CC BY
21
или длительно используемых убежищ, таких как арктический заяц, тасманийские сумчатые хищные, некоторые антарктических птицы, сибирские суслики, сурки.
В частности, личинки Oropsylla silantiewi после перехода с подстилки на зимоспящих сурков, или вылупившиеся из яиц, отложенных на шерсть сурков, проникают в ротовую полость этих животных, где питаются кровью. При этом значительно повреждается слизистая ротовой полости и язык сурков. Таким образом формируется паразитарная система «сурок - личинки блох», которая пока носит временный характер и не приводит к изменению жизненного цикла или основного типа трофики личинок блох.
Однако при паразитировании на животном личинки блох через раны открыли кровяное русло спящих сурков как новую адаптивную зону для возбудителя кишечной инфекции грызунов - микроба псевдотуберкулеза Yersinia pseudotuberculosis. Это происходит при попадании в ротовую полость сурков фекалий, содержащих микробы псевдотуберкулеза. Это происходит при сооружении сурками зимовочных пробок из щебня и каловых масс. Естественно, что при повреждении личинками блох ротовой полости микробы проникают в кровяное русло сурков.
Время возникновения личиночного паразитизма O. silantiewi на сурке авторы относят к позднему плейстоцену - наиболее холодному периоду в Центральной Азии и Южной Сибири. На этот же период приходится и формирование микроба чумы, возникшего при дивергенции близкого вида Yersinia pseudotuberculosis - возбудителя псевдотуберкулеза у грызунов. Близость микробов чумы и псевдотуберкулеза подтверждена молекулярно-генети-ческими данными. Однако мнение о том, что два вида Yersinia - Y. pestis и Y. pseudotuberculosis представляют собой два подвида одного вида - Y. pseudotuberculosis pestis и Y. pseudotuberculosis pseudotuberculosis не получило подтверждения при исследовании генов этих микробов. Микроб Y. pseudotuberculosis интенсивно размножается как в органических остатках, так и в организме теплокровных животных. Этот микроб размножается и в организме блох. Конечно, все эти данные в какой-то мере подтверждают гипотезу тех исследователей, которые рассматривают чуму как сапрозоонозное и сравнительно молодое заболевание. Однако к настоящему времени отсутствуют прямые доказательства способности возбудителя чумы размножаться вне организма хозяина или переносчика.
Таким образом, личиночный паразитизм блох способствовал переходу предковой кишечной формы микроба к обитанию в крови животных, открыв для нее новую адаптивную зону. Последовавшая затем трансмиссия микроба чумы взрослыми блохами способствовала широкому распространению возбудителя чумы по Земному шару и формированию как первичных, так и вторичных ее природных очагов.
Подытоживая изложенные выше данные о роли эволюции трофики членистоногих в эволюции возбудителей трансмиссивных инфекций, необходимо отметить, что механизмы, лежащие в основе формирования специфичности связей в системе «переносчик - возбудитель» пока остаются неизвестными. Специфичность возбудителей инфекций к определенным видам или группам членистоногих зависит как от определяющих факторов, среди которых можно выделить эволюционные и генетические, так и модифицирующих факторов - климатических, характера биоценотических связей и др. [6].
Список литературы
1. Беклемишев В.Н. О взаимоотношениях между систематическим положением возбудителей и переносчиков трансмиссивных болезней наземных позвоночных и человека // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. - 1948. - Т.17, вып. 4 - С. 385400.
2. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. I. Пути его возникновения // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. - 1951. -Т. 20, вып. 2, - С. 151-160.
3. Беклемишев В.Н. Круг естественных переносчиков трансмиссивных болезней, поражающих человека // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. - 1955. -Т. 34, вып. 1, - С. 3-16.
4. Сунцов В.В., Сунцова Н.И. Экологические аспекты эволюции микроба чумы Yersinia pestis и генезис природных очагов // Известия АН. Серия биологическая. - 2000. - № 6. - С. 645-657.
5. Тамарина Н.А., Хромова Л.А. Роль эволюции трофики переносчика в эволюции возбудителя (на примере членистоногих и нематод отряда Spirurida) // Зоологический журнал. - 1980. - Т. 59, вып. 1. - С. 5-16.
6. Чайка С.Ю. Некоторые эволюционные аспекты проблемы паразитарных специфических отношений // Науч. докл. высш. шк. Биол. н. - 1976. - № 10. - С. 7-14.
