CC BY
124
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1014: 1909-1927
Существует ли склонность к хищничеству у птиц семейства дроздовых Turdidae?
С.Н.Баккал
Сергей Николаевич Баккал. Зоологический музей, Зоологический институт РАН, Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: Sergey.Bakkal@zin.ru
Поступила в редакцию 5 июня 2014
Обзор посвящён общей проблеме, связанной с пищедобывательной деятельностью птиц, в том числе хищничеству — одной из основных составляющих популяционной и поведенческой экологии. Её рассматривают как приспособление к среде обитания, которое, как и предпочитаемая добыча, изменчивы во времени и пространстве. Особенностью хищничества, как одного из типов трофических взаимоотношений, является умерщвление живой добычи с целью использования её в пищу.
То, что разыскивание и добыча мелких позвоночных играет для птиц семейства Turdidae весьма скромную роль, отмечалось многими исследователями. Так, А.С.Мальчевский (1959, с. 120) пишет, что эти птицы приносят своим птенцам мелких позвоночных животных исключительно редко. Согласно И.В.Прокофьевой (2005), дрозды рода Turdus проявляют настоящее хищничество только в качестве исключения. В силу редкости этого явления мало кому удавалось непосредственно наблюдать охоту дроздовых на позвоночных.
В 2011 году на острове Ряшков (вершина Кандалакшского залива Белого моря, юг Мурманской области) мы продолжали изучать питание рябинников Turdus pilaris путём наблюдений за поведением родителей, местами их кормёжки и техникой сбора корма. Рябинник, как колониальный вид, сохраняет здесь способность к одиночному гнездованию. Для изучения состава корма использовали как классический метод шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953), так и полевые наблюдения за кормящимися птицами, когда пищевые объекты определялись визуально. Наблюдения проводили из стационарных укрытий, расположенных поблизости от мест гнездования, один раз в 3-4 дня между 6-11 и 16-21 ч. Когда птенцы ещё находились в одном из гнёзд (перед вылетом, 18 июня), было проведено 5 сеансов наблюдений (по 1 ч каждый). Погода в течение дня была относительно благоприятной для кормёжки. На кормовой территории, где дрозды постоянно добывали пищу, наблюдали несколько попыток, имеющих отношение к активному хищничеству — охоте на наземных позвоночных, а именно, на живородящих ящериц Lacerta (Zootoca) vivipara, когда один из членов родительской пары (самец) предпринял в разное время
суток 7 атак, одна их которых оказалась успешной. Следует заметить, что кормовая территория этой пары рябинников включала участок, через который был проложен длинный дощатый помост (ширина 1 м, длина 500 м, высота над поверхностью грунта — 20-40 см), служивший пешеходной дорожкой вдоль прибрежного участка Южной губы на острове Ряшков. По всей видимости, охота рябинников на ящериц не была вызвана какими-то чрезвычайными причинами, но имела ясно выраженную ориентацию на определённые участки пешеходных мостков, оказавшихся особой ареной (лишённой растительного покрова), на которой происходило преследование добычи.
Поскольку доступность предпочитаемой добычи изменяется в пространстве и времени, существует определённая зависимость поверхностной активности потенциальных жертв от разных факторов внешней среды и от особенностей организма (возраст, пол, физиологическое состояние, лабильность поведения и пр.). Очевидно, что дощатый тротуар оказался привлекательным для ящериц как в отношении комфорта (сухая древесина хорошо сохраняла солнечное тепло), так и в отношении удобства перемещения. С другой стороны, такая поверхность облегчала дроздам зрительное восприятие кормовых объектов.
По всей видимости, намеченную жертву рябинник высматривал или с отдалённой присады, или способом воздушной разведки. Дрозд предпочитал использовать один и тот же манёвр: каждый раз он подлетал к объекту на расстояние 1.5-2.5 м, совершал «посадку» на дощатую поверхность и совершал 2-5 коротких или длинных прыжков, пытаясь сблизиться с жертвой. Ни в одном из этих случаев полёт не был атакующим. И всё же было очевидно, что заметив ящерицу, рябинник пытался настигнуть и схватить её. Но в тех случаях, когда жертва начинала убегать (дистанция сближения составляла менее 1 м), дрозд не стремился преследовать её. На первый взгляд, охотничье поведение рябинника при атаках не отличалось разнообразием ни с точки зрения приёмов добычи, ни эффектом внезапности или скрытным поведением. При такой тактике «хищника» жертва прибегала к одним и тем же приёмам защиты и всегда имела возможность скрыться. Добыча была заметной, но недоступной. Многие ящерицы, в том числе и живородящие, уходят от преследования быстрыми короткими перебежками, иногда подолгу оставаясь на одном месте. Судя по манере и результативности охоты рябинника, было очевидно, что для более эффективного преследования таких рептилий необходимы какие-то другие способы, когда должны максимально точно отражаться состояние и намерения атакующей особи. Те же способы, что демонстрировались, были слишком упрощены и несовершенны.
В последнем случае, когда охота оказалась успешной, атака была более стремительной, а попытка поимки жертвы продолжалась в мо-
мент её движения. Казалось, результат был случайным. Однако кроме преследования прыжками, дрозд использовал также преследование в коротком полёте, благодаря чему сближение с жертвой оказалось результативным. В момент контакта с жертвой рябинник схватил ящерицу за середину туловища и через 4-5 с, удерживая жертву в клюве, нанёс ею два сильных удара по дощатому настилу. Осталось неизвестным, какие приёмы дрозд использовал в дальнейшем, манипулируя с добычей, поскольку он скрылся в противоположном от гнезда направлении. Успешное нападение рябинника на L. vivípara — новое свидетельство проявления хищничества, пока ещё слабо изученного в такой группе птиц, как Turdidae.
