CC BY
7
Кузьмин С. Р., Карпюк Т. В. Связь комплекса показателей ассимиляционного аппарата с анатомическими ... УДК 630*17:582.475
Хвойные бореальной зоны. 2018. Т. XXXVI, № 4. С. 312-315
СВЯЗЬ КОМПЛЕКСА ПОКАЗАТЕЛЕЙ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА С АНАТОМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ ДРЕВЕСИНЫ ПОБЕГОВ
СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ*
С. Р. Кузьмин1, Т. В. Карпюк2
1Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр СО РАН» Российская Федерация, 660036, г. Красноярск, Академгородок, 50/28 E-mail: skr_7@mail.ru 2Красноярский государственный аграрный университет Российская Федерация, 660049, г. Красноярск, ул. Мира, 90
Целью работы являлось выявление закономерностей в формировании хвои и координации признаков ассимиляционного аппарата с анатомией древесины у определенных по возрасту и положению в кроне побегов сосны обыкновенной в условиях произрастания в географических культурах. В задачи исследования входил сбор образцов хвои и древесины с разных побегов в кроне у деревьев одного географического происхождения, которым являлся богучанский климатип, произрастающий в географических культурах сосны обыкновенной в Богучан-ском районе Красноярского края. Объект исследования расположен на верхней надпойменной террасе реки Ангары на дерново-подзолистой песчаной почве. Исследованы комплексы признаков ассимиляционного аппарата: длина хвои, масса сухой хвои, охвоенность, плотность устьиц и анатомии древесины: число клеток в радиальном ряду, ширина годичного кольца, площадь просвета трахеид, толщина клеточной стенки. Установлены различия по охвоенности между побегами, сформированными в один год, но на ветвях из разных мутовок. Выявлено более значимое влияние охвоенности побегов по сравнению с другими характеристиками ассимиляционного аппарата на анатомию древесины этих побегов.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, хвоя, древесина, географические культуры.
Conifers of the boreal area. 2018, Vol. XXXVI, No. 4, P. 312-315
RELATIONS BETWEEN COMPLEX OF FEATURES OF ASSIMILATION APPARATUS AND WOOD ANATOMICAL CHARACTERISTICS OF SCOTS PINE SHOOTS
S. R. Kuzmin1, T. V. Karpyuk2
:Sukachev Institute of Forest SB RAS, Federal Research Center "Krasnoyarsk Science Center SB RAS" 50/28, Akademgorodok, Krasnoyarsk, 660036, Russian Federation E-mail: skr_7@mail.ru ^Krasnoyarsk State Agrarian University 90, Mira Str., Krasnoyarsk, 660049, Russian Federation
The purpose of the work was the revelation of patterns in needle formation and coordination of assimilation app a-ratus features with wood anatomy of Scots pine shoots with certain age and position in tree crown. The studied trees were growing in conditions of provenance trial. One of the task was the collection of needle and wood samples from different shoots in crowns of trees of the same origin. It was local climatype, growing in condition of Boguchany provenance trial in Boguchany region of Krasnoyarsk krai. Object of the study is situated on the upper sub-floodplain terrace of the Angara river on the sod-podzol sandy soil. Complexes of features of assimilation apparatus: needle length, weight of dry needle, number of needles per shoot length, stomatal density and wood anatomy of shoots: number of tra-cheids in radial row, tree ring width, lumen area and cell wall thickness weres studied. Significant influence of needles number per shoot lengthon wood anatomy was revealed. Differences in number of needle per shoot length between shoots formed at the same year but on different branches were determined. The more significant influence of needle number per shoot length on wood anatomy of shoots was revealed in comparison with other assimilation apparatus characteristics.
Keywords: Scots pine, needles, wood, provenance trial.
* Работа выполнялась при поддержке г/б темы СФУ (Б-6), проекта РФФИ № 16-05-00496, а также в рамках базового проекта ИЛ СО РАН № 0356-2016-0708.