СВЕДЕНИЯ О МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И АНАТОМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
КОЖУРЫ СЕМЯН ХЛОПЧАТНИКА
Грабовец Нина Викторовна
М.н.с.
Эрназарова Зироатхон Абдуазимовна
С.н.с., к.б.н., Институт генетики и экспериментальной биологии растении АН РУз, Ташкент, 111226,
Кибрайский район, поселок Юкори-Юз
Род Gossypium L. (семейство Malvaceae) включает ческих зон. Большинство представителей являются диков своем составе около 50 видов [11], произрастающих на растущими диплоидными видами (45), остальные тетрап-разных континентах в условиях субтропических и тропи- лоидные. Из всего многообразия используются в культуре
и получили распространение только 4 его представителя -
тетраплоидные G. hirsutum, G. barbadense и диплоидные G. herbaceum и G. агЬогеит, так называемые культивируемые виды.
Семена хлопчатника яйцевидные или кубаревид-ные, покрытые одним или двумя ярусами одноклеточных волосков (волокно и подпушек), иногда совсем голые, значительно отличаются по величине и степени опушенно-сти. Кожура семени очень прочная, у диких видов часто «каменистая».
Морфологические признаки семян, полезных для человека растений, имеют не только научное, но и большое агротехническое и экономическое значение. Наряду с анатомическими, широко используются ботаниками в качестве таксономических, в решении спорных вопросов систематики, эволюции и филогении представителей различных таксонов.
Большое значение в систематике придается размерам, форме, характеру поверхности и окраске семени, а также различного рода придаткам. При изучении морфологии семян хлопчатника особое внимание обращалось на форму, степень и характер опушенности, отсутствие или наличие подпушка, окраску, строение волосяного покрова, так как эти признаки, по мнению многих ученых, считаются более консервативными, чем размеры. В литературе по хлопчатнику, при характеристике семян, чаще используются термины - крупные, средние, мелкие, иногда указываются размеры зрелых семян которые, как показали исследования, также играют немаловажную роль в диагностике таксонов рода Gossypium L. В практике хлопководства и селекционных работ основное внимание уделяется признакам крупности и весу семян, опушенности, окраске и длине волокна. Сведения об изменении размеров завязей и семязачатков, происходящие в процессе развития семени отсутствуют.
Зрелое семя хлопчатника состоит из зародыша и кожуры, развивается из семязачатка. Семязачатки (семяпочки), готовые к оплодотворению, анатропные, имеют яйцевидную форму, к плаценте прикреплены семяножкой. Центральную часть занимает нуцеллус, покрытый двумя интегументами - наружным и внутренним.
Семенная кожура защищает зародыш от механических повреждений, потери влаги и проникновения внутрь семени различных паразитов, а также играет немаловажную роль при прорастании и сохранении жизнеспособности семян. Она содержит ряд ценных химических веществ и используется для получения спиртов, кислот, фурфурола, кормовых дрожжей, пектинового клея, а также в качестве грубых кормов для скота.
Кожура семян цветковых растений более 100 лет привлекает внимание ученых ботаников различных профилей, являясь объектом не только прикладных, но и фундаментальных исследований. Существует огромное число работ зарубежных и отечественных авторов, изучающих структуру кожуры семян различных растений.
Анализ литературы показал, что у цветковых растений она развивается из интегументов семязачатков и подвергается различным структурным изменениям, в зависимости от таксономического положения и экологических условий. Признаки морфологического и анатомического строения кожуры семян достаточно широко используются учеными в качестве таксономических и привлекаются для решения спорных вопросов систематики и филогении. Именно эти признаки имеют иногда решающее значение,
на основании которых виды относят к определенным трибам, семействам и родам.
По структуре кожуры семян можно судить и об уровне эволюционной продвинутости той или иной систематической группы. Многотомное издание под редакцией акад. А.Л. Тахтаждяна [8] включает результаты многолетних исследований известных советских ученых огромного числа представителей различных семейств цветковых растений.
Интерес отечественных и зарубежных исследователей к анатомии зрелых семян не ослабевает и в последние десятилетия. Имеется ряд работ, посвященных изучению спермодермы и ультраструктуры поверхности семян представителей различных семейств, представителей таксонов различного ранга в связи с их систематикой и филогенией.
