CC BY
0
УДК 630.5 DOI: 10.53374/1993-0135-2023-5-406-411
Хвойные бореальной зоны. 2023. Т. XLI, № 5. С. 406-411
СВЯЗЬ МЕЖДУ ГУСТОТОЙ И ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ПОЛНОТОЙ В ЕЛОВЫХ ДРЕВОСТОЯХ ЕНИСЕЙСКОГО КРЯЖА*
С. Л. Шевелев, П. В. Михайлов
Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева Российская Федерация, 660037, г. Красноярск, просп. им. газеты «Красноярский рабочий», 31
E-mail: shewel341@yandex.ru
Целью настоящей работы является рассмотрение частного вопроса в области анализа горизонтальной структуры древостоев, имеющего практическое значение - взаимообусловленности густоты и относительной полноты в спелых и перестойных смешанных еловых древостоях Енисейского кряжа. В основу работы положены материалы 15 пробных площадей с рубкой и обмером 159 модельных деревьев. Густота и полнота опосредованы, однако связь между ними носит достаточно сложный характер, так как густота древостоя проходит два основных этапа - период нарастания численности деревьев и сменяющий его период изрежива-ния древостоев. В работе анализу подверглись спелые и перестойные разногустотные смешанные темнохвой-ные древостои с преобладанием в составе ели сибирской. Древостои находятся в одной стадии развития. В результате выполнения работы установлена степень зависимости таксационных показателей от густоты древостоев в целом и по отдельным элементам леса. Рассчитаны уравнения связи между относительной полнотой и густотой древостоя.
Ключевые слова: густота древостоев, относительная полнота, горизонтальная структура, Енисейский кряж, смешанные еловые древостои.
Conifers of the boreal area. 2023, Vol. XLI, No. 5, P. 406-411
CORRELATION BETWEEN STOCKING AND RELATIVE DENSITY IN SPRUCE STANDS
OF THE YENISEI RIDGE
S. L. Shevelev, P. V. Mikhaylov
Reshetnev Siberian State University of Science and Technology 31, Krasnoyarskii rabochii prospekt, Krasnoyarsk, 660037, Russian Federation E-mail: shewel341@yandex.ru
The study is focused on a particular issue in the field of analysis of the horizontal structure of stands, which is ofpractical importance. The aim of the present research is to study the interdependence of stocking and relative density in mature and overmature mixed spruce-dominated stands of the Yenisei Ridge. The research was based on the materials obtained from 15 research plots where we felled and measured 159 model trees. Stocking and density are interrelated. Nevertheless, the correlation is complex since the stocking undergoes through two main stages: an increase in the number of trees and the following thinning of forest stands. The research was conducted in mature and overmature mixed Siberian spruce-dominated stands of different stocking rates. All the studied forests stands were of the same stage of development. As a result, we revealed the extent to which stands characteristics depend on stocking (at stand-wide level and for forest-forming species separately). We also defined equations stating the correlation between stocking and relative density.
Keywords: tree stand density, relative completeness, horizontal structure, Yenisei ridge, mixed spruce stands.
ВВЕДЕНИЕ
Продуктивность фитоценозов во многом определяется их пространственной структурой. Характер взаимного расположения деревьев обусловливает возможности в получении жизненно необходимых
для них минеральных веществ, влаги и света [1; 2]. Важным элементом пространственной структуры лесных сообществ является их горизонтальная структура, отражающая распределение растений по занимаемой ими площади. Характер распределения расте-
Acknowledgments.
Исследование проводилось в рамках государственного задания, установленного Министерством науки и высшего образования Российской Федерации, для реализации проекта «Закономерности формирования пула углерода в лесных насаждениях на землях, вышедших из-под сельскохозяйственного назначения» (№ FEFE-2023-0006) коллективом научной лаборатории «Лесных экосистем».
