксономическое разнообразие и количественные показатели зообентоса таких водоемов [Моисеенко и др., 1999].
Мы проанализировали характер взаимосвязи между показателями развития донных организмов (видовое разнообразие, общая численность и биомасса донных беспозвоночных, относительное обилие отдельных групп зообентоса) и некоторыми морфометрически-ми характеристиками исследованных водоемов (площадь акватории, средняя и максимальная глубины) и гидрохимическими параметрами среды (рН, общая минерализация, содержание элементов-биогенов - азота, фосфора, кальция, магния, калия и тяжелых металлов - алюминия, железа, меди, никеля, цинка). Данные по химическому составу вод исследованных водоемов, использованные для корреляционного анализа, содержатся в гидрохимической базе данных Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН.
Достоверных корреляций между морфоме-трическими параметрами исследованных водоемов, разнообразием и количественными показателями зообентоса не выявлено.
Общая численность зообентоса исследованных водоемов достоверно коррелировала (при а = 0,05) с содержанием биогенных элементов - азота (г = 0,68), фосфора (г = 0,74), натрия (г = 0,63) и магния (г = 0,56), биомасса -с теми же показателями, но в меньшей степени (0,55 < г < 0,60). От концентрации загрязняющих веществ численность и биомасса донной фауны обнаруживали слабую обратную зависимость (0,38 < г < 0,45).
Число статистически значимых корреляций для разных групп зообентоса оказалось неодинаковым. Наибольшее количество достоверных корреляций с исследованными факторами среды выявлено для олигохет. Наиболее значимыми оказались корреляции численности этой группы с содержанием биогенных элементов (азота (г = 0,78), фосфора (г = 0,76), натрия (г = 0,73), калия (г = 0,82)), а также общей минерализацией вод (г = 0,68) и концентрациями тяжелых металлов в воде - никеля (г = -0,80), меди (г = -0,56) и железа (г = -0,60). Для ручейников значимыми были коэффициенты корреляции с содержанием фосфора (г = 0,49) и азота (г = 0,41). Относительная численность двустворчатых моллюсков достоверно коррелировала с содержанием цинка (г = -0,63). Для остальных групп зообентоса достоверных корреляций не выявлено.
Заключение
В составе зообентоса исследованных водоемов отмечено 70 таксонов донных беспозвоночных различного ранга. Большинство выявленных групп относятся к обычным компонентам зообентоса водоемов Палеарктики, широко распространенным в пресноводных экосистемах региона. В зоогеографическом плане фа-унистический состав бентофауны исследованных водоемов в пределах Зеленого пояса Фенноскандии Мурманской области можно охарактеризовать как палеарктический с наличием голарктических и бореальных элементов.
Основу зообентоса мягких илов в глубоководных участках исследованных водоемов формировали моллюски, личинки хирономид и оли-гохеты. Фауна литоральной зоны в видовом отношении была более разнообразной, основу донных биоценозов и по численности и по биомассе формировали хирономиды, ручейники и брюхоногие моллюски. Фоновые водоемы лесной зоны отличались относительно высоким таксономическим разнообразием зообентоса, значениями индекса видового разнообразия Шеннона и наличием в составе бентофауны индикаторных групп, чувствительных к загрязнению, что свидетельствует о благоприятных условиях для многих донных беспозвоночных и низком уровне загрязнения водной среды. Водоемы в импактной зоне медно-никелевого комбината характеризовались значительной вариабельностью таксономического разнообразия и количественных показателей зообентоса.
Численность и биомасса донной фауны исследованных водоемов обнаруживали слабую обратную зависимость от концентрации за-
грязняющих веществ и достоверно коррелировали с содержанием биогенных элементов.
Статья подготовлена в рамках выполнения госзадания ИППЭС КНЦ РАН, тема «Закономерности функционирования арктических пресноводных экосистем в условиях изменения глобального климата и усиления антропогенного воздействия», № гос. рег. 0226-2019-0045.
Литература
Алекин О. А. Основы гидрохимии. Л.: Гидроме-теоиздат, 1970. 217 с.