Следует подчеркнуть, что большинство дроздов — это птицы сравнительно крупных размеров, но с относительно невысокой подвижностью. По сравнению со многими другими мелкими воробьиными птицами, дрозды более сильны физически. Все дроздовые передвигаются по земле прыжками: полагают, что происхождение прыгания как способа передвижения связано с древесным образом жизни (Познанин 1988, с. 8). Клюв у дроздов массивный, слегка изогнутый или с небольшим крючком на конце. В обычных условиях в рационе дроздов с весны до осени преобладают наиболее многочисленные и легкодоступные кормовые объекты — разнообразные беспозвоночные: насекомые, пауки, дождевые черви и наземные моллюски. Сезонная динамика трофических связей дроздов проявляется в том, что в период размножения они потребляют в основном животную пищу, а перед осенней миграцией переходят на растительные корма. Отмечалось, что, например, у птенцов рябинника, по сравнению с другими дроздами, животная пища всегда преобладала (Бровкина 1959), но в другие сезоны года, не связанные с размножением, рябинник был одним из самых растительноядных видов (Прокофьева 1972). Таким образом, общие тенденции пищевых отношений дроздов таковы, что они имеют самые разнообразные трофические связи и ориентацию на потребление смешанных, животно-растительных пищевых ресурсов. Однако легко прослеживается, что потребление кормов животного происхождения взрослыми птицами достигает максимума в летний период, и в это же время в питании птенцов животная пища играет ведущую роль.
Как в орнитологической литературе, так и в обзоре данных, который приводится ниже, встречаются самые разные, нередко отрывочные сведения о нападении мелких воробьиных птиц на рептилий или амфибий, но чаще других среди таких «охотников» отмечаются дроздовые птицы. Кроме отдельных заметок о мелких позвоночных животных, оказавшихся добычей воробьиных птиц, опубликованы обзоры в виде списков разных типов (Kabisch, Belter 1968; Гаранин 1976; Knolle 1981; Plucinski 1982; Martin, Lopez 1990; Тертышников, Высотин 1991;
Davis et al. 2003; Прокофьева 1961, 2005; и др.). Иногда в одном обзоре представлены списки в двух разных формах: в первой приводится перечень позвоночных, поедаемых отдельными видами птиц, а во второй — перечень видов птиц, поедающих определённый вид позвоночных. В представленной таблице содержится ограниченный список тех литературных источников, где упоминаются случаи добывания позвоночных не только дроздами и другими дроздовыми птицами, но и некоторыми другими мелкими воробьиными, проявившими черты хищников. Судя по документально установленным фактам очевидно, что для большинства случаев (включённых в таблицу) позвоночные животные в качестве пищевых объектов являются добычей эпизодической. В приведённых данных прежде всего обращает внимание, что для дроздовых птиц ящерицы — не единственный (хотя и преобладающий) кормовой объект среди прочих позвоночных. Ящерицы как основная добыча могли служить дроздовым птицам как летом, так и осенью; среди них встречались как молодые (от 30-50 мм), так и взрослые особи (до 150 мм и более). Мелкие ящерицы добывались и поедались дроздами чаще, поскольку это наиболее массовая и доступная группа позвоночных, характерная для самых разных ландшафтных областей (лесостепных, пустынных, высокогорных, заполярных) и урбанизированных территорий. В рационе птенцов тех видов птиц, которые указаны в таблице, доля позвоночных животных чаще всего составляла менее 1% от всех обнаруженных объектов, реже — 1-3%. Так, например, среди кормовых объектов птенцов белобровика Turdus iliacus в Русской Лапландии (n = 416) была обнаружена единственная живородящая ящерица с обломанной частью хвоста (автотомия), вероятно, пойманная в результате преследования (Баккал 1988). Предполагается, что отсутствующая часть хвоста этой ящерицы была исполь-
«-» __«-» -к "П _
зована взрослой птицей . Более высокие показатели «хищничества» среди воробьиных известны только у некоторых врановых и сорокопутов, обширные сведения о которых в таблицу не включены намеренно.
Врановых Corvidae, с одной стороны, относят к неспециализированным хищникам, а с другой — они отличаются очень широким пищевым спектром и кормятся довольно крупными объектами, проявляя себя как активные хищники. При этом для них характерно подка-рауливание, преследование, схватывание и разделение добычи, то есть все те способы пищедобывательной деятельности, которые известны для хищничающих животных. Установлено, что и сорокопуты Lani-idae, для которых характерна стратегия подвижных хищников-преследователей, способны расчленять добычу на отдельные фрагменты, ко-
* У некоторых животных наблюдается интересная специализация, связанная с автотомией их жертв: медянки Coronelía austriaca, которые в основном питаются ящерицами, могут насытиться только ломкими хвостами последних (К.Д.Мильто, устн. сообщ.).
торые они поедают сами или скармливают подрастающим птенцам. Для них наземные позвоночные животные представляют хотя и небольшую, но постоянную составляющую в кормовом рационе. Как вра-новые, так и сорокопуты при нападении на избранную жертву могут использовать кооперативные формы охоты (Frye, Gerhardt 2001). Характеризуя, например, степень проявления хищнических наклонностей сорокопутов, пишут, что они настолько развиты, что птицы могут убивать свою добычу даже в тех случаях, когда совершенно сыты *.
Позвоночные животные, обнаруженные в пище дроздовых Turdidae и некоторых других мелких воробьиных
Вид птицы Возраст птицы Позвоночные в пище птиц Регион Источник информации
Дроздовые T u г d i d a e
Turdus iliacus juv Lacerta vivipara Московская обл. Бровкина 1959
Turdus iliacus ad Rana temporaria Волжско-Камский край Гаранин 1964, 1976
Turdus iliacus juv Lacerta vivipara Мурманская обл. Баккал 1988
Turdus merula ad Rana temporaria Волжско-Камский край Гаранин 1976
Turdus merula ad Lacerta agilis Волжско-Камский край Гаранин 1976
Turdus merula ad Natrix natrix Волжско-Камский край Гаранин 1976
Turdus merula ad Aves (яйца) Англия (Хартфордшир) Woodward 1962
Turdus merula ad Anguis fragilis Англия (Дорсетшир) Stokes 1962
Turdus merula juv Ablepharus alaicus Западный Тянь-Шань Чаликова 2014
Turdus pilaris juv Rana sp. Ленинградская обл. Покровская 1956
Turdus pilaris juv Lacerta vivipara Московская обл. Бровкина 1959
Turdus pilaris ad Rana temporaria Волжско-Камский край Гаранин 1964, 1976
Turdus pilaris ad Lacerta vivipara Мурманская обл. Данные автора
Turdus pilaris ad Ammodytes marinus Мурманская обл. Баккал 1993, 2009
Turdus philomelos ad, juv Lacerta agilis Воронежская обл. Мальчевский 1959
Turdus philomelos ad, juv Lacerta agilis Волжско-Камский край Гаранин 1976
Turdus philomelos juv Lacerta vivipara Воронежская обл. Кадочников 1960
Turdus philomelos juv Lacerta vivipara Ленинградская обл. Прокофьева 1961, 1972, 2001
Turdus philomelos ad Lacerta sp. Краснодарский край Пекло, Очаповский 1976
Turdus viscivorus ad, juv Rana temporaria Южная Карелия Нейфельдт 1961
Turdus viscivorus ad, juv Lacerta vivipara Волжско-Камский край Гаранин 1976
Turdus viscivorus ad Lacerta sp. Краснодарский край Пекло, Очаповский 1976
Turdus viscivorus juv Lacerta vivipara,
Lissotriton vulgaris Ленинградская обл. Прокофьева 1983, 2001
Turdus viscivorus ad Lacerta vivipara Швейцария Jacquat, Monney 1993
Turdus torquatus
alpestris ad Lacerta vivipara Франция Isenmann 1985
Turdus hortulorum juv Rana semiplicata Хабаровский край Вальчук и др. 1984
Monticola saxatilis ad, juv Lacertidae Киргизский Алатау Кузнецов 1962
Monticola saxatilis ad, juv Lacertidae Германия Plucinski 1982
Monticola saxatilis juv Ablepharus alaicus Таласский Алатау Ковшарь 1981
Monticola solitarius juv Ablepharus alaicus Таласский Алатау Ковшарь 1966
Monticola solitarius ad, juv Lacertidae Западная Испания Hellmich 1984
Monticola solitarius ad, juv Natrix natrix Франция Isenmann 1997
Monticola solitarius juv Landakia caucasia Восточный Копетдаг Панов, Зыкова 2003
Oenanthe oenanthe ad Lacerta agilis Германия (Лейпциг) Grössler 1959
Oenanthe oenanthe ad Lacerta agilis Волжско-Камский край Гаранин 1976
* Полагают, что хищничество у сорокопутов могло возникнуть благодаря активному поведенческому механизму — ярко выраженной территориальности (Кныш 1982).