ний в фитоценозах зависит от ряда факторов включающих особенности размножения растений, темпы их роста и развития, неоднородность экотопа, характер взаимоотношений растений, зоогенные и антропогенные воздействия и т. п. [3; 4]. Все они в конечном итоге оказывают влияние на продуктивность экосистемы. Структура простых, чистых и сложных, смешанных, многопородных древостоев, сформировавшихся из различающихся по лесоводственно-экологической характеристике пород, произростаю-щих в различных климатических условиях, испытывающих различные хозяйственные воздействия являлась объектом изучения достаточно продолжительный период [5-11]. Следует отметить, что в процессе рассмотрения отдельных аспектов формирования дре-востоев в пространстве большая часть исследователей ограничивается констатацией особенностей распределения ценопопуляций, не делая попыток использования полученных данных в практических, прикладных целях в сфере ведения лесного хозяйства.
Целью настоящей работы является рассмотрение частного вопроса в области анализа горизонтальной структуры древостоев, имеющего практическое значение - взаимообусловленность густоты и относительной полноты в спелых и перестойных смешанных еловых древостоях Енисейского кряжа.
ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ
И МЕТОДЫ СБОРА ДАННЫХ
Енисейский кряж - горная система в юго-западной части Средне-Сибирского плоскогорья, расположенного между устьями рек Кан и Подкаменная Тунгуска. Для района исследования характерны несколько типов поверхности: горный массив с преобладающими высотами - 700-900 м. н.у.м (высшая точка - гора Енашимский Палкан - 1104 м. н.у.м); невысокие горные гряды, покрытые крупноглыбовыми россыпями -«курумами» и долины рек: Большой Пит, Тея, Вельмо.
Почвообразовательные процессы в районе исследования опосредованы мерзлотными явлениями.
Климат резко-континентальный, суровый, обусловлен затрудненным доступом влажных потоков воздуха с Атлантического океана. Среднегодовое количество осадков достигает 700мм.
Первые исследователи лесов Енисейского кряжа [12-15] отмечали, что особенностью растительности региона является её смешанный, горно-равнинный характер и неявно выраженная вертикальная поясность.
В центральной и северной частях региона преобладают лиственничные и сосновые древостои невысокой производительности. Для южной части характерны темнохвойные древостои в составе которых преобладают пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) и ель сибирская (Picea obovata Lab.) с участием сосны кедровой сибирской - кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour.) и других лесообразующих пород. Чистые ельники редки и ограничены по площади.
Основой работы явились материалы 15 пробных площадей с рубкой и обмером 159 модельных деревьев. Пробные площади заложены в соответствии с требованиями отраслевого стандарта - ОСТ56-69-83
«Площади пробные лесоустроительные. Методы закладки». Характеристика древостоев пробных площадей приведена в табл. 1.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ
При таксации древостоев степень занятости жизненного пространства принято определять с использованием стандартизованного таксационного показателя - «относительной полноты», представляющей из себя отношение суммы площадей поперечного сечения (или запаса) элемента леса в древостое к стандартному, максимальному значению показателя в данных лесорастительных условиях. Для всего древостоя относительная полнота устанавливается как сумма полнот всех элементов леса. Такой метод оценки используется исходя из необходимости установления потенциальных возможностей древостоя продуцировать максимальный запас.
Однако следует признать, что метод не вполне совершенен, так как при соблюдении всех условий относительная полнота древостоя не должна превышать 1.0. Однако несовершенство стандартов, принятых в соответствии с ходом роста древостоев в европейской части страны, иногда требует более внимательного подхода в использовании данного таксационного показателя. Из табл. 1 следует, что древостои по крайней мере трех пробных площадей (5,11 и 13) не вполне соответствуют действующим стандартам полноты, причем сложно установить какой элемент леса дает значимые отклонения.
Густота - количество экземпляров того или иного вида растений на единице площади также характеризует занятость пространства древесным лесным сообществом. Полнота и густота опосредованы, однако зависимость между ними имеет достаточно сложный характер на который в значительной степени влияют этапы формирования древостоев [16-19].