Японский ученый Fukuhara Tatsundo [15] изучая семенную кожуру 7 видов рода Corydalis (преимущественно японской флоры), относящихся к разным секциям: Cheila-nthifoliae, Sophorocaphos, Ramoso-Sibiricae, Corydalis, Diplotaber и 2 вида р. Dicentra, выделил 6 типов семенной кожуры, которые оказались связаны с принадлежностью к определенной таксономической группе.
На основе изучения развития, роста и дифференциация структуры интегументальных слоев семязачатков представителей различных семейств И.И. Шамров [9] предложил классификацию способов формирования инте-гументов, включающая типы (критерии происхождения) и три вариации на основе комплекса критериев. Позднее в своей монографии, он представил данные многих авторов о развитии и строении интегументов семязачатков цветковых растений различных семейств.
Сравнительное изучение строения спермодермы 39 видов рода Latyrus позволило М.О. Бурляевой [2] установить, что высота и степень утолщения стенок клеток эпидермы, структура поверхности семенной кожуры является важнейшими диагностическими признаками. На основании полученных результатов были выделены типы и установлено направление эволюции семенной кожуры.
С целью подтверждения обособленности, а также для уточнения внутривидовой системы рода Cephalotaxus А.В. Бобровым [1] изучена морфология, анатомия и ультраструктура покровов семян 14 известных таксонов головчатого тиса. Результаты исследований подтвердили своеобразие и значительную изолированность Cepha-lotaxus среди хвойных. Все 14 изученных таксонов четко отличаются между собой видоспецифическими признаками строения семян.
Как показал анализ литературных источников, морфологические и анатомические признаки зрелых семян хлопчатника, также были использованы при решении спорных вопросов систематики и филогении представителей семейства Malvaceae и, в частности рода Gossypium L.
Первым исследователем семенной кожуры представителей семейства Malvaceae можно считать L. Guignard [12], который рассмотрел структуру кожуры некоторых представителей и попытался дать общую картину её развития на всей поверхности семени у афро-азиатского вида Gossypium herbaceum. Позднее Dr. T. Netolitzky [13], R. G. Reeves [14], И.А. Райкова и М.С. Канаш [7] представили данные о развитии и строении отдельных слоев семенной кожуры некоторых сортов хлопчатника культивируемых видов G. hirsutum, G. barbadense, G.
herbaceum и G. arboreum и других представителей семейства Malvaceae в средней части семени.
С целью выявления признаков примитивности, R. G. Reeves [14] изучал строение кожуры семян 5 диплоидных диких видов хлопчатника (G. klotzschianum, G. davidsonii, G.thurberi, G. arboreum, G. barbadense) и провел сравнительный анализ с представителями других родов семейства Malvaceae.
Кожура зрелых семян 11 представителей рода Gossypium L. среди которых 4 - культивируемые (G. hirsutum, G. barbadense, G. herbaceum, G. arboreum.) 4 дикорастущих (G. anomalum, G. davidsonii, G. harknesii, G. trilobum) и 3 подвида G. hirsutum L. (ssp. mexicanum, ssp. peruvianum, ssp. purpurascens) достаточно подробно изучена Н.Н. Константиновым [6]. Сравнительный анализ полученных автором данных не выявил существенных различий между дикими и культивируемыми представителями.
Следует отметить, что структуре кожуры представителей семейства Malvaceae, также уделялось внимание в систематических и филогенетических построениях.
В результате изучения А.С. Дариевым [3] кожуры семени зрелых семян 10 родов семейства Malvaceae, в том числе Gossypium L., 2-х родов семейства Bombacaceae, выявлены признаки, характерные для родов и отдельных видов, позволившие автору судить о направлении эволюционных изменений, происходящих в структуре кожуры и установить признаки, характерные для предкового типа, такие как толстая спермодерма, многослойная паренхима наружного интегумента и большое число в нем проводящих пучков.
При изучении кожуры зрелых семян 9 диких видов хлопчатника, относящихся к 2-м жизненным формам - деревья и кустарники (G. raimondii, G. thurberi, G. gossypioides, G. trilobum, G. davidsonii, G. klotzschianum, G. sturtianum, G. australe, G. bickii), В.П. Клят [4] выявлены четкие признаки отличия и сходства. Отличительные признаки, по мнению автора, связаны с жизненной формой и обусловлены экологическими условиями обитания в различных географических зонах. Общий план строения спермодермы и сходные признаки говорят о монофилети-ческом происхождении видов.