Боровичев Е. А., Петрова О. В., Крышень А. М. О границах Зеленого пояса Фенноскандии в Мурманской области // Труды КарНЦ РАН. 2018. № 8. С. 141-146. doi: 10.17076/bg770
Даувальтер В. А., Кашулин Н. А., Денисов Д. Б. Тенденции изменения содержания тяжелых металлов в донных отложениях озер Севера Фенноскандии в последние столетия // Труды КарНЦ РАН. 2015. № 9. С. 62-75. doi: 10.17076/lim40
Кашулин Н. А., Даувальтер В. А., Денисов Д. Б., Валькова С. А., Вандыш О. И., Терентьев П. М., Зубова Е. М., Королева И. М., Косова А. Л., Черепанов А. А. Комплексные исследования пресноводных экосистем Фенноскандии // Труды КНЦ РАН: Прикладная экология Севера. 2018. № 6. С. 34-86. doi: 10.25702/KSC. 2307-5252.2018.9.9.34-86
Китаев С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 395 с.
Моисеенко Т. И., Базова М. М. Закисление вод и его влияние на содержание элементов в природных водах Кольского Севера // Геохимия. 2016. № 1. С. 126-140. doi: 10.7868/S0016752516010106
Моисеенко Т. И., Родюшкин И. В., Даувальтер В. А., Кудрявцева Л. П. Формирование качества поверхностных вод и донных отложений в условиях антропогенных нагрузок на водосборы Арктического бассейна. Апатиты: КНЦ РАН, 1996. 263 с.
Моисеенко Т. И., Шаров А. Н., Вандыш О. И., Лукин А. А., Яковлев В. А. Изменения биоразнообразия поверхностных вод Севера в условиях закисления, евтрофирования и токсичного загрязнения // Водные ресурсы. 1999. Т. 26, № 4. С. 492-501.
Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 2. Зообентос. М.; СПб.: Т-во науч. изд. КМК, 2016. 457 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые / Под общ. ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2001. 825 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Двукрылые
References
А^Ш O. А. Osnovy gidrokhimii [Basics of hydro-chemistry]. Leningrad: Gidrometeoizdat, 1970. 217 p.
насекомые / Под общ. ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2000. 997 с.
Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 399 с.
Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.
Экологический каталог озер Мурманской области. Северо-западная часть Мурманской области и приграничные территории сопредельных стран / Отв. ред. Н. А. Кашулин. Апатиты: КНЦ РАН, 2009. Ч. 1. 226 с.; Ч. 2. 262 с.
Яковлев В. А. Воздействие тяжелых металлов на пресноводный зообентос: 1. Бионакопление // Экологическая химия. 2002. № 11(1). С. 27-39
Яковлев В. А. Пресноводный зообентос Северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). Апатиты: КНЦ РАН, 2005. Ч. 1. 161 с.
Яковлев В. А. Фауна и распространение личинок вислокрылок (Sialidae, Megaloptera) в Северной Фенноскандии в зависимости от природных и антропогенных факторов // Биология внутренних вод. 2009. № 3. С. 5-10
Яковлев В. А., Нёст Т., Лангеланд А. Состояние фауны водных беспозвоночных организмов в приграничных районах СССР и Норвегии. Апатиты: АН СССР, 1991. 54 с.
Kashulin N. A., SandimirovS. S. Water qulity in the Lake Kuetsjarvi - monitoring report for 2000-2008 // Pasvik Water qulity report. Environmental Monitoring Programme in the Norvegian, Finnish and Russian Border Area. 2011. No. 7. P. 28-34.
Lukin A. A., Dauvalter V. A., Kashulin N. A., Yakov-lev V. A., SharovA. N., Vandysh O. I. Assesment of cop-per-nikel industry inpact on a subarctic lake ecosystem // Sci. Total Environ. 2003. Vol. 306. P. 73-83.
MerrittR. W., CumminsK. W. (eds). An introduction the aquatic insects of North America. Second Edition. Kendall/Hunt Publishing company Dubuque, Jowa, 1984. 722 p.
Mousavi S. K., Primicerio P., Amundsen P.-A. Diversity and structure of Chironomidae (Diptera) com-munites along a gradient of heavy metal contamination in a subarctic watercourse // Sci. Total Environ. 2003. Vol. 307. P. 93-110.
Ulfstrand S. Bentic animal communities in Lapland stream. Oikos, 1968. Vol. 10. P. 1-20.