Одним из основных признаков формирования дре-востоев является переход открытых группировок древесных растений в относительно закрытый ценоз [20]. Это важнейший качественный и количественный рубеж в истории формирования и распада древостоев [17; 19]. Он характеризуется точкой перегиба онтоце-ногенетической кривой численности деревьев в процессе формирования древостоя, которая соответствует переходу процесса нарастания численности деревьев в процесс ее снижения в ходе естественного изрежи-вания. Наибольшая густота характеризует критическое состояние ценоза, дальнейшее развитие которого включает механизм регулирования численности деревьев.
Таким образом, установление зависимости между густотой и полнотой древостоя на всем протяжении жизненного цикла достаточно сложно и вряд ли целесообразно, так как на различных этапах формирования в нем протекают процессы различной направленности.
Для решения поставленной задачи были использованы данные разногустотных смешанных древостоев (табл. 1), имеющих близкий состав. Средний состав древостоев по данным пробных площадей: 5,4Е 1,4К 1,4П 1,8Б.
Для установления связи между густотой и прочими таксационными показателями был избран период, характеризующийся наибольшей стабилизацией процессов формирования древостоев. Он соответствует возрасту естественной спелости, когда количество стволов относительно стабильно. Условно можно считать, что такое растительное сообщество находится в стадии климакса.
Доли полноты (Р) и густоты (Ы, шт./га) приходящиеся на основной элемент леса - ель приведены на графике (рис. 1).
Из графика следует, что, несмотря на то, что число стволов ели составляет только около 40 % от общего числа стволов в смешанных древостоях, их доля по запасу на отдельных пробных площадях превышает 50 %.
Проведенный корреляционный анализ показал, что в смешанных хвойных древостоях густота оказывает влияние на ряд таксационных характеристик [20; 21].
Таблица 1
Характеристика древостоев пробных площадей
Однако это влияние несколько ниже по сравнению с аналогичным влиянием в простых древостоях [19]. Связь между общей густотой древостоя и величиной среднего диаметра главного элемента леса - ели отражается коэффициентом корреляции (-0,28), то есть с увеличением густоты этот показатель снижается, однако зависимость относительно невысока.
Значительна связь между запасом древостоя и густотой - коэффициент корреляции равен 0,85.
Связь между общей густотой древостоя и его общей полнотой высока, коэффициент корреляции равен 0,92, отдельно по составляющим породам коэффициенты корреляции между этими показателями: для ели 0,85; пихты 0,95; березы 0,87 и кедра сибирского 0,69.
Статистическая обработка рядов густоты по элементам леса в смешанных еловых древостоях приведена в табл. 2.
№ пр. площади Состав Средние главного элемента леса Полнота древостоя Запас, м3/га Густота древостоя, Бонитет Тип леса
высота, м диаметр, см шт/га
1 6Е2Б1К1П 19,5 20,9 0,82 198 1016 IV Е.черн.
2 6Е2Б1К1П 16,0 19,6 0,80 179 1029 V Е. зелен.
3 5Е2К2Б1П 17,5 22,3 0,72 193 732 V Е. зелен.
4 5Е3Б1К1П 14,5 18,8 0,64 143 833 V Е.черн.
5 4Е3П2Б1К 13,2 18,7 1,27 269 1472 V Е.черн - зелен.
6 5Е2К2Б1П 16,8 19,4 0,62 149 794 V Е.черн.
7 4Е3К2Б1П 16,5 18,6 0,73 174 936 V Е.черн. - зелен
8 5Е2К2Б1П 18,7 21,6 0,77 182 746 IV Е. зелен.
9 5Е2К2Б1П 17,0 19,8 0,69 170 843 V Е.черн. - зелен.
10 7Е2П1Бед.К 18,0 20,5 0,70 198 837 V Е.черн. - зелен.
11 6Е2П1К1Б 17,1 18.8 1.15 259 1634 V Е. зелен.
12 7Е2П1Б+К 20,2 22,9 0,72 176 878 IV Е. зелен.
