CC BY
117
УДК 612.821
СВЯЗЬ РЕАКТИВНОСТИ СЕНСОМОТОРНОГО РИТМА ЭЭГ С ПСИХОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ ДЕТЕЙ
И ВЗРОСЛЫХ
Павленко В.Б., Дягилева Ю.О., Михайлова А.А., Белалов В.В.,
Махин С.А., Эйсмонт Е.В.
Крымский федеральный университет имени В.И. Вернадского Россия, 295007, Республика Крым, Симферополь, пр. Вернадского, 4
Цель. Установить взаимосвязи между степенью десинхронизации мю-ритма ЭЭГ, с одной стороны, и уровнем когнитивного и эмоционального развития детей и взрослых, с другой.
Материалы и методы. Анализировали ЭЭГ и показатели психологического тестирования у 20 детей от двух до трех с половиной лет, 38 детей от четырех до четырнадцати лет и 44 взрослых испытуемых (18-24 года). Дети раннего возраста наблюдали за действиями экспериментатора с игрушечной машинкой и сами выполняли их. Более старшие дети и взрослые выполняли движения компьютерной мышью по кругу, наблюдали за подобными движениями, воспринимали их на слух, а также имитировали движения экспериментатора.
Результаты. В ряде экспериментальных ситуаций у детей и взрослых выявлена десинхронизация мю-ритма ЭЭГ как при самостоятельном выполнении движений, так и при зрительном и слуховом восприятии того как эти движения производит другой человек. Корреляционный анализ показал наличие статистически значимых взаимосвязей между степенью десинхронизации мю-ритма и когнитивными и эмоциональными особенностями испытуемых.
Заключение: полученные результаты указывают на участие в реализации испытуемыми выбранных экспериментальных задач системы «зеркальных» нейронов.
Ключевые слова: электроэнцефалограмма, мю-ритм, когнитивные функции, эмпатия, «зеркальные» нейроны.
RELATIONSHIP BETWEEN THE EEG MU-RHYTHM REACTIVITY AND PSYCHOLOGICAL CHARACTERISTICS IN CHILDREN AND ADULTS
Pavlenko V.B., Dyagilieva Yu.O., Mikhaylova A.A., Belalov V.V., Makhin S.A., Eysmont E.V.
V.I. Vernadsky Crimean Federal University 4 Vernadsky av., Simferopol, 295007, Russia. [email protected]
Purpose. To estimate the character of correlations between the EEG mu-rhythm desynchronization reactions and the level of cognitive and emotional development in children and adults.
Materials and methods. 20 children aged from 2 to 3,5 years, 38 children aged from 4 to 14 years, and 44 adults aged from 18 to 24 years underwent the EEG and psychological testing assessment. The children of the early age group observed the experimenter's actions with a toy car and then tried to reproduce them. The children of the older group and adults performed the computer mouse circular movements, observed the same movements, listened to them and imitated them when they were produced by the experimenter.
Results. During certain experimental situations children and adults demonstrated the EEG mu-rhythm desynchronization reaction both when they performed action ns by themselves and when observing and listening the same actions being produced by another person. The correlation analysis revealed statistically significant interrelations between the mu-rhythm desynchronization level and cognitive and emotional properties in the subjects.
Conclusion. The results of the study can be interpreted as corroborating the idea that the mirror neuron system is likely to be involved in processing the implemented experimental tasks by an individual.
Key words: electroencephalogram, mu-rhythm, cognitive functions, empathy, mirror neurons.
Введение
В состоянии покоя в ЭЭГ у большинства людей хорошо выражен альфа-ритм, отражающий состояние активного торможения нерелевантной информации. Одним из вариантов альфа-ритма является мю-ритм (сенсомоторный ритм), который регистрируется над моторной и сенсомоторной областями коры и сопровождает состояние физического расслабления [1]. Характерной чертой данного ритма является его подавление при самостоятельном выполнении человеком движений, наблюдении за ними, а также представлении движений в воображении [2]. Принято считать, что у взрослых испытуемых частотный диапазон мю-ритма составляет от 8 до 13 Гц. У годовалых детей частота пика сенсомоторного ритма приближается к 7 Гц, на втором-третьем году жизни достигает 8 Гц, у четырехлетних — 9 Гц, у подростков, как и у взрослых, — около 10 Гц. При выполнении движений или наблюдении за ними десинхронизация сенсомоторного ритма у детей от четырех лет и старше выявляется в диапазоне 8-13 Гц, как и у взрослых [2-4].