Ylikörkkö J., Christensen G., Kashilin N., DenisovD., Andersen H., Jelkänen E. Environmental challenges in the joint border area of Norway, Finland and Russia. Reports 41 / Centre for Economic Development, Transport and the Environment for Lapland. Kokkola: Juvenes Print, 2015. 169 p.
Поступила в редакцию 29.05.2019
BorovichevE. A., Petrova O. V., Kryshen' A. M. O gra-nitsakh Zelenogo poyasa Fennoskandii v Murmanskoi
oblasti [On the borders of the Green Belt of Fennoscan-dia in the Murmansk Region]. Trudy KarNTs RАN [Trans. KarRC RAS]. 2018. No. 8. P. 141-146. doi: 10.17076/bg770 Dauval'ter V. A., Kashulin N. A., DenisovD. B. Ten-dentsii izmeneniya soderzhaniya tyazhelykh metallov v donnykh otlozheniyakh ozer Severa Fennoskandii v po-slednie stoletiya [Trends in heavy metals content in bottom sediments of lakes in the North of Fennoscandia over recent centuries]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRS RAS]. 2015. No. 9. P. 62-75. doi: 10.17076/lim40
Ekologicheskii katalog ozer Murmanskoi oblasti. Ch. 1. Severo-zapadnaya chast' Murmanskoi oblasti i prigranichnye territorii sopredel'nykh stran [Ecological catalog of the lakes of the Murmansk Region. North-western part of the Murmansk Region and border areas]. Ed. N. A. Kashulin. Apatity: KSC RAS, 2009. Part 1. 226 p.; Part 2. 262 p.
Kashulin N. A., Dauval'ter V. A., DenisovD. B., Val'kova S. A., Vandysh O. I., Terent'ev P. M., Zubo-va E. M., Koroleva I. M., Kosova A. L., Cherepanov A. A. Kompleksnye issledovaniya presnovodnykh ekosistem Fennoskandii [Comprehensive studies of freshwater ecosystems of Fennoscandia]. Trudy KNTs RAN: Priklad. ekol. Severa [Trans. Kola Sci. Centre: Appl. Ecol. of the North]. 2018. No. 6. P. 34-86. doi: 10.25702/ KSC. 2307-5252.2018.9.9.34-86
KitaevS. P. Osnovy limnologii dlya gidrobiologov i ikh-tiologov [Basics of limnology for hydrobiologists and ichthyologists]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2007. 395 p.
Moiseenko T. I., Bazova M. M. Zakislenie vod i ego vliyanie na soderzhanie elementov v prirodnykh vodakh Kol'skogo Severa [Acidification of water and its influence on the content of elements in the natural waters of the Kola North]. Geokhim. [Geochem. Int.]. 2016. No. 1. P. 126-140. doi: 10.7868/S0016752516010106
Moiseenko T. I., Rodyushkin I. V., Dauval'ter V. A., Kudryavtseva L. P. Formirovanie kachestva poverkh-nostnykh vod i donnykh otlozhenii v usloviyakh antro-pogennykh nagruzok na vodosbory Arkticheskogo bas-seina [Formation of the quality of surface water and bottom sediments under the conditions of anthropogenic loads on the watersheds of the Arctic basin]. Apatity: KSC RAS, 1996. 263 p.
Moiseenko T. I., SharovA. N., Vandysh O. I., Lukin A. A., Yakovlev V. A. Izmeneniya bioraznobraziya poverkhnostnykh vod Severa v usloviyakh zakisleniya, evtrofirovaniya i toksichnogo zagryazneniya [Changes in the biodiversity of the surface waters of the North under conditions of acidification, eutrophication and toxic pollution]. Vodnye resursy [Water Resources]. 1999. Vol. 26, no. 4. P. 492-501.
Opredelitel' zooplanktona i zoobentosa presnykh vod Evropeiskoi Rossii. T. 2. Zoobentos [Key to zooplankton and zoobenthos of fresh waters of European Russia. Vol. 2. Zoobenthos]. Moscow; St. Petersburg: T-vo nauch. izd. KMK, 2016. 457 p.
Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorii. T. 5. Vysshie nasekomye [Key to freshwater invertebrates in Russia and adjacent territories. Vol. 5. Insects]. Ed. S. Ya. Tsalolikhin. St. Petersburg: Nauka, 2001. 825 p.
Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorii. Vol. 4. Dvukrylye nase-
komye [Key to freshwater invertebrates in Russia and adjacent territories. Vol. 4. Diptera insects]. Ed. S. Ya. Tsalolikhin. St. Petersburg: Nauka, 2000. 997 p.
Pesenko Y. A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh [Principles and methods of quantitative analysis in faunal studies]. Moscow: Nauka, 1982. 399 p.
Rukovodstvo po metodam gidrobiologicheskogo analiza poverkhnostnykh vod i donnykh otlozhenii [Guidance on methods of hydrobiological analysis of surface water and bottom sediments]. St. Petersburg: Gidrome-teoizdat, 1992. 318 p.
Yakovlev V. A. Vozdeistvie tyazhelykh metallov na presnovodnyi zoobentos: 1. Bionakoplenie [Impact of heavy metals on freshwater zoobenthos: 1. Bioaccumulation] Ekol. khimiya [Ecol. Chemistry]. 2002. No. 11(1). P. 27-39.
Yakovlev V. A. Presnovodnyi zoobentos Severnoi Fennoskandii (raznoobrazie, struktura i antropogennaya dinamika) [Freshwater zoobenthos of northern Fennos-candia (diversity, structure and anthropogenic dynamics)]. Part 1. Apatity: KSC RAS, 2005. 161 p.
Yakovlev V. A. Fauna i rasprostranenie lichinok vislo-krylok (Sialidae, Megaloptera) v Severnoi Fennoskandii v zavisimosti ot prirodnykh i antropogennykh faktorov [The fauna and distribution of the larvae of alderflies (Sialidae, Megaloptera) in northern Fennoscandia, depending on natural and anthropogenic factors]. Biol. vnutrennikh vod [Inland Water Biol.]. 2009. No. 3. P. 5-10.
Yakovlev V. A., Nest T., Langeland A. Sostoyanie fauny vodnykh bespozvonochnykh organizmov v prigra-nichnykh raionakh SSSR i Norvegii [The state of the fauna of aquatic invertebrates in the border regions of the USSR and Norway]. Apatity: AN SSSR, 1991. 54 p.
Kashulin N. A., Sandimirov S. S. Water qulity in the Lake Kuetsjarvi - monitoring report for 2000-2008. Pas-vik Water qulity report. Environmental Monitoring Programme in the Norvegian, Finnish and Russian Border Area. 2011. No. 7. P. 28-34.
Lukin A. A., Dauvalter V. A., Kashulin N. A., Yakovlev V. A., Sharov A. N., Vandysh O. I. Assesment of cop-per-nikel industry inpact on a subarctic lake ecosystem. Sci. Total Environ. 2003. Vol. 306. P. 73-83.
MerrittR. W., CumminsK. W. (eds). An introduction the aquatic insects of North America. Second Edition. Kendall/Hunt Publishing company Dubuque, Jowa, 1984. 722 p.
Mousavi S. K., Primicerio P., Amundsen P.-A. Diversity and structure of Chironomidae (Diptera) com-munites along a gradient of heavy metal contamination in a subarctic watercourse. Sci. Total Environ. 2003. Vol. 307. P. 93-110.
Ulfstrand S. Bentic animal communities in Lapland stream. Oikos, 1968. Vol. 10. P. 1-20.
Ylikorkko J., Christensen G., Kashilin N., DenisovD., Andersen H., Jelkanen E. Environmental challenges in the joint border area of Norway, Finland and Russia. Reports 41. Centre for Economic Development, Transport and the Environment for Lapland. Kokkola: Juvenes Print, 2015. 169 p.
Received May 29, 2019
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ:
CONTRIBUTOR:
Валькова Светлана Александровна
научный сотрудник, к. б. н.
Институт проблем промышленной экологии Севера -обособленное подразделение ФИЦ «Кольский научный центр РАН»
ул. Ферсмана, 14а, Апатиты, Мурманская обл., Россия, 184209
эл. почта: Valkova@inep.ksc.ru тел.: (81555) 79776, 89211556448
Valkova, Svetlana
Institute of North Industrial Ecology Problems,
Kola Science Centre, Russian Academy of Sciences
14a Fersman St., 184209 Apatity, Murmansk Region, Russia
e-mail: Valkova@inep.ksc.ru
tel.: (81555) 79776, +79211556448