13 7Е2П1Б+К 18,3 21,1 1,04 259 1217 V Е. зелен.
14 4Е3К2Б1П 17,6 19,2 0,85 234 1090 V Е.черн.
15 6Е3Б1П+К 16,3 17,5 0,75 153 1002 V Е.черн. - зелен.
Примечание: Е.черн. зеленомошный.
ельник черничный; Е. зелен. - ельник зеленомошный; Е.черн - зелен. - ельник чернично-
60
у
50
=
о 40
с 4J
о с и о - 30
чв о
oN
к — 20
0J
Зч 10
-
о
п 0
О о R О
•о • • о ..........1 О
+ -W..... • ..... •
100 120 140 160 180 200 220 240 Запас древостоя куб. м ¡¡а га
260
280
Рис. 1. Доля ели по относительной полноте и густоте в древостоях пробных площадей
Из всех составляющих пород наибольшей средней густотой обладает пихта, однако она уступает по запасу ели.
Было проведено сопоставление полученных данных с данными для других регионов. Для сравнения были использованы всеобщие таблицы хода роста еловых насаждений, составленные А. В. Тюриным. Согласно этих таблиц, средняя густота спелых еловых древостоев IV-V классов бонитета совокупно господствующей и подчиненных частей составляет от 675720 шт./га до 1210-1370 шт./га, что в достаточной степени согласуется с полученными данными.
Сделана попытка получения сведений, которые могут быть использованы для корректировки стандартов полноты. Была установлена необходимая густота смешанного древостоя в целом и по составляющим его элементам леса для формирования растительного сообщества, имеющего относительную полноту 1,0.
Для этой цели, для древостоя каждой пробной площади, такое число было рассчитано путем деления фактического числа стволов на 1 га на значение относительной полноты. Полученные ряды были обработаны статистически. Результаты обработки приведены в табл. 3.
Таким образом, исходя из полученных данных, можно заключить, что спелый смешанный еловый древостой, характерный для района исследования будет иметь относительную полноту 1,0 при наличии в нем 1229 стволов на 1 га суммарно всех составляющих пород.
По отдельным элементам леса полнота 1,0 может быть достигнута при наличии на 1 га 950 стволов ели, 2147 стволов пихты, 835 стволов березы или 981 ствола кедра сибирского.
Связь между относительной полнотой и густотой древостоев в целом и по отдельным составляющим
элементам леса достаточно адекватно отображается линейным уравнением вида:
N = а + ЬР, (1)
где N - густота шт/га; Р - полнота относительная.
Доли отдельных пород по разному представлены в общей относительной полноте яруса в различных древостоях, так доля основного элемента леса - ели может составлять 0,3-0,6; пихты 0,1-0,5; кедра и березы 0,1-0,2. Величина этих показателей во многом зависит не только от представленности породы в составе, но и от величины стандарта по которому устанавливается относительная полнота.
На рис. 2 приведен график иллюстрирующий связь между относительной полнотой и густотой элемента леса - пихты.
Коэффициенты уравнений связи и показатели адекватности уравнений приведены в табл. 4.