В последние годы мю-ритм стал объектом пристального изучения, поскольку есть предположение о том, что его амплитуда может быть индикатором активности так называемой системы «зеркальных» нейронов (СЗН) [5, 6]. «Зеркальные» нейроны — это нервные клетки коры мозга, которые сходным образом активируются как при выполнении субъектом определенных целенаправленных движений, так и тогда, когда он смотрит или слышит, как эти движения выполняет кто-то другой. Предполагается, что благодаря системе этих нейронов мы имплицитно понимаем и предвосхищаем действия других людей, не прибегая к сложным сознательным умозаключениям [7], хотя имеются и другие точки зрения [8]. Кроме того, благодаря наличию реципрокных связей с лимбической системой СЗН обеспечивает восприятие и отражение эмоций, сопровождающих действия окружающих людей [7, 9].
Первоначально активность «зеркальных» нейронов была обнаружена при микроэлектродных исследованиях у обезьян [10]. Но в 2010 году объединенная исследовательская группа из США и Израиля зарегистрировала внеклеточную активность нервных клеток медиальной фронтальной (включая дополнительную моторную область и переднюю поясную извилину) и височной областей коры, обладавших «зеркальными» свойствами, у больных эпилепсией [11]. Таким образом, в настоящее время обнаружены реальные «зеркальные» нейроны человека.
Совокупность данных, полученных при регистрации ЭЭГ, магнитоэнцефалограммы и при использовании функциональной томографии, привели исследователей к выводу, что подавление мю-ритма отражает усиление обработки информации во фронто-париетальных нейронных сетях при активном участии СЗН [5, 6, 12]. Можно ожидать, что чем более выражена десинхронизация указанного ритма ЭЭГ при выполнении различных за-
дач, тем более развита и эффективна СЗН у данного индивида. Имеются лишь единичные работы, указывающие на связь степени десинхронизации сенсомоторного ритма с индивидуальными особенностями развития когнитивной сферы личности с участием взрослых испытуемых [13]. Практически отсутствуют такие исследования с участием детей раннего, дошкольного и школьного возраста. В связи с этим целью настоящей работы являлось установление взаимосвязей между степенью десинхронизации мю-ритма, с одной стороны, и уровнем когнитивного и эмоционального развития детей и взрослых, с другой.
Материалы и методы исследования
В первой серии исследований приняли участие 53 ребенка возрастом от двух до трех с половиной лет, все правши. Регистрацию ЭЭГ и синхронную аудио- и видеозапись поведения ребенка проводили в трех экспериментальных ситуациях, используемых как тест на активацию СЗН: (а) ребенок наблюдает за действием экспериментатора, имитирующим движение скатывания игрушечной машинки с небольшой горки (ложное действие), расположенной прямо перед ребенком; (б) ребенок наблюдает, как экспериментатор скатывает с горки машинку (реальное действие); (в) ребенок сам скатывает машинку. Рассчитывали индекс десинхронизации (ИД) альфа- и мю-ритма по формуле: ИД = (НЛД - НРД)/НЛД, где НЛД - величина ритма ЭЭГ при наблюдении за ложным действием (ситуация а), НРД — при наблюдении за реальным действием (ситуация б). Коэффициент выражали в процентах. Чем больше была степень депрессии альфа- или мю-ритма, тем большее значение принимал ИД. На основании самостоятельного выполнения ребенком действия в третьей экспериментальной ситуации (ребенок сам скатывал машинку) и наличию записи ЭЭГ с минимальным количеством артефактов в трех экспериментальных ситуациях для окончательного анализа были отобраны записи, полученные у 20 детей (10 мальчиков и 10 девочек).