Продолжение таблицы
Вид птицы Возраст птицы Позвоночные в пище птиц Регион Источник информации
Oenanthe oenanthe ad Lacerta montandoni Польша (Карпаты) Ciach 2013
Oenanthe isabellina ad, juv Eremias sp. Туркмения Бельская 1965
Phoenicurus phoenicurus juv Podarcis muralis Италия (Аоста) Rossi 2013
Luscinia pectoralis juv Lacertidae Заилийский Алатау Воробьёв 1973
Luscinia pectoralis juv Ablepharus alaicus Западный Тянь-Шань Ковшарь 1981
Myophonus caeruleus juv Ablepharus alaicus,
turcestanicus Rodentia, Pisces Западный Тянь-Шань Ко вшарь 1967, 1981
Sialia sialis ad, juv Scincella lateralis,
Rana sylvatica,
Serpentes, Sorex spp. США (Оклахома) Bay, Carter 1997
Дру гие мелкие во робьиные птицы
Thamnophilus doliatus ad Lacertidae Тринидад и Тобаго Keeler-Wolf 1986
Myiarchus cinerascens ad Sceloporus graciosus США (Нью-Мексико) Johnson 1982
Bombycilla cedrorum ad Aves (juv) США (Массачусетс) King 1996
Cinclus cinclus ad Pisces (juv) Дагестан Резанов 1982
Acrocephalus scirpaceus juv Rana ridibunda (juv) Дельта Волги Коваленко 2003
Protonotaria citrea ad Lacerta sp. США (Луизиана) Davis et al. 2003
Muscicapa striata juv Podarcis sp. Италия (о. Эльба) Scaravelli 1996
Pinicola enucleator ad Microtus sp. Корякское нагорье Кищинский 1980
kamtschatkensis
Passer d. domesticus ad Hemidactylus turcicus Греция Angelici 1993
Passer domesticus ad Natrix natrix Австрия Seidl 2002
Passer domesticus ad Podarcis muralis Франция (О-де-Сен) Lois 1997
Passer hispaniolensis
maltae ad Podarcis filfolensis Сицилия (о. Линоса) Fornasari, Zava 2001
Passer italiae* ad Lacertidae Южная Европа Портенко 1957
Sturnus vulgaris ad Lacerta sp. Краснодарский край Пекло, Очаповский 1976
Sturnus vulgaris ad Lacerta sp. Ленинградская обл. Прокофьева 1985
Sturnus vulgaris ad Lissotriton vulgaris, Волжско-Камский край Гаранин 1976
Lacerta vivipara,
Lacerta agilis
Oriolus oriolus ad, juv Lacerta vivipara Германия Plucinski 1982
* Passer italiae (итальянский» воробей) — гибридная форма, возникшая от скрещивания домового P. domesticus и черногрудого P. hispaniolensis воробьёв.
По характеру воздействия на пищевые объекты подобные особенности поведения свойственны не только птицам, питающимся животными кормами: они довольно широко распространены среди представителей разных отрядов и заслуживают хотя бы краткого упоминания, что и предполагалось сделать, конечно, без претензии на исчерпывающую полноту обзора вопроса, а скорее в порядке его постановки.
Когда изменяется выбор кормовых объектов, то кажется очевидным, что причины этого явления в первую очередь следует искать в состоянии (качестве) кормовой базы. По аналогии с хищными птицами можно предположить, что воробьиные переключаются на использование других доступных животных (в том числе и позвоночных) при недостатке основных кормов. До некоторых пор для европейских видов воробьёв Passer ящерицы были известны в качестве случайных жертв.
Недавно на Сицилии были установлены случаи хищничества черногрудого воробья Passer hispaniolensis maltae, жертвами которых оказались эндемичные и многочисленные мальтийские ящерицы рода Podareis; они могли становиться даже регулярной добычей воробьев в ситуациях малочисленности альтернативных местных кормов (Fornasari, Zava 2001). Известны случаи избирательного (выборочного) отношения отдельных птиц к питанию рептилиями. По наблюдениям в Краснодарском крае, чаще всего ящерицы поедались разными птицами весной при выходе из зимних убежищ (Пекло, Очаповский 1976), что, вероятно, связано с дефицитом обычных природных кормов.
На острове Гренада (Вест-Индия) несколько обычных видов насекомоядных птиц, которые в основном добывали водных и других беспозвоночных, в сухой сезон года использовали ящериц-анолисов, доля которых преобладала в их рационе по сравнению с влажным сезоном (Wunderle 1981). В данном случае тактическое изменение кормового поведения птиц, переключившихся на другие пищевые объекты, могло быть связано не только с сокращением численности насекомых, но и с увеличенной уязвимостью ящериц, вынужденных в поисках пищи покидать свои убежища.