S=6249088569 r=Q95627632
Рис. 2. Связь между относительной полнотой и густотой (элемент леса - пихты)
Таблица 2
Статистическая характеристика рядов густоты по элементам леса
Статистические Густота, шт./га
показатели Общая Ели Пихты Кедра Березы
Среднее значение 1004 380 433 52 139
Стандартное отклонение 261 100 182 26 71
Минимум 732 269 226 14 40
Максимум 1634 631 881 112 284
Коэффициент варьиро- 26,1 26,3 42,0 48,9 50,9
вания, %
Таблица 3
Статистическая характеристика рядов числа стволов на 1 га, для получения относительной полноты 0,1
Статистические показатели Древостой в целом Ель Пихта Кедр Береза
Среднее значение 122,9 95,0 214,7 98,1 83,5
Стандартная ошибка 2,9 3,4 9,5 9,8 6,2
Стандартное отклонение 11,6 13,3 36,7 37,8 23,9
Минимум 97 65 148 43 44
Максимум 142 119 30,5 190 129
Коэффициент варьирования, % 9,4 14,0 17,1 38,5 28,6
Точность опыта, % 2,4 4,0 4,4 9,9 7,4
Таблица 4
Коэффициенты уравнений связи и показатели адекватности уравнений
Элемент леса Коэффициенты уравнений Показатели адекватности
a b R S
Ель 14,47 913,7 0,85 54,6
Пихта 89,4 1573,1 0,96 62,4
Кедр 17,45 600,3 0,69 19,2
Береза -17,1 1010,5 0,87 38,3
Древостой в целом -13,933 1248,4 0,96 99,6
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Леса Енисейского кряжа, сформировавшиеся в суровых климатических условиях горной области боре-альной зоны на мерзлотных почвах, обладают индивидуальными особенностями во много определяющими формы организации хозяйства в них. Эти особенности находят отражение не только в производительности древостоев, но и в характере связей между их таксационными показателями.
Результаты выполнения настоящей работы позволили констатировать следующее:
- установление достоверной зависимости между относительной полнотой и густотой, отражающей весь цикл развития древостоев достаточно сложно и затруднительно, так как в процессе динамики густота претерпевает процессы различной направленности;
- предельные значения густоты смешанных еловых древостоев в районе исследования в отдельных случаях превышают средние значения этого показателя для спелых древостоев низкой производительности в других регионах;
- стандарты полноты требуют корректировки, о чем свидетельствуют относительные полноты дре-востоев ряда пробных площадей превышающие 1,0;
- для проведения такой корректировки рассчитано количество стволов дающее относительную полноту 1,0 для смешанного древостоя в целом и по отдельным элементам леса;
- рассчитаны уравнения связи между относительной полнотой и густотой древостоев в целом и по элементам леса в стадии спелости.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Dieckmann U., Law R., Metz J. A. J. The Geometry of Ecological Interactions. Simplifying Spatial Complexity (Cambridge Studies in Adaptative Dynamics); Cambridge University Press: Cambridge, UK, 2000.
2. Bauer S., Wyszomirski T., Berger U., Hildenbrandt H., Grimm V. Asymmetric Competition as a Natural Outcome of Neighbour Interactions among Plants: Results from the Field-of-Neighbourhood Modelling Approach. PlantEcol. 2004, 170, 135-145.
3. Wright E. F., Coates K. D.,Canham C. D., Barte-mucci P. Species Variability in Growth Response to Light across Climatic Regions in Northwestern British Columbia. Can. J. For. Res. 1998, 28, 871-886.
4. Craine J. M., Dybzinski R. Mechanisms of Plant Competition for Nutrients, Water and Light. Funct. Ecol. 2013, 27, 833-840.
5. Кузьмичев В. В. Закономерности роста древостоев [Текст]. Новосибирск : Наука, 1977. 160 с.
6. Савинов Е. П. Взаимосвязь густоты и среднего диаметра древостоев // Лесное хозяйство, 1978. № 6. С. 57-59.
7. Ильчуков С. В. Динамика горизонтальной структуры производных лиственных насаждений // Лесной журнал. 2003. № 6. С. 29-34.
8. Прилуцкий А. Н., Кислов Д. Е., Фисенко М. И. Механизмы дифференциации видового состава высокотравного дубняка // Бюлл. БСИ ДВО РАН [Электронный ресурс] : науч. журн. / Ботанический сад-институт ДВО РАН. Владивосток, 2011. Вып. 8. С. 14-27.
9. Ziganshin R. A. Woodland: comparative dynamics of average diameters of coniferous tree stands of different forest types Siberian Journal of Forest Science 2015, 6. 39-52 DOI: 10.15372/SJFS20190605.
10. Borisov A. N., Ivanov V. V., Petrenko A. E. Formation of Spatial Structure of Pine Stands Formed by Improvement Cuttings. Russian Journal of Forest Science 2019, 1, 7-18.