ЭЭГ регистрировали телеметрическим электроэнцефалографом «Эксперт» («Тредекс») в 16 монополярных отведениях, размещенных по системе 10-20 с общим усредненным электродом в качестве референтного. Частота дискретизации сигналов составляла 200 Гц.
Для обработки данных использовали компьютерную программу «EEG Mapping 3», разработанную Е.Н. Зинченко. Отрезки ЭЭГ, соответствующие периодам выполнения соответствующих движений экспериментатора или ребенка, отбирали на основании видеозаписей. Указанные отрезки просматривали и после удаления артефактов рассчитывали спектры мощности ЭЭГ на основе алгоритма быстрых преобразований Фурье. В качестве эпох анализа использовали временные интервалы по 3 секунды с перекрытием 50%. Среднюю амплитуду мю-ритма ЭЭГ в мкВ рассчитывали для каждой экспериментальной ситуации на основании
значений максимальных пиков спектров мощности в диапазоне 6-9 Гц для ряда последовательных эпох анализа. Анализировали реактивность ЭЭГ в центральных отведениях С3, С4 и Cz.
Уровни когнитивного и речевого развития детей измеряли с применением тест-системы Бейли III (BSID-III) [14]. Указанная тест-система позволяет оценивать развитие мышления, рецептивной и экспрессивной речи (способности к восприятию чужой и генерации собственной речи, соответственно), особенностей социального взаимодействия, мелкой и крупной моторики у детей от рождения до 3,5 лет на основе заданий, соответствующих возрасту ребенка.
Во второй серии исследований приняли участие 57 детей 4-14 лет. Регистрацию ЭЭГ производили во время выполнения испытуемыми серии заданий, состоящих из этапов длительностью по 30 секунд. Испытуемый и экспериментатор располагались за стоящими рядом столами (экспериментатор справа), на каждом из которых находился монитор и компьютерная мышь. На мониторе перед испытуемым с помощью веб-камеры демонстрировался участок стола экспериментатора с расположенной на ней мышью. Регистрировали паттерны ЭЭГ в рамках четырех экспериментальных ситуаций, используемых как тест на активацию СЗН: (а) самостоятельные ритмичные движения мышью по кругу; (б) наблюдение за аналогичными движениями, выполняемыми экспериментатором; (в) имитация движений, выполняемых экспериментатором; (г) в ситуации с закрытыми глазами слуховое восприятие звуков, сопровождающих движения, выполняемые экспериментатором. Следует указать, что характерные звуки движения мыши воспринимались испытуемыми в каждой из ситуаций, но лишь в последней из них слуховой сенсорный канал являлся единственным. Каждая экспериментальная ситуация предварялась просьбой закрыть глаза и расслабиться на протяжении полуминуты.
В этой серии исследований ЭЭГ записывали электроэнцефалографом «Нейрон-Спектр-3» («Нейрософт») в 19 отведениях, размещенных по системе 10-20 с объединенными референтными электродами на мочках ушей. Частота дискретизации составляла 250 Гц. Сопротивление электродов при регистрации не превышало 5 кОм.
Для обработки данных использовали ту же компьютерную программу, что и в предыдущей серии исследования. Аналогичным образом для каждого этапа рассчитывали среднее значение амплитуды ЭЭГ в диапазоне мю-ритма (8-13 Гц) в центральных отведениях. Индексы десинхронизации рассчитывали подобно тому, как это делалось в серии экспериментов с детьми раннего возраста. Для каждой экспериментальной ситуации находили долю изменения амплитуды мю-ритма по отношению к исходному состоянию (в первых трех ситуациях — наблюдение за видеоизображением неподвижной компьютерной мыши; для четвертой — расслабленное состояние с закрытыми глазами). Необходимо указать, что ситуация восприятия характерных звуков, сопровождавших движения
компьютерной мышью со стороны экспериментатора, была для испытуемых неожиданной, так как непосредственно перед этим давалась инструкция в очередной раз закрыть глаза и расслабиться. Как результат, в динамике сенсомоторного ритма мог отразиться эффект ориентировочной реакции на неожиданный звук. Поэтому, чтобы уменьшить влияние этой дополнительной переменной, из расчета средней амплитуды мю-ритма были исключены первые пять секунд записи.