Исходя из наблюдающейся быстрой адаптации к возрастающей плотности пищи можно предположить, что поведение в процессе питания может служить фактором сильного отбора. Известно, что мелкие ящерицы и лягушки служат кормом для многих наземных тропических птиц. Например, 50% обычных, в основном насекомоядных тропических птиц (с длиной клюва 12-50 мм) регулярно охотились на ящериц и/или лягушек, главным образом, Anolis и Eleuterodaetylus (Lefebvre et al. 1998). В таких специфических местах обитания позвоночные становились для птиц более или менее постоянным кормом только в местах их концентрации и добывались пропорционально их обилию в природе.
Наличие хищнических повадок может проявляться в определённых (иногда экстремальных) ситуациях. До недавнего времени из 50 видов американских лесных певунов Parulidae только три вида — Seiurus noveboraeensis, S. motaeilla и Limnothlypis swainsonii — были документированы как «хищники» по отношению к позвоночным животным (Davis et al. 2003): их добычей оказались мелкие ящерицы, лягушки и рыба, а также один из видов саламандр рода Desmognathus. Упомянутые птицы имели относительно большие размеры клюва по сравнению с другими лесными певунами, что отчасти могло способствовать успеш -ной добыче мелких позвоночных животных. В конце сентября 2002 года в штате Луизиана наблюдали попытку поедания самцом лимонного певуна Protonotaria eitrea 3-сантиметровой ящерицы (Там же). Это один из редких случаев, когда удалось проследить весь процесс хищничества — от поимки жертвы до её поедания. Отмечалось, что когда
птице удалось схватить ящерицу поперёк туловища, птица пыталась удерживать жертву, с трудом обжимая и фиксируя её клювом. Затем в течение 4-5 мин она, не разжимая клюва, несколько раз нанесла энергичные удары об ветку дерева на высоте 6-7 м. Проглотить жертву ей удалось только с четвёртой попытки, расположив ящерицу головой вперёд. Эти наблюдения происходили спустя два дня после тропического шторма; поэтому авторы предположили, что после шторма птица не имела возможности для полноценной кормёжки и накопления резервов для предстоящей миграции, что могло способствовать изменению её кормового поведения.
Одна из характерных черт пищевых отношений каменки Oenanthe oenanthe, населяющей северные широты, — тенденция к отыскиванию наиболее крупных насекомых, в том числе поедание шмелей Bombus spp. (Чернов 1967). В аридных и полуаридных регионах в её диете, помимо насекомых, пауков, дождевых червей и улиток, могут встречаться мелкие ящерицы и гекконы, температура тела и подвижность которых резко повышается на солнце. Казалось бы, у обыкновенной каменки O. oenanthe меньше шансов добыть ящериц, чем, например, у пустынной O. deserti. Использование каменкой позвоночных животных (в частности, ящериц) в центральной Европе (Ciach 2013) оказалось неожиданным фактом. Вероятно, оно связано с холодной весенней погодой, благодаря чему подвижность ящериц оказалась пониженной, что делало их более уязвимыми для хищников.
Можно предположить, что склонность к хищничеству у насекомоядных птиц возрастает к северу, так как при неустойчивых погодных условиях птицы испытывают недостаток в корме, затрачивают на его поиски больше времени, увеличивая радиус индивидуальной активности. Есть указания, что жуланы Lanius collurio охотятся на позвоночных главным образом в условиях, когда насекомых мало или их трудно добыть, например, при холодной и дождливой погоде.
Склонность к добыче крупных кормовых объектов может приводить к облигатному хищничеству (например, у некоторых Corvidae). Такие агрессивные всеядные птицы, как сойки Aphelocoma и Garrulus, питающиеся главным образом насекомыми или желудями, нередко ели лягушек, ящериц, змей, грызунов и слётков птиц (Curry 1990). Кедровки Nucifraga caryocatactes, лишённые излюбленной пищи, становились всеядными и даже хищничали (Андреев 1980, с. 61): в таких случаях в желудках птиц встречались шерсть и кости полёвок.
У птиц, вселяющихся в городской ландшафт, рацион может изменяться довольно резко. Например, при вселении сойки Garrulus glan-darius в середине ХХ века в города Западной Европы у неё изменились некоторые черты биологии: она стала добывать в основном певчих птиц, в частности, молодых дроздов (Piechocki 1956).
Самый крупный европейский дрозд - это деряба Turdus viscivorus (один из его прежних его синонимов — T. major Briss.). Однако самые крупные из позвоночных, добываемых иногда дроздами, отмечались у чёрного дрозда T. merula. Например, однажды чёрный дрозд напал на ломкую веретеницу Anguis fragilis длиной 6-7 дюймов (Stokes 1962). Позвоночные в рационе чёрного дрозда весьма разнообразны, в их числе обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris, озёрная лягушка Rana ridibunda, обыкновенный уж Natrix natrix, а также речной угорь Anguila anguila (Там же).
Во Франции наблюдали синего каменного дрозда Monticola solitarius с ужом N. natrix длиной 20-22 см (Isenmann 1997).
В горах на западе Испании получены интересные данные по установлению «коэффициента хищничества» M. solitarius, для которого доля жертв из Reptilia (Lacertidae, Geckonidae) среди всех других кормовых объектов составила около16% (Hellmich 1984). Это, вероятно, самый высокий известный «уровень хищничества» среди дроздовых. Синие дрозды добывают в основном членистоногих, но в тех случаях, когда «испанские» дрозды обнаруживали рептилий, последние становились для них главной добычей. Горный скальный ландшафт оказался пятном повышенной концентрации потенциальных жертв. Автор статьи представил широкий пищевой спектр добычи M. solitarius на Пиренейском полуострове: стенной геккон Tarentola mauritanica, Psam-modromus algirus (мелкий вид из Lacertidae), Acanthodactylus erythu-rus (один из самых активных видов Lacertidae), Chalcides bedriagai (сцинк, способный быстро зарываться в рыхлую почву), бурая двуходка Blanus cinereus (из Amphisbaenidae). Были определены и их размеры: обычно от 80 до 150 мм. В гнездо птицы всегда доставляли умерщвлённую жертву; очень крупную добычу (180-200 мм) перед скармливанием птенцам родители расчленяли и приносили в гнездо частями. Таким образом, в зависимости от размера жертвы дрозды поступали так же, как некоторые хищные птицы. Существенно и то, что родители кормили птенцов рептилиями преимущественно в утреннее (9-12 ч, пятикратное преобладание) и вечернее (18-21 ч) время, то есть в периоды пониженной активности ящериц (Там же). На общем фоне крайней редкости такого явления как хищничество дроздов, относительно регулярная встречаемость Reptilia в рационе M. solitarius должна привлечь к нему пристальное внимание.