Так, исследования В.П. Клят, И.А. Березина [5] структуры интегументов разновозрастных семязачатков дикорастущих представителей G. herbaceum (ssp. africanum, ssp. pseudoarboreum), G. arboreum (ssp. obtusifolium, ssp. perenne, ssp. neglectum, ssp. nanking) и G. soudanense, выявили отличительные признаки, характерные для видов. На основании этих данных ими установлено, что мадагаскарский вид G. soudanense, таксономический ранг которого является спорным, по изученым признакам и темпам развития интегументов семенной кожуры близок к представителям G. arboreum и очевидно, как считают, и другие исследователи [10], является его разновидностью.
При изучении формирования семенной кожуры дикорастущих представителей американских, африканских и австралийских видов хлопчатника выявлена положительная корреляция толщины кожуры зрелых семян и темпов ее формирования со скороспелостью.
В литературе по хлопчатнику очень мало сведений о темпах роста и развития тканей, слагающих интегу-менты семязачатков, и особенно у культурных сортов. Не определены признаки сходства и различий, особенности
формирования кожуры семян дикорастущих представителей и культурных сортов диплоидных и тетраплоидных видов рода Gossypium L.
Учитывая все выше сказанное и тот факт, что в составе рода Gossypium L. около 50 видов, большая часть из которых еще не изучена, считаем актуальным проведение исследований с привлечением в эксперимент не только дикорастущих представителей, но и мало изученное внутривидовое разнообразие G. herbaceum, G. arboreum, G. hirsutum, G. barbadense, культурных сортов и сортообраз-цов, полученных на их основе.
Полученные новые данные значительно дополнят характеристику видов и внесут вклад в познание вопросов биологии, анатомии, систематики и эволюции изученных представителей рода Gossypium L.
Список литературы
1. Бобров А.В. Морфология и ультраструктура семян Cephalotaxus в связи с проблемами системы рода // Ботанический Журнал. - 2001. - № 5. - С. 50-65.
2. Бурляева М.О. Сравнительно-анатомическая характеристика семенной кожуры видов р. Lathyrus в связи с его систематикой // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI вв. Тез. док. представленных II (X) съезду Русского ботанического общества 26-29 мая 1998г. - C.-П., 1998. - т1. - 17с.
3. Дариев А.С., Абдуллаев А.А. Хлопчатник: анатомия, морфология, происхождение. - Ташкент: Фан, 1985. - 303 с.
4. Клят В.П. Строение спермодермы некоторых видов р. Gossypium L.// Узб.биол.журн. - 1983. - № 6. - С. 50-53.
5. Клят В.П., Березина И.А. Строение и развитие семенной кожуры у представителей рода Gossypium L. (сем. Malvaceae).// Тр. Международной конференции, СПб. - С.-П., 1997. - С. 70-71.
6. Константинов Н.Н. Морфолого-физиологические основы онтогенеза и филогенеза хлопчатника. -Москва: Наука, 1967. - 298 с.
7. Райкова И.А., Канаш М.С. Развитие зародыша, кожуры семени и волокна хлопчатника. - Ташкент, 1936. - 50 с.
8. Тахтаджян А. Л. Сравнительная анатомия семян. -Ленинград: Наука, 1988-1991гг.
9. Шамров И.И. Интегумент цветковых растений: структурные и эволюционные аспекты.// Труды межд.конф. по анатомии и морфологии растений. -С.-П., 1997. - С. 372-373.
10. Fryxell P.A. A classification of Gossypium L. (Malvaceae) - Taxon: 1969. - v. 18. - № 5. - P. 585591.
11. Fryxell P.A. A revised taxonomic interpretation of Gossypium L. (Malvaceae)//Rheedea. - 1992. - v. 2(2).
- P. 108-165.
12. Guignard L. Recherches sur le development de la grain et on particuwer du tegement. //Jurn. de Botan. - 1893.
- № 8. Р. 241-252.
13. Netolitzky Dr. T. Anatomic der Angiospermen -Samen. - Berlin, 1926. - 245 p.
14. Reeves R.G. Comparative anatomy of the seeds of cotton and other Hibisceae plants //Amer. J.Bot. 1936 в, - V.23, № 6. - P. 394-408.
15. Valicek P. Wild and cultivated cottons// Cotton et fibr. Trop. - 1979. -v.111. - P. 239-264.