Предварительный этап обработки данных заключался в анализе характера реактивности мю-ритма при переходе от наблюдения за неподвижной компьютерной мышью к самостоятельным движениям. Наличие статистически значимой депрессии ЭЭГ в диапазоне 8-13 Гц в локусе С3 (контрала-теральном работающей руке) было необходимым условием для включения результатов отдельных испытуемых в последующую обработку, так как иначе нельзя было заключить, что регистрируется активность именно мю-ритма. По результатам предварительной обработки накопленных данных из первоначальной выборки для дальнейшего анализа были отобраны 38 детей (17 мальчиков и 21 девочка), все правши. Возможно, отсутствие реакции десинхронизации в центральных отведениях ЭЭГ у остальных испытуемых было связано с индивидуальными особенностями расположения сенсомоторной коры или же недостаточной концентрацией внимания на задаче.
У детей с помощью тестов Векслера (WPPSI и WISC) в адаптации М.Н. Ильиной [15] оценивали интеллект, с помощью корректурной пробы Бурдона-Анфимова [16] определяли уровень развития внимания, а с помощью теста «Дом-Дерево-Человек» в модификации Р. Беляускайте [17] выявляли особенности эмоционального состояния испытуемых.
В третьей серии исследований принимали участие 53 человека возрастом 18-24 года. ЭЭГ у них регистрировали в той же экспериментальной ситуации и обрабатывали так же, как и в предыдущей серии. Из первоначальной выборки были исключены девять человек, для которых не была обнаружена реакция десинхронизации мю-ритма в ответ на самостоятельные движения в отведении С3. Таким образом, анализируемая экспериментальная выборка составила 44 человека (8 мужчин, 36 женщин).
При психологическом тестировании использовали методику диагностики уровня эмпатических способностей [18], предназначенной для измерения общего уровня эмпатии, а также выраженности ее отдельных компонентов, соответствующих шкалам: «рациональный», «эмоциональный» и «интуитивный» каналы эмпатии; «установки, способствующие эмпатии» (активный интерес к другим); «проникающая способность» (умение устанавливать доверительные отношения) и «идентификация» (умение поставить себя на место другого).
Различия в параметрах ЭЭГ оценивали с помощью критерия Манна-Уитни. Корреляционный анализ проводили на основе критерия Спирмена,
оценивая уровень связи между величиной индекса десинхронизации мю-ритма и уровнем когнитивного и речевого развития ребенка.
Испытуемых набирали с помощью объявлений, размещенных в детских учреждениях г. Симферополя. Родителям детей предоставляли необходимые сведения о процедуре исследования, и было получено их письменное согласие на участие ребенка в экспериментах. Исследование соответствовало этическим принципам Хельсинкской декларации 1964 г.
Результаты исследования и их обсуждение
В первой серии исследований, с участием детей раннего возраста, было выявлено, что величина альфа- и мю-ритмов изменялась в экспериментальных ситуациях, в которых, как предполагается, должна активироваться СЗН и модулироваться сенсо-моторный ритм. Достоверное падение амплитуды мю-ритма наблюдалось во фронтальном отведении F8 и центральном локусе С4 правого полушария (рис. 1). Полученные данные об изменениях сен-сомоторного ритма соответствуют данным лите-
ратуры [3, 4], согласно которым указанный ритм у детей раннего возраста выражен не только в центральных, но и во фронтальных отведениях. При этом мю-ритм десинхронизировался и при выполнении самостоятельных движений, и при наблюдении за аналогичными движениями экспериментатора, что является предполагаемым индикатором активации СЗН [5, 6]. Как видно из рисунка 1, подавление сенсомоторных ритмов у детей наблюдалось в обоих полушариях, одной из причин чего представляется тот факт, что хотя при выполнении заданий теста Бейли дети пользовались преимущественно правой рукой, 7 детей из 20 выполнили движение сталкивания машинки с горки левой рукой. Кроме того, из данных других исследователей [6] следует, что хотя в период подготовки движения выявляется супрессия мю-ритма в контралатеральном по отношению к действующей руке полушарии, реализация двигательного акта сопровождается билатеральной де-синхронизацией сенсомоторных ритмов. Степень латерализации подавления мю-ритма у детей в использованной нами экспериментальной ситуации нуждается в дальнейшем изучении.