Сходная картина установлена и для горных районов Туркменистана, где некоторые M. solitarius специализировались на ловле мелких рептилий агам-первогодков Laudakia caucasia (Панов, Зыкова 2003) длиной менее 10 см (взрослые ящерицы достигали 20-25 см и более), и в Тянь-Шане (Таласский Алатау — Ковшарь 1966). Таким образом, специфичные условия могут стимулировать дроздов к поиску новых
кормовых ресурсов отдельными особями и популяциями. Такой источник индивидуальной изменчивости, как способ освоения нового, существует всегда. Формы поведения, отражающие реакции на новизну, влияют на степень проявления склонности к поиску нового. Так, животные могут обучаться и формировать привычки (традиции), в том числе связанные с кормовым поведением.
Нередко специализация проявляется не только у отдельных особей, но и у образовавшихся пар и даже семей: птицы начинают избирательно охотиться за определённым видом добычи. В казахстанской части дельты Волги был установлен любопытный факт, когда выводок тростниковых камышевок Acrocephalus scirpaceus родители выкармливали мелкими лягушатами Rana ridibunda, а позднее слётки сами ловили и поедали их (Коваленко 2003). Автор приводит также примеры с другими камышевками (A. arundinaceus и A. stentoreus), которые иногда добывали других мелких позвоночных.
Среди неворобьиных птиц, не специализированных для охоты на мелких позвоночных, обнаруживается немало примеров, когда их добычей оказывались не только ящерицы, но и другие позвоночные. С середины весны и до поздней осени ящерицы являются одним из первостепенных компонентов питания Ciconiiformes и Falconiformes (даже для тех, для которых они не составляют основу питания). Хищничество на позвоночных установлено и у некоторых Anseriformes, например, из родов Aix, Anas и Branta (Mallory, Lariviere 1998; Eaton, Eaton 2001). Для лысухи Fulica atra отмечено даже активное хищничество: наблюдали, как она убила и расклевала ослабленного коростеля Crex crex (Yosef 2000).
В одном из сообщений упоминалось, что при изучении структурно-функциональных характеристик челюстного аппарата некоторых видов пастушковых Rallidae удалось выявить существенные адаптации, благодаря которым наблюдали эффект повышенного усилия при сжатии клюва, используемом при добывании не только растительных, но и животных кормов. Любопытно, что универсальным, с адаптацией к хищничеству, оказался челюстной аппарат Rallus aquaticus (Куулар 2001), что позволило пастушку существенно расширить свой рацион, включив в него мелких позвоночных, в том числе птиц.
Известно, что мелкие зимородки преимущественно насекомоядны, но иногда всё же ловят небольших ящериц (Rose 1997), а гигантские зимородки Dacelo novaehollandiae в восточной Австралии склонны к добыче крупных объектов: в их пище обычны полувзрослые сцинки Eulamprus tympanum (Blomberg, Shine 1997).
Всегда считалось, что в трофическом отношении плавунчики Pha-laropos наиболее специализированые среди куликов: они питаются водными организмами, которых склёвывают с поверхности воды. Од-
нажды была выявлена изменчивость кормового поведения у плосконосого плавунчика P. fulicarius, основанием для чего оказалось использование им падали — плавающих трупов исландского песочника Ca-lidris canutus и серебристой чайки Larus argentatus на одном из прес-
и
новодных водоёмов Нью-Йорка (Wander 1981). Это один из примеров так называемого «невыраженного хищничества», но обследование трупов показало полное отсутствие в них беспозвоночных, которые могли бы привлечь внимание кулика в качестве кормовых объектов. В таких случаях всегда возникает вопрос: обеспечивает ли подобное поведение стабильность трофических связей?
Продолжающаяся синантропизация дроздов Turdus, активно заселяющих городские территории, приводит к освоению новых способов кормодобывания. В этом плане наибольшие возможности в освоении городской среды выявлены у рябинника. Когда речь идёт об охотничьем поведении, необходимо представлять, как хищник разыскивает, добывает и манипулирует с добычей. Например, известно, что при расчленении добычи ястребиные птицы обычно упираются в неё задними конечностями и за счёт мышечного усилия тянут вверх захваченные клювом фрагменты тканей жертвы. Очень похожий механизм извлечения добычи из субстрата описан для рябинника (Жуков, Кузнецова 2013), когда обнаруженные им кормовые объекты извлекались клювом из грунта*.
Следует заметить, что рябинник обладает возможностями схватывания добычи также в воздухе (или над землёй), то есть может использовать воздушные кормовые методы (Резанов 2001). Похоже, что по характеру питания животными кормами рябинник часто ведёт себя как наиболее универсальный «хищник», способный ловить и удерживать добычу на твёрдой поверхности, извлекать из-под земли, добывать в воздухе, а также в водной среде. Исследования изменчивости кормового поведения рябинника на широте Полярного круга показали, что у этого вида существуют возможности для использования подвижной добычи, находящейся не только среди сухопутных форм, но и в морской среде (Баккал 2009).
Среди дроздов, населяющих северную тайгу, питание крупными полихетами Polychaeta ранее регистрировалось только для белобровика (Виноградов 1950, с. 113). Наши наблюдения показали, что рябинник приспособлен для использования самых различных, даже временных кормов, и имеет более широкую кормовую нишу, чем предполагалось ранее. В его кормовой и экологической специфике была установлена
* Авторы этого сообщения обратили внимание на то, что добывая дождевых червей из верхних слоёв почвы, дрозд оставлял их рядом с местом обнаружения и переходил на другой участок. Затем он возвращался и подбирал всех оставленных червей, соединяя их в одну порцию (вероятно, для птенцов). Невольно возникает предположение о когнитивном мышлении у этого дрозда?!