ВВЕДЕНИЕ
Исследования такого параметра как длина хвои широко распространены и являются актуальными в настоящий момент в области экологии. Исследования длины хвои проводятся как в связи с анализом погодичной динамики в различных условиях произрастания [1], так и в контексте влияния патогенов на хвою и побеги [2]. Высокая эндогенная изменчивость признака, обусловленная погодичной изменчивостью, а также положением хвои в кроне дерева вносит коррективы в методические подходы по отбору образцов при сравнительном анализе. Изучение длины хвои часто сопряжено с комплексом показателей ассимиляционного аппарата, к нему относятся охвоенность, масса хвои, анатомия хвои, продолжительность жизни хвои и другие. В то же время, именно комплексные показатели, такие как охвоенность, играют важное значение в различиях между потомствами разного происхождения [3]. Работ по оценке влияния разных показателей ассимиляционного аппарата на анатомические характеристики побегов в настоящее время недостаточно для установления четких закономерностей координационной связи между характеристиками ассимиляционного аппарата и анатомией древесины. Важное значение в таких исследованиях играет подбор исследуемого материала. Проведение исследований на искусственно созданных объектах позволяет сравнивать образцы с учетом комплекса экологических факторов, таких как освещение, густота стояния, площадь питания деревьев, особенности рельефа, почвенные условия и других. Исследования деревьев определенного происхождения в условиях географических культур позволяет минимизировать влияние различных внешних факторов на эндогенную изменчивость показателей сравниваемых деревьев. Целью данной работы являлось выявление закономерностей в формировании хвои и координации признаков ассимиляционного аппарата с анатомией древесины у определенных по возрасту и положению в кроне побегов сосны обыкновенной в условиях произрастания в географических культурах.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Для выявления побегов с различающимися параметрами ассимиляционного аппарата в географических культурах сосны обыкновенной в Прианагарье Красноярского края (в 14 км от села Богучаны), произрастающих на дерново-подзолистой песчаной почве, было отобрано пять деревьев сосны обыкновенной одного местного происхождения (богучанский клима-тип). Расстояние между деревьями в ряду - 0,75 м, между рядами - 1,5 м. Отбор деревьев был произведен в средней части древостоя, так, чтобы деревья находились в одинаковых экологических условиях и имели схожие биометрические показатели: средняя высота деревьев варьировала от 5,5 до 6,0 м, а диаметр от 5,0 до 5,5 см.
Образцы хвои собраны с пяти годичных побегов, сформированных в 2010-2011 гг. и представляющих центральный побег и боковые ветви с верхней части кроны. Каждому годичному побегу присвоен услов-
ный номер (индекс) от 1 до 5: 1-2-летний центральный побег (2011 г.); 2-3-летний центральный побег (2010 г.); 3-2-летний побег на ветке из мутовки 2011 г.;
4-2-летний побег на ветке из мутовки 2010 г.;
5-3-летний побег на ветке из мутовки 2010 г. (рис. 1).
Рис. 1. Схематическое изображение дерева с индексами исследуемых побегов (1-2-летний центральный побег (2011 г.); 2-3-летний центральнй побег (2010 г.); 3-2-летний побег на ветке 2011 года; 4-2-летний побег на ветке 2010 г.; 5-3-летний побег на ветке 2010 г.)
В полевых условиях модельные деревья были полностью спилены, вся хвоя с каждого исследуемого побега помещалась в отдельный контейнер в спиртовой раствор. Измерения биометрических показателей побегов проводились в полевых условиях. Производился сбор фрагментов побегов для дальнейшего анализа в лабораторных условиях.
В комплекс признаков ассимиляционного аппарата, которые были исследованы, входили: длина хвои, измеряемая у в каждом побеге у 10 пар хвоинок с точностью до 1 мм, охвоенность, рассчитываемая на всю длину побега, плотность устьиц, измеряемая в полях зрения у 10 хвоинок из каждого побега, по методике, описанной раннее [4], и масса сухой хвои. Хвоя сушилась в сушильном шкафу, измерения абсолютно сухой хвои проводились на электронных весах с точностью до 0.001 г. К комплексу анатомических признаков древесины побегов были отнесены: число клеток в радиальном ряду годичных колец, ширина годичных колец, площадь просвета трахеид и толщина клеточной стенки трахеид. Измерения трахеид проводились в цельных радиальных рядах со стабильными средними тангенциальными размерами трахеид по всей ширине годичного кольца.
Анатомические срезы в основании каждого побега в лабораторных условиях проводились с помощью санного микротома МС-2 с установленным держателем для сменных лезвий. Тонкие (до 20 мкм) анатомические срезы в проходящем свете исследовались на микроскопе МИКМЕД-6 (ЛОМО) с увеличением 400х, с использованием цифровой камеры DCM510. Исследования полученных изображений проводились с помощью программных пакетов AxioVision 4.8.2 и ScopePhoto 3.0. Радиальный и тангенциальный размеры пикселя при 400-кратном увеличении соответствовали 0,32 мкм.