мкВ
35-
25-
15
нтннннм
[р1 рр2 РЗ Р4 Р7 Р8 СЗ С4 ТЗ Т4 Т5 Тб РЗ Р4 01 02
Рисунок 1. Усредненные значения амплитуды альфа- и мю-ритмов у детей 2-3,5 лет в тесте на активацию «системы зеркальных нейронов».
Цвет столбиков обозначает экспериментальные ситуации: белый - наблюдение за «ложным» действием экспериментатора, серый - за реальным действием, черный - выполнение действия. В нижней части диаграммы указаны локусы отведений ЭЭГ. * - амплитуда достоверно (р < 0,05) ниже, чем при наблюдении за «ложным» действием.
Корреляционный анализ показал, что величина индекса десинхронизации альфа-ритма связана с уровнем речевого развития ребенка. Статистически значимые связи с развитием речи были выявлены для модуляций мю-ритма в отведениях С3 и F4. Индекс десинхронизации альфа-ритма в отведении С3 позитивно связан с уровнем развития рецептивной речи ребенка (г = 0,51 при р = 0,05). Индекс десинхронизации альфа-ритма в отведении F4 также положительно коррелировал с уровнем развития экспрессивной речи ребенка (г = 0,65 при р = 0,01). Можно заключить, что чем больше снижалась амплитуда мю-ритма в отведениях С3 и F4 при наблюдении за действием, т.е., чем выше предполагаемая активность СЗМ, тем выше уровень речевого развития
ребенка раннего возраста. Эти данные могут послужить дополнительным подтверждением гипотезы [5-7] о ключевой роли СЗМ в освоении речи ребенком.
Во второй серии исследований, в которой приняли участие дети дошкольного и школьного возраста, в ЭЭГ обнаружены модуляции мю-ритма в трех локусах центральных отведений (С3, Cz и С4), где, согласно исследованиям [2, 4], у детей соответствующего возраста регистрируется сенсо-моторный ритм. При этом в отведении Cz мю-ритм значимо подавлялся и при выполнении самостоятельных движений (рис. 2, а), и при наблюдении за аналогичными движениями экспериментатора (рис. 2, б), что, как уже отмечалось, отражает активацию СЗН.
мкВ 10
9
8
7
6
СЗ
мкВ
101
Ст.
С4
9
СЗ
Cz
С4
Рисунок 2. Усредненные значения амплитуды мю-ритма у детей 4-14 лет при собственных движениях и при наблюдении за движениями экспериментатора.
Белые столбики - наблюдение за неподвижной компьютерной мышью, серые столбики - самостоятельное выполнение движений (а) или наблюдение за ними (б). С3, Сг и С4 - локусы отведений ЭЭГ.
В результате корреляционного анализа были выявлены статистически значимые разнонаправленные связи между индексом десинхронизации мю-ритма ЭЭГ в различных экспериментальных ситуациях и показателями, характеризующими уровень развития когнитивных функций и состояние эмоциональной сферы детей возрастом от 4 до 14 лет. Так, большим значениям индекса десинхро-низации (т.е. более сильному снижению мю-ритма) в отведении С4 при наблюдении испытуемыми за движениями экспериментатора соответствовали более низкие показатели «точности внимания» (г = -0,56 при р = 0,003) и более высокие значения по шкале «враждебность» (г = 0,40 при р = 0,040). Чем больше снижалась амплитуда мю-ритма в отведении Сz при имитации движений экспериментатора, тем были ниже «коэффициент успешности» (г = -0,53 при р = 0,036) и уровень вербального интеллекта (г = -0,34, р = 0,037). При этом большее снижение амплитуды мю-ритма в отведении Сz при имитации детьми движений экспериментатора было связано с меньшими значениями по шкалам «недоверие к себе» (г = -0,56 при р = 0,002) и «фрустрация» (г = -0,39 при р = 0,043). Чем больше снижалась амплитуда мю-ритма у испытуемых при слуховом восприятии звуков, сопровождающих перемещение экспериментатором компьютерной мыши, тем меньше была «точность внимания» (Сz, г = -0,48, р = 0,015). Полученные результаты свидетельствуют о том, что чем выше индекс десинхронизации мю-ритма в тесте на активацию «зеркальных» нейронов у детей данного возраста, тем ниже показатели внимания и интеллекта, но лучше некоторые показатели, характеризующие
состояние эмоциональной сферы. Можно предположить, что у детей данного возраста чрезмерное развитие СЗМ, предполагающее в том числе склонность к подражанию другим, негативно влияет на становление когнитивных функций. Представляется целесообразным в дальнейшем провести исследование корреляционных взаимосвязей между индексом десинхронизации мю-ритма и психологическими показателями детей, разделив испытуемых на большее число возрастных групп, что повысит корректность определения влияния активности СЗН на развитие когнитивной функций и состояние эмоциональной сферы детей.