11. Bebre I., Riebl H., Annighofer P. Seedling Growth and Biomass Production under Different Light Availability Levels and Competition Types. Forests 2021, 12, 1376.
12. Боровиков Г. А. Очерк растительности Западного Заангарья // Труды почвенно-ботанических экспедиций по исследованию колонизационных районов Азиатской России. Ч. I. Вып. 5. СПб., 1913. 216 c.
13. Тугаринов А. Я. Географические ландшафты Приенисейского края // Труды Среднесиб. с.-х. опыт. станции. Красноярск, 1925. Вып. 1. 111 с.
14. Игошина К. Н. К изучению растительности Енисейского кряжа // Труды БИН АН СССР. Сер. III. Геоботаника. 1951. Вып. 7. М. ; Л. : Изд-во АН СССР. С. 331-365.
15. Фалалеев Э. Н. К характеристике сосноволист-венничных лесов Северо-Енисейского района Красноярского края // Труды СибЛТИ. 1966. Сб. 12, Вып. 3. С. 85-98.
16. Вайс А. А. Горизонтальная структура нормальных сосновых насаждений левобережной и правобережной пригородной зоны г. Красноярска // Хвойные бореальной зоны. 2006. Вып. 3. С. 29-31. (Vays A. A. The horizontal structure of normal pine plantations of the left-bank and right-bank suburban areas of the city of Krasnoyarsk. Khvoynye boreal'noy zony [Coniferous boreal zones], 2006, issue 3, Pp. 29-31 (In Russ.).
17. Assmann E. Waldertragskunde. Organische Produktion, Struktur, Zuwachs und Ertrag von Waldbestanden. Munchen-Bonn-Wien : BLV Verlagsgessell-schaft: 1961. 490 s.
18. Grabarnik P., Sarkka A. Modelling the spatial structure of forest stands by multivariate point prosesses with hierarchical interactions // Ecological Modelling, 2009, V. 220. № 9. P. 1232-1240.
19. Бузыкин А. И. Формирование и продуктивность древостоев // Формирование и продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск: Институт леса СО РАН, 1982. С. 5-17.
20. Bauer S., Wyszomirski T., Berger U. et al. Asymmetric competition as a natural outcome of neighbour interactions among plants: results from the field-of-neighbourhood modelling approach. Plant Ecology 2004, 170, 135-145.
21. Berger U., Hildenbrandt H. A new approach to spatially explicit modelling of forest dynamics: Spacing, ageing and neighbourhood competition of mangrove trees. Ecol. Model. 2000, 132, 287-302.
REFERENCES
1. Dieckmann U., Law R., Metz J. A. J. The Geometry of Ecological Interactions. Simplifying Spatial Complexity (Cambridge Studies in Adaptative Dynamics); Cambridge University Press: Cambridge, UK, 2000.
2. Bauer S., Wyszomirski T., Berger U., Hildenbrandt H., Grimm V. Asymmetric Competition as a Natural Out-some of Neighbour Interactions among Plants: Results from the Field-of-Neighbourhood Modelling Approach. Plant Ecol. 2004, 170, 135-145.
3. Wright E. F., Coates K. D.,Canham C. D., Barte-mucci P. Species Variability in Growth Response to Light across Climatic Regions in Northwestern British Columbia. Can. J. For. Res. 1998, 28, 871-886.
4. Craine J. M., Dybzinski R. Mechanisms of Plant Competition for Nutrients, Water and Light. Funct. Ecol. 2013, 27, 833-840.
5. Kuz'michev V. V. Zakonomernosti rosta drevostoyev [Tekst]. Novosibirsk : Nauka, 1977. 160 s.
6. Savinov E. P. Vzaimosvyaz' gustoty i srednego diametra drevostoyev // Lesnoye khozyaystvo, 1978. № 6. S. 57-59.
7. Il'chukov S. V. Dinamika gorizontal'noy struktury proizvodnykh listvennykh nasazhdeniy // Lesnoy zhurnal. 2003. № 6. S. 29-34.