Кузьмин С. Р., Карпюк Т. В. Связь комплекса показателей ассимиляционного аппарата с анатомическими
Данные по погоде взяты из проекта «Европейская оценка и база данных климата» (http://eca.knmi.nl), Гидрометеоцентра России, сайта www.atlas-yakutia.ru. Установлено, что средняя температура вегетационного сезона (апрель-сентябрь) 2011 года равна 12,5 °С, а в 2010 - 11,0 °С. Особенно сильно различна средняя температура в начале вегетационных сезонов, когда происходит формирование хвои (апрель-май), в 2011 году (7,5 °С) она в среднем на 3,8 °С выше, чем в 2010 (3,7 °С). Для многолетней динамики этого признака это существенная разница, среднее значение по данным за 31 год равно 4,3 °С при стандартной ошибке 0,3 °С. В 2011 году выпало немного больше осадков за весь вегетационный период (2010 г. - 207 мм; 2011 г. - 263 мм) при среднем многолетнем значении 239 мм и стандартной ошибке 11 мм.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Выявлено, что охвоенность 2-летнего побега (2011 года) на ветке в мутовке 2011 года (индекс 3) в среднем по пяти деревьям меньше, чем охвоенность 2-летнего побега на ветке в мутовке 2010 года (индекс 4)
6.5
(рис. 2) (4,19 и 5,72 шт./см; р < 0,05). Других общих различий по этому признаку между разными побегами нет. По длине хвои, измеренной у 10 хвоинок каждого дерева на побегах 3 и 4 достоверных различий между побегами не обнаружено.
На примере одного из деревьев проведено сравнение ассимиляционного аппарата и анатомических характеристик древесины этих двух побегов 2011 года у верхней боковой ветви (3) и нижней (4) (см. рис. 1). Сводная характеристика всех показателей представлена в таблице. Хвоя сравниваемых годичных побегов не имеет различий по плотности устьиц (99 и 97 шт./мм2), но имеет достоверное различие по длине хвои (54,9 и 57,8 мм) (р < 0,05). Хвоя побега на ветви нижней мутовки длиннее в среднем на 2,9 мм, что не является ключевым фактором различий, так как разница в длине хвои разного возраста на одной ветви (индекс 4 и 5) больше, и равна в среднем 11,3 мм, так как на годичном приросте с индексом 5 длина хвои равна 46,5 мм. Более теплые условия 2011 года способствовали формированию более длинной хвои.
6.0
5.5
5.0
х О
4.5
4.0
3.5
3
Индекс ветви
2
4
5
Рис. 2. Охвоенность (шт./см) годичных побегов по общей выборке из пяти деревьев у богучанского климатипа с побегов разного индекса (см. рис. 1) (вертикальные столбцы на графиках - средневзвешенная стандартная ошибка)
Средние значения показателей со стандартной ошибкой
Характеристики хвои Характеристики древесины
Индекс Длина Плотность Охвоен- Масса Число Ширина Площадь Толщина
побега хвои, устьиц, ность, хвои, клеток, Кольца, просвета, стенки, мкм
мм шт./мм2 шт./см г шт. мкм мкм2
1 64±0.4 85±3 6.01 6.78 97 2020 188±11 2.5±0.08
2 55±0.5 89±2 6.90 7.48 76 1205 131±9 3.0±0.17
3 55±0.5 99±5 4.64 2.73 55 739 88±7 2.2±0.09
4 58±0.5 97±5 7.00 3.86 53 834 138±14 3.2±0.19
5 47±0.4 104±6 7.34 4.06 49 747 116±10 2.9±0.09
Существенные различия наблюдаются по охвоен-ности - 4,6 шт./см у побега на верхней ветви, и 7,0 шт./см у побега на нижней, сформированных в один и тот же год (3 и 4), а в разные годы на нижней ветви (4 и 5) она почти одинаковая (7,0 и 7,3 шт./см).
По числу клеток ксилемы в годичном кольце у побегов 3 и 4 примерно равные показатели - 53-55 клеток, по ширине годичного кольца побег на нижней ветви (4) имеет большее значение (834 мкм), чем на верхней (3) (739 мкм) (р < 0,01), таким образом, причиной разной ширины годичных колец являются разные анатомические особенности трахеид. В среднем площадь просвета трахеид у побега на нижней ветви выше (138±14 мкм2), чем на верхней (88±7 мкм2), больше и значение толщины клеточной стенки (3,23±0,19 против 2,21±0,09 мкм) (р < 0,01). У дерева на верхней ветви 2011 г. на побеге 2011 года, это самые низкие показатели площади просвета трахеид и толщины клеточной стенки у исследуемых пяти побегов, как центральных, так и боковых. Выявлено, что общая масса сухой хвои на этом побеге самая минимальная - 2,73 г против 3,86 г на побеге этого же года, но на нижней ветви.