возможность использования подвижной морской добычи — размножающихся на мелководьях зелёных нереисов Nereis virens (Nereididae, Po-lychaeta) в период их высокой локальной численности и возросшей доступности (Баккал 2009). Таким образом, благодаря приливно-отлив-ным колебаниям кормовые объекты литорали периодически становились доступными для дроздов, экологически не связанных с морем, что позволяло им включать эти корма в свой рацион и выкармливать птенцов. Кроме того, здесь мы обнаруживаем характерный пример проявления «хищнического» поведения дроздов: они не только отлавливали живую добычу, но могли расчленять её на фрагменты (величиной 3-5 см), как в случаях с дождевыми червями (Lumbr icidae). Таким образом, дрозды в период выкармливания птенцов переключались на более активные кормовые методы, включая различные варианты полётов, направленных не только на стационарные (наземные), но и на подвижные (воздушные и водные) кормовые объекты.
Известна ещё одна особенность дроздов, которая может характеризовать их склонность к хищничеству. Дрозды, подобно дятлам, могут наносить жертве сильные молотообразные удары клювом. Для воробьиных птиц, которые во время пролёта и на зимовках встречаются в разнообразных биотопах, одним из источников пищи нередко являются моллюски, например, в таких регионах, как юг Франции (Монпе-лье) или пустыня Негев (Израиль) и т.д. По сравнению с другими воробьиными птицами, дрозды (T. philomelos, T. merula, T. viscivorus, T. pilaris, T. torquatus и T. iliacus) здесь оказались среди наиболее обычных потребителей моллюсков (Richard 1977; Shachak et al. 1981; De-bussche, Isenmann 1985; Mienis 1985; Sueur 1985; Oeser 1988; Hardy 1993; Kiss et al. 1995). Во время весенней миграции и зимой наблюдали, как певчий дрозд T. philomelos заглатывал мелких моллюсков целиком, а у крупных предварительно разбивал раковину, поместив их в каком-нибудь месте, напоминающем «кузницу» дятлов. Действия певчего дрозда на такой «наковальне» происходили в следующей последовательности: взламывание (раздробление) раковины молотообразными движениями, извлечение тела моллюска, отмывание моллюска, нанесение ему удара клювом на земле, заглатывание жертвы (Morris 1954; Oeser 1988). При выполнении основных этапов такого поведения наименее «обучаемым» был чёрный дрозд (он не обладал способностью производить молотообразные движения), а белобровик оказался самым «продвинутым», поскольку достигал результата более сложными взаимодействиями с кормовым объектом. Он вскрывал раковину со стороны спирального конца: сначала добивался, чтобы возникла трещина, затем разламывал её клювом и вытряхивал моллюска. Вероятно, в этом плане белобровик и его трофические стратегии — наиболее перспективны для исследований поведенческих адаптаций.
В заключение хотелось бы отметить наиболее важные позиции, которые могли бы в дальнейшем привлечь внимание к обозначенной проблеме, связанной с «хищничеством» некоторых воробьиных птиц.
Кормовое поведение животных одновременно определяется многими переменными, такими, например, как близостью к укрытию (гнезду) места кормёжки или сбора корма для птенцов, пищевыми предпочтениями (оценкой качества корма), скоростью потребления пищи, присутствием (численностью) особей своего вида или других животных, интенсивностью конкурентных отношений между особями и т.д.
С одной стороны, кормовое поведение как диагностический критерий является устойчивым, стереотипным видовым признаком, которое характеризует вид в целом: именно по этому признаку предлагается отличать виды друг от друга (Хлебосолов 2001). В границах ареала каждого вида в конкретный сезон характерен определённый пищевой спектр, который обычно состоит из двух категорий кормов: главных (доминантных* или «излюбленных») для всех особей вида и «местных», свойственных каждой отдельной популяции и даже отдельной особи. С другой стороны, необходимо заметить, что появляется всё больше информации о разных формах смещения или «угасания» стереотипного кормового поведения птиц на отдельных участках ареалов, у отдельных популяций или на разных отрезках времени. Например, в Германии в популяции большого пёстрого дятла Dendrocopos major к началу 1970-х годов перестал встречаться такой кормовой метод, как хищничество (Meier 1993, цит. по: Резанов, Резанов 2006), связанный с разорением птичьих гнёзд. Спустя 20 лет (в 1992 году) он проявился вновь. С подобным обстоятельством сталкивались и в таёжных лесах Карелии в период с 1979 по 1997 год (Зимин, Артемьев 1998), где D. major периодически активно разорял гнёзда птиц-дуплогнездников.
Птицы-родители из отряда воробьиных демонстрируют в природе различные стратегии выкармливания птенцов. Чаще всего пища для птенцов представляет собой небольшие порции и должна быть распределена во времени так, чтобы увеличить эффективность родительского вклада к концу периода выращивания потомства. При моделировании процесса кормёжки в период выкармливания птенцов было предложено считать, что размер добычи, количество корма, взятое за один раз в клюв, и время отсутствия на гнезде — важные факторы при определении необходимости окончить поиск пищи (Swihart, Johnson 1986). Но в некоторых исследованиях было показано, что скорость разыскивания и интенсивность атак на кормовые объекты возрастает на протяжении гнездового цикла. Не только у птенцов, но и у их родителей в период
* Характеризуя динамику пищевых связей и выделяя доминантные объекты, нередко приходится пересматривать отношение к сопутствующим компонентам, ранее считавшимися случайными или вспомогательными, и к нейтральным группам, значение которых до конца не выяснено.
выкармливания птенцов возрастает потребность в протеинах. В этот период птицы могут переключаться на более активные кормовые методы, включая различные варианты охотничьих полётов, направленных на стационарные, воздушные и водные кормовые объекты (Dobbs, Martin 1998; Баккал 2009).
При всех условиях, отвечающих требованиям стабильного наличия корма, родительские особи стремятся кормить птенцов достаточно разнообразной пищей и так, чтобы рацион птенцов оставался характерным для данного вида, со строго определёнными специфическими особенностями в его качественном составе. Однако есть много примеров, когда «зерноядные», «семеноядные» и «насекомоядные» птицы в период выкармливания птенцов, несмотря на обилие или недостаток тех или иных групп кормов (в том числе и предпочитаемых), переходят преимущественно на животную пищу. Многочисленные данные говорят о том, что у птенцов воробьиных птиц, начиная с самых ранних стадий постэмбрионального развития, выработана склонность к плотоядности: в период роста они должны получать богатую протеинами пищу животного происхождения.