В третьей серии исследований, в которой участвовали взрослые испытуемые, анализ данных психологического тестирования позволил получить результаты, характеризующие выборку испытуемых, принявших участие в исследовании. Средний показатель общего уровня эмпатии был равен 19,7+4,2 баллов; рационального канала эмпатии — 3,2+1,2; эмоционального канала эмпатии — 3,6+1,4; интуитивного канала эмпатии — 2,7+1,8; установки к эмпатии — 3,5+1,3; проникающей способность в эмпатии — 3,4+1,0; идентификации — 3,6+1,7 баллов.
Анализ корреляционных связей между шкалами эмпатии и коэффициентом десинхронизации мю-ритма не выявил статистически значимых зависимостей для ситуации наблюдения за движениями. Однако были обнаружены значимые корреляции между величиной депрессии мю-ритма в локусе С3 при имитации движений и оценками по шкале «проникающая способность» (г = 0,34; р = 0,04) (рис 3, а), а также между десинхронизацией мю-ритма в том же отведении при слуховом узнава-
нии движении и оценками по шкале «установки к эмпатии» (г = 0,37; р = 0,03) (рис 3, б). Что касается связи показателей ИД в ситуации слухового восприятия движений, не исключено, что определенный вклад в него могли давать изменения альфа-ритма, выраженного при закрытых глазах и иррадиирущего в область центральных отведений. Однако, можно предположить, что влияние альфа-ритма, вызывая систематическое смещение
абсолютной величины амплитуды сенсомоторного ритма, будет относительно постоянным для исходного и экспериментального условий (с учетом исключения первых пяти секунд прослушивания движений из обработки) и потому существенно не должно помешать выявить изменение именно амплитуды мю-ритма, вызванное слуховым узнаванием выполнявшегося ранее движения.
5 5 ю
ё 4 х ю о
и к
I 2
Я а
о о.
1
4-о-о—!—в о
б
и
I 5
ю
2 о
* 3
о
£ 2
-30 -20 -10 0 10 20 30 % индекс десинхронизации мю-ритма
о о о оо о о о
о о о о о о
О--1--о
—е—--в—
-40 -30 -20 -10 0 10 20 30 % индекс десинхронизации мю-ритма
Рисунок 3. Взаимосвязь между индексом десинхронизации мю-ритма и шкалами эмпатии в локусе C3 у взрослых испытуемых при имитации движений экспериментатора (а) и при слуховом восприятии движений (б)
с компьютерной мышью.
По оси абсцисс индекс десинхронизации мю-ритма. По оси ординат - выраженность компонентов эмпатии.
Обращает на себя внимание то, что оценка общего уровня эмпатии значимо не коррелировала с динамикой амплитуды сенсомоторного ритма в изученных экспериментальных ситуациях. Можно полагать, что одной из причин этого могло стать то, что использованный в примененной методике [18] психологический конструкт эмпатии объединяет относительно разнородный набор шкал, описывающих те или иные личностные характеристики, в связи с чем общая оценка, даже будучи близкой по величине у разных испытуемых, могла иметь в одном случае больший вес когнитивных компонентов эмпатии, а в другом — эмоциональных.