Таким образом, меньшая охвоенность приводит к снижению общей массы хвои, что существенно сказывается на развитии трахеид, препятствуя увеличению площади просвета клеток и утолщению их стенок из-за недостатка необходимых веществ в связи со слабым развитием ассимиляционного аппарата.
Длина хвои, является существенным критерием в определении различий между ассимиляционным аппаратом побегов. Так, хвоя побегов 2010 и 2011 гг. существенно различается по длине, на ветви 2010 года, хвоя, образованная в 2010 году (46.5 мм) существенно короче хвои 2011 г. (57,8 мм). Однако такое различие в морфологии хвои не приводит к различиям в анатомии древесины 2010 и 2011 гг. на этой ветви. Средние площади просвета у них примерно равны 116±10 и 138±14 мкм2, а толщина клеточной стенки 2,86±0,09 и 3,23±0,19 мкм соответственно. Причиной того, что у побега 2010 года на нижней ветви (2010 г.) показатели анатомии древесины сравнимы с побегом 2011 года является его высокая охвоенность -7,3 шт./см, которая приводит к общей массе сухой хвои на побеге равной 4,10 г.
Таким образом, при анализе состояния ассимиляционного аппарата и его связи с анатомическими характеристиками древесины побегов помимо таких базовых характеристик как длина хвои и плотность устьиц, необходимо учитывать комплексные факторы
как охвоенность и особенности расположения побегов в кроне дерева, потому что их влияние на анатомические характеристики побегов будет первичным и более значимым, чем погодные условия разных лет, которые могут приводить к различиям средней длины хвои, сформированной в разные годы.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Тюкавина О. Н., Клевцов Д. Н., Бабич Н. А. Черты сходства динамики длины хвои по годам роста сосны обыкновенной в различных условиях произрастания // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2017. № 1 (355). С. 73-85.
2. Mullett M. S., Brown A. V. Effect of dothistroma needle blight on needle and shoot lengths [Электронный ресурс] // Forest pathology. 2018. Vol. 48. Iss. 1. URL: https://doi.org/10.1111/efp.12382 (дата обращения: 18.02.2018).
3. Демина Н. А, Наквасина Е. Н. Изменчивость показателей ассимиляционного аппарата климатипов ели в географических культурах республики Коми // Вестник Северного (Арктического) федер. ун-та. Сер. Естественные науки. 2016. № 2. С. 42-50.
4. Кузьмин С. Р., Кузьмина Н. А., Ваганов Е. А. Плотность устьиц хвои в разных частях кроны Pinus sylvestris (Pinacea) // Ботанический журнал. 2012. Т. 97. № 2. С. 145-160.
REFERENCES
1. Tyukavina O. N., Klevtsov D. N., Babich N. A. Cherty skhodstva dinamiki dliny khvoi po godam rosta sosny obyknovennoy v razlichnykh usloviyakh proizrastaniya // Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal, 2017, № 1 (355), S. 73-85.
2. Mullett M. S., Brown A. V. Effect of dothistroma needle blight on needle and shoot lengths [Elektronnyy resurs] // Forest pathology, 2018, Vol. 48, Iss. 1. URL: https://doi.org/10.1111/efp.12382 (data obrashcheniya: 18.02.2018).
3. Demina N. A, Nakvasina E. N. Izmenchivost' pokazateley assimilyatsionnogo apparata klimatipov eli v geograficheskikh kul'turakh respubliki Komi // Vestnik Severnogo (Arkticheskogo) feder. un-ta. Ser. Estestven-nyye nauki, 2016, № 2, S. 42-50.
4. Kuz'min S. R., Kuz'mina N. A., Vaganov E. A. Plotnost' ust'its khvoi v raznykh chastyakh krony Pinus sylvestris (Pinacea) // Botanicheskiy zhurnal, 2012, T. 97, № 2, S. 145-160.
© Кузьмин С. Р., Карпюк Т. В., 2018
Поступила в редакцию 27.06.2018 Принята к печати 31.08.2018