При сравнении питания взрослых птиц и птенцов было показано, что родители способны не только выбирать жертву, но и переключаются на более активные (интенсивные) кормовые методы. То, что возраст птенцов оказывает влияние на выбор родителями пищевых объектов, было показано на многих примерах, в том числе на дроздах, например T. pilaris по мере роста птенцов приносили им более крупные кормовые компоненты (Carlson, Moreno 1986). В США (штат Канзас) при изучении поведения во время кормёжки странствующих дроздов T. migratorius было установлено, что размер пищевых объектов, приносимых птенцам, был больше, чем поедаемых взрослыми птицами, а доля пойманной добычи, съедаемой взрослыми птицами, в среднем составляла лишь 31% (Swihart, Johnson 1986; Johnson, Swihart 1989). Одна из стратегий пищедобывательного поведения в этот период связана с максимизацией скорости потребления пищи. Многие данные указывают на то, что после вылета птенцов кормовая стратегия родителей может существенно изменяться: слётки получают больше корма, чем птенцы в гнезде (например, см.: Tyrväinen 1969; Poulsen 1996), что сопровождается увеличением родительских усилий. Кроме того, в этот период происходит изменение кормовых местообитаний и пищевых предпочтений, на что в первую очередь влияет доступность корма.
Если обсуждается хищничество животных вообще, то в первую очередь подразумевается способ добывания и питания, при котором одни организмы ловят, умерщвляют и поедают другие подвижные организмы. Характеризуя питание дроздовых птиц определёнными видами позвоночных животных, можно заметить, что одни ловят и едят позво-
ночных чаще, например M. solitarius, а другие — в виде исключения. И хотя позвоночные (в частности, Lacertidae) в питании дроздов, в общем, занимают незначительное место, тем не менее получены убедительные доказательства того, что эти кормовые объекты оказываются частью их рациона в результате самостоятельной охоты, а не при посредничестве других животных. С экологической точки зрения дрозды могут считаться хищниками, поскольку могут преследовать живую добычу. Степень воздействия дроздов на мелких позвоночных («пресс хищничества») можно оценить как очень слабый. Но разнообразие добытых дроздами позвоночных показывает, что в плане охотничьей деятельности у них возможности больше, чем у других дроздовых птиц и некоторых мелких воробьиных.
Если бы не было условий, ограничивающих возможность поимки таких подвижных и относительно крупных объектов, как ящерицы, возможно, они становились бы более частой добычей. По существу, с такой добычей, как позвоночные животные, дрозды (и другие мелкие воробьиные) поступают точно так же, как с крупными насекомыми. Удерживая жертву клювом, они убивают её ударами о землю (камень, ветку), а затем проглатывают целиком с головы (реже — расчленяют). Но при заглатывании крупных кормовых объектов всегда есть опасность оказаться в критической ситуации: описано немало случаев, когда птицы разного возраста погибали от удушья из-за непроходимости крупной добычи по пищеводу. Кроме того, когда случается нападать на относительно крупную добычу, приходится вступать с жертвой в состязание в скорости и манёвренности. Подобные случаи для дроздов единичны, но они показывают, какого накала порой достигает преследование или борьба. Пример, приведённый нами в начале обзора, подтверждает, что чаще жертве удаётся спастись. Если при повышенной двигательной активности птиц во время кормёжки используются не только задние конечности, но и крылья, это в некоторых случаях может служить основой для выработки более специализированных методов активной добычи. Обсуждая основные пути экологической эволюции птиц, предложено считать, что после бегания (архаичного способа) решающим шагом для птиц оказалось наличие разнокачественного «двойного передвижения» (Познанин 1988), которое наиболее полно реализуется при сочетании полёта и лазания, или полёта и прыгания, определявших пути развития птиц на разных ступенях их эволюции.
Все новые находки и сообщения, связанные с хищничеством дроздовых, мы не склонны рассматривать как результат недавних изменений в кормовой экологии этих птиц. Более вероятно, что редкость или фрагментарность сведений об их кормовом поведении есть следствие, прежде всего, слабой исследовательской активности в этой области. Самые обычные методы реконструкции кормового поведения птиц,
как известно, связаны с получением данных по составу пищи при изучении пищевых комков, остатков добычи и желудков погибших птиц. Однако косвенных наблюдений недостаточно. Наиболее эффективным для изучения многих аспектов кормового поведения птиц остаётся метод прямых визуальных подробных и многократных регистраций, Наблюдая за охотой птиц, можно безоговорочно судить не только о предпочитаемых кормах, но и о способе добывания, то есть тактике поведения.
Среди многих форм поведения активное хищничество у некоторых воробьиных является одним из наиболее интересных и сложных приобретённых навыков, составляющим яркое проявление поведенческой и трофической пластичности этих птиц. Использование в пищу различных позвоночных значительно расширяет кормовые возможности отдельных видов и способствует увеличению разнообразия их кормового поведения.
Литер атур а
Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-176. Баккал С.Н. 1988. О питании и выкармливании птенцов белобровика в Лапландском
заповеднике // Орнитология 23: 94-99. Баккал С.Н. 1993. Суточная активность воробьиных птиц в гнездовой период на Европейском Севере // Рус. орнитол. журн. 2, 3: 269-285. Баккал С.Н. (2009) 2012. Новые данные о водных беспозвоночных Белого моря в питании лесных птиц // Рус. орнитол. журн. 21 (735): 495-501. Бельская Г.С. 1965. Экология каменки-плясуньи в Туркмении // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук 2: 64-73.
Бровкина Е.Т. 1959. Материалы по питанию и лесохозяйственному значению дроздов
Московской области // Тр. 3-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 31-40. Вальчук О.П., Назаров Ю.Н., Небайкина Н.В.1984. К биологии сизого дрозда (Turdus
hortulorum Sclter) // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки 10 (250): 46-51. Виноградов М.Ю. 1950. Характер пищевых связей некоторых видов птиц с литоралью
Белого моря // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва 2: 103-118. Воробьёв К.А. 1973. Записки орнитолога. М.: 1-212.
Гаранин В.И. 1964. К вопросу о роли земноводных в жизни птиц // Природные ресурсы
Волжско-Камского края (животный мир) 5: 112-126. Гаранин В.И. 1976. Амфибии и рептилии в питании позвоночных // Природные ресурсы
Волжско-Камского края (животный мир) 4: 86-111. Жуков В.С., Кузнецова Т.А. 2013. Поведение рябинника Turdus pilaris при сборе дождевых червей для птенцов // Рус. орнитол. журн. 22 (895): 1806-1807. Зимин В.Б., Артемьев А.В. 1998. Большой пёстрый дятел (Dendrocopos major L.) как разоритель гнёзд птиц-дуплогнездников в таёжных лесах Карелии // Фауна и экология наземных позвоночных животных республики Карелия. Петрозаводск: 74-86. Кадочников Н.П. 1960. Материала по питанию гнездовых птенцов насекомоядных птиц Савальского лесничества Воронежской области и оценка их с точки зрения лесохо-зяйственного значения птиц в гнездовой период // Тр. Всесоюз. ин-та защиты растений 15: 225-316. Кищинский А.А. 1980. Птицы Корякского нагорья. М.: 1-336.