В контексте описанных в методике [18] шкал, позволивших обнаружить в данном исследовании достоверные корреляции с изменениями мю-ритма, под «проникающей способностью» подразумевается совокупность коммуникативных свойств, позволяющих создавать атмосферу открытости и доверительности, что является одним из показателей компетентности в межличностных отношениях. Шкала «установки к эмпатии» отражает естественный интерес человека к внутреннему миру и переживаниям других людей, который выражается в готовности легко идти на контакт и общение. Очевидно, оба описанных «канала» эм-
патии дополняют друг друга, повышая общую эффективность социальных контактов.
Вызывает интерес факт наличия корреляции между оценками по шкале «установки к эмпатии» и амплитудой мю-ритма во время слухового восприятия чужих движений при отсутствии таковой для зрительно-слухового восприятия. По-видимому, экспериментальная ситуация слухового узнавания движений, будучи в определенной мере неожиданной для испытуемых, позволяла им сохранять более высокий уровень сосредоточенности на восприятии стимулов. В результате этого, модулируемая ситуацией ЭЭГ-активность, помимо влияния других факторов, в большей мере отражала эффект активации именно СЗН, одной из функций которой гипотетически является понимание намерений, стоящих за действиями других людей.
Ситуация имитации движений другого человека является простейшим примером взаимодействия между людьми, одной из базовых форм социальной координации и обучения через подражание [5-7, 12]. В этом смысле, найденная корреляция между «проникающей способностью», входящей в конструкт эмпатии, и величиной десинхронизации мю-ритма в левом полушарии в ходе подражания чужим действиям (при отсутствии корреляции с активностью мю-ритма при самостоятельных дви-
жениях) может указывать на наличие общих психофизиологических механизмов у этих феноменов. Исходя из полученных результатов, можно сделать общее заключение, что ситуация подражания вызывает наибольшую активацию релевантных имитируемому действию мозговых структур прежде всего у людей с относительно высокой способностью устанавливать доверительные отношения с другими.
Таким образом удалось показать, что уровень развития личностной эмпатии и отдельных ее компонентов может в значительной мере опосредоваться теми же нейрональными механизмами, которые лежат в основе эффектов десинхронизации мю-ритма в ситуациях узнавания на слух и имитации чужих действий. Учитывая наличие гипотез о том, что СЗН может быть ответственна как за рассмотренные эффекты десинхронизации мю-ритма, так и за способность человека испытывать эмпа-тические переживания, корреляционные зависимости, обнаруженные в данном исследовании, могут служить дополнительным подтверждением того, что в качестве общих для них нейрональных механизмов может выступать активность «зеркальных» нейронов.
Выводы
1. В ряде экспериментальных ситуаций выявлена десинхронизация мю-ритма ЭЭГ у детей от двух лет и взрослых как при самостоятельном выполнении движений, так и при зрительном и слуховом вос-
приятии того, как эти движения производит другой человек.
2. Подавление мю-ритма ЭЭГ при наблюдении за действиями экспериментатора у детей раннего возраста позитивно коррелирует с развитием рецептивной и экспрессивной речи.
3. Индекс десинхронизации мю-ритма ЭЭГ у детей от 4 до 14 лет разнонаправленно связан с их психологическими особенностями. Чем выше индекс десинхронизации мю-ритма при наблюдении за движениями, восприятии их на слух и имитации движений экспериментатора, тем ниже показатели внимания и интеллекта, но лучше показатели, характеризующие состояние эмоциональной сферы.
4. Обнаружены значимые корреляции между величиной депрессии мю-ритма ЭЭГ у взрослых испытуемых при имитации и слуховом узнавании движений экспериментатора и оценками по шкале «проникающая способность» методики диагностики уровня эмпатии. Чем выше индекс десинхронизации сенсомоторного ритма, тем больше развиты соответствующие способности индивида.
Работа проведена при финансовой поддержке государственного задания № 2015/701 на выполнение государственных работ в сфере научной деятельности в рамках проекта «Обоснование применения оздоровительно-превентивных технологий на основе действия низко интенсивных факторов различной природы» базовой части государственного задания Минобрнауки России.