8. Prilutskiy A. N., Kislov D. E., Fisenko M. I. Mek-hanizmy differentsiatsii vidovogo sostava vysokotravnogo dubnyaka // Byull. BSI DVO RAN [Elektronnyy resurs] : nauch. zhurn. / Botanicheskiy sad-institut DVO RAN. Vladivostok, 2011. Vyp. 8. S. 14-27.
9. Ziganshin R. A. Woodland: comparative dynamics of average diameters of coniferous tree stands of different forest types Siberian Journal of Forest Science 2015, 6. 39-52 DOI: 10.15372/SJFS20190605.
10. Borisov A. N., Ivanov V. V., Petrenko A. E. Formation of Spatial Structure of Pine Stands Formed by
Improvement Cuttings. Russian Journal of Forest Science 2019, 1, 7-18.
11. Bebre I., Riebl H., Annighofer P. Seedling Growth and Biomass Production under Different Light Availability Levels and Competition Types. Forests 2021, 12, 1376.
12. Borovikov G. A. Ocherk rastitel'nosti Zapadnogo Zaangar'ya // Trudy pochvenno-botanicheskikh ekspedit-siy po issledovaniyu kolonizatsionnykh rayonov Aziat-skoy Rossii. Ch. I. Vyp. 5. SPb., 1913. 216 c.
13. Tugarinov A. Ya. Geograficheskiye landshafty Priyeniseyskogo kraya // Trudy Srednesib. s.-kh. opyt. stantsii. Krasnoyarsk, 1925. Vyp. 1. 111 s.
14. Igoshina K. N. K izucheniyu rastitel'nosti Enisey-skogo kryazha // Trudy BIN AN SSSR. Ser. III. Geobotanika. 1951. Vyp. 7. M. ; L. : Izd-vo AN SSSR. S. 331-365.
15. Falaleyev E. N. K kharakteristike sosnovolistven-nichnykh lesov Severo-Eniseyskogo rayona Krasnoyar-skogo kraya // Trudy SibLTI. 1966. Sb. 12, Vyp. 3. S. 85-98.
16. Vays A. A. Gorizontal'naya struktura nor-mal'nykh sosnovykh nasazhdeniy levoberezhnoy i pra-voberezhnoy prigorodnoy zony g. Krasnoyarska // Khvoynyye boreal'noy zony. 2006. Vyp. 3. S. 29-31. (Vays A. A. The horizontal structure of normal pine plantations of the left-bank and right-bank suburban areas of the city of Krasnoyarsk. Khvoynye boreal'noy zony [Coniferous boreal zones], 2006, issue 3, Pp. 29-31 (In Russ.).
17. Assmann E. Waldertragskunde. Organische Produktion, Struktur, Zuwachs und Ertrag von Waldbestanden. Munchen-Bonn-Wien : BLV Verlagsgessell-schaft: 1961. 490 s.
18. Grabarnik P., Sarkka A. Modelling the spatial structure of forest stands by multivariate point prosesses with hierarchical interactions // Ecological Modelling, 2009, V. 220. № 9. P. 1232-1240.
19. Buzykin A. I. Formirovaniye i produktivnost' drevostoyev // Formirovaniye i produktivnost' lesnykh fitotsenozov. Krasnoyarsk: Institut lesa SO RAN, 1982. S. 5-17.
20. Bauer S., Wyszomirski T., Berger U. et al. Asymmetric competition as a natural out-some of neighbour interactions among plants: results from the field-of-neighbourhood modelling approach. Plant Ecology 2004, 170, 135-145.
21. Berger U., Hildenbrandt H. A new approach to spatially explicit modelling of forest dynamics: Spacing, ageing and neighbourhood competition of mangrove trees. Ecol. Model. 2000, 132, 287-302.
© Шевелев С. Л., Михайлов П. В., 2023
Поступила в редакцию 03.08.2023 Принята к печати 02.10.2023