ЛИТЕРАТУРА
1. Kropotov J. D. Quantitative EEG, event-related potentials and neurotherapy. San Diego, Academic Press, 2009, 542 p.
2. Thorpe S.G., Cannon E.N., Fox N.A. Spectral and source structural development of mu and alpha rhythms from infancy through adulthood. Clin Neurophysiol., 2016, vol. 127, no. 1. pp. 254-269. doi: 10.1016/j.clinph.2015.03.004.
3. Stroganova T.A., Orekhova E.V., Posikera I.N. EEG alpha rhythm in infants. Clinical Neurophysiology, 1999, vol. 110, no. 6, pp. 997-1012.
4. Marshall P.J., Bar-Haim Y., Fox N.A. Development of the EEG from 5 months to 4 years of age. Clinical Neurophysiology, 2002, vol. 113, no. 8, pp. 1199-1208.
5. Pineda J.A. Sensorimotor cortex as a critical component of an 'extended' mirror neuron system: does it solve the development correspondence and control problems in mirroring? Behavioral and Brain Functions, 2008, vol. 4, no. 47, pp. 1-16. doi: 10.1186/1744-9081-4-47.
6. Pineda J.A. The functional significance of mu rhythms: Translating "seeing" and "hearing" into "doing". Brain Research Reviews, 2005, vol. 50, no.1, pp. 57-68.
7. Rizzolatti G., Sinigaglia C. Mirrors in the brain: how our minds share actions and emotions. Oxford University Press, 2008, 242 p.
8. Kosonogov V. Why the mirror neurons cannot support action understanding. Neurophysiology, 2012, vol. 44, no. 6, pp 499502 doi: 10.1007/s11062-012-9327-4.
9. Oberman L., Hubbard E., McCleery J., Altschuler E., Ramachandran V., Pineda J. EEG evidence for mirror neuron dysfunction in autism spectrum disorders. Cognitive Brain Research, 2005, vol. 24, no. 2, P. 190-198.
10. Di Pellegrino G., Fadiga L., Fogassi L. Gallese V., Rizzolatti G. Understanding motor events: a neurophysiological study. Experimental Brain Research, 1992, vol. 91, no. 1, pp. 176-180.
11. Mukamel R., Ekstrom A., Kaplan J., Iacoboni M., Itzhak F. Single neuron responses in humans during execution and observation of actions. Curr. Biol., 2010, vol. 20, no. 8, pp. 750-756. doi: 10.1016/j.cub.2010.02.045.
12. Vanderwert R.E., Fox N.A., Ferrari P.F. The mirror mechanism and mu rhythm in social development. Neurosci Lett., 2013, vol. 540, pp. 15-20. doi: 10.1016/j.neulet.2012.10.006.
13. Anwar M.N., Navid M.S., Khan M., Kitajo K. A possible correlation between performance IQ, visuomotor adaptation ability and mu suppression. Brain Res., 2015, vol.1603, pp. 8493. doi: 10.1016/j.brainres.2015.01.045.
14. Bayley N. Bayley Scales of Infant and Toddler Development. San Antonio, TX Harcourt Assessment Inc., 2006.
15. Ilina M.N. Psikhologicheskaya otsenka intellekta u detey [Psychological assessment of intelligence at children]. St. Petersburg, Piter, 2006, 368 p.
16. Rogov E. I. Nastolnaya kniga prakticheskogo psihologa v obrazovanii. [Handbook of Practical Psychology in Education]. Moskow, Vlados, 1995, 235 p.
17. Belyauskayte R. Risunochnyie probyi kak sredstvo diagnostiki razvitiya lichnosti rebenka [Picturesque tests as a means of diagnosis of the child's personality]. Diagnosticheskaya i korrektsionnaya rabota shkolnogo psihologa [Diagnostic and correctional work of the school psychologist]. Moskow, APN USSR, 1987, pp. 67-74.
18. Boyko V.V. Energiya emotsiy v obschenii: vzglyad na sebya i na drugih [The energy of emotions in communication: look at yourself and others]. Moskow, Filin Publ., 1996, 472 p.