Кныш Н.П. 1982. Позвоночные животные в питании сорокопута-жулана // Вестн. зоол. 1: 84-86.
Коваленко А.В. 2003. О поедании тростниковыми камышевками Acrocephalus scirpaceus молодых озёрных лягушек Rana ridibunda // Рус. орнитол. журн. 12 (245): 1360-1361.
Ковшарь А.Ф. 1966. Птицы Таласского Алатау. Алма-Ата: 1-436.
Ковшарь А.Ф. 1967. Синяя птица в Западном Тянь-Шане // Орнитология 8: 236-244.
Ковшарь А.Ф. 1981. Особенности размножения птиц в Субвысокогорье (на материале Passeriformes в Тянь-Шане). Алма-Ата: 1-260.
Кузнецов А.А. 1962. К биологии птиц высокогорья Киргизского хребта // Орнитология 5: 215-242.
Куулар У.Ш. 2001. Адаптации челюстного аппарата некоторых видов пастушковых // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Средней Азии. Казань: 350-351.
Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. (1953) 2005. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (301): 907-914.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-281.
Нейфельдт И.А. 1961. Питание воробьиных птиц в Южной Карелии // Зоол. журн. 40, 3: 416-426.
Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю. 2003. Горные агамы Евразии. М.: 1-304.
Пекло А.М., Очаповский В.С. (1976) 2013. О поедании рептилий птицами в Краснодарском крае // Рус. орнитол. журн. 22 (860): 770-775.
Познанин Л.П. (1988) 2013. Экология и эволюция птиц // Рус. орнитол. журн. 22 (929): 2819-2831.
Покровская И.В. 1956. Материалы по питанию гнездовых птенцов лесных птиц Ленинградской области // Зоол. журн. 35, 1: 96-110.
Портенко Л.А. 1957. Полезные и вредные в сельском хозяйстве дикие птицы. М.; Л.: 1133.
Прокофьева И.В. 1961. О роли различных беспозвоночных и позвоночных животных в питании птенцов некоторых лесных птиц // Докл. АН СССР 136, 2: 497-499.
Прокофьева И.В. 1972. Состав корма и хозяйственное значение дроздовых птиц // Питание, размножение и генетика животных. Л.: 129-148.
Прокофьева И.В. (1983) 2003. К питанию птенцов дерябы Turdus viscivorus и чёрного дрозда Turdus merula на юге Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 12 (219): 423-424.
Прокофьева И.В. 1985. Кормовое поведение и питание скворца в период гнездования // Экология птиц в репродуктивный период. Л.: 29-39.
Прокофьева И.В. 2001. Сравнительная характеристика питания птенцов пяти видов дроздов, населяющих Ленинградскую область // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 513-514.
Прокофьева И.В. 2005. Позвоночные животные в пище насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (278): 75-81.
Резанов А.Г. 1982. О кормовом поведении оляпки // Орнитология 17: 188.
Резанов А.Г. 2001. Случай воздушной охоты рябинника Turdus pilaris // Рус. орнитол. журн. 10 (132): 116-117.
Резанов А.Г., Резанов А.А. 2006. Историко-географический аспект стереотипного кормового поведения птиц // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тез. XIIМеждунар. орнитол. конф. Сев. Евразии. Ставрополь: 434-436.
Тертышников М.Ф., Высотин А.Г. (1991) 2012. Трофическая взаимосвязь птиц и пресмыкающихся в Предкавказье // Рус. орнитол. журн. 21 (773): 1586-1587.
Чаликова Е.С. 2014. Дрозды рода Turdus в Западном Тянь-Шане // Рус. орнитол. журн. 23 (957): 95-121.
Чернов Ю.И. 1967. Трофические связи птиц с насекомыми в тундровой зоне // Орнитология 8: 133-149.
Angelici F.M. 1993. House sparrow (Passer domesticus domesticus) as predator of turkish gecko (Hemidactylus turcicus) // Ecol. Birds 15: 119-120.
Bay M.D., Carter W.A. 1997. Use of ground skinks (Scincell lateralis) as food for nestling eastern bluebirds (Sialia sialis) in Oklahoma // Bull. Tex. Ornithol. Soc. 30, 1: 23-25.
Blomberg S., Shine R. 1997. Size-selective predation by kookaburras on highland water skiks (Eulamprus tympanum) // Herpetol. '97: 21.
Carlson A., Moreno J. 1986. Foraging behaviour and parental care in the Fildfare // Ardea 74, 1: 79-90.
Ciach M. 2013. Northern wheatear Oenanthe oenanthe prey on newt // Ornis svecica 23, 2: 110-112.
Curry R.L. 1990. Florida Scrub jay kills a Mockinbird // Condor 92, 1: 256-257.
Davis W.E., Jr, Komar O. 2003. Prothonotary warbler eats lizard // Wilson Bull. 115, 1: 102.
Debusshe M., Isenmann P. 1985. An example of Redwing diet in a mediterranean wintering area // Bird Study 32, 2: 152-153.
Dobbs R.C., Martin T.E. 1998. Variation in foraging behavior among nesting stages of female Red-faced warblers // Condor 100, 4: 741-745.
Eaton B., Eaton Z. 2001. An observation of a mallard, Anas platyrhynchos, feeding on wood frog, Rana sylvatica // Can. Field-Natur. 115, 3: 499-500.
Fornasari L., Zava B. 2001. Predazione di Podarcis filfolensis laurentiimuelleri da parte di Passer hispaniolensis maltae sullisola di Linosa // Pianura 13: 285-286.
Frye G., Gerhardt R.P. 2001. Apparent cooperative hunting in Loggerhead Shrikes // Wilson Bull. 113, 4: 462-464.
Grössler K. 1959. Steinschmätzer (Oenanthe oenanthe) erbeutet Eidechse // Ornithol. Mitt. 11, 11: 208.
Hardy E. 1993. Song thrushes and Redwings feeding on periwinkles // Brit. Birds 86, 3: 134.
Hellmich J. 1984. Beobachtungen an der blaumerle (Monticola solitarius) während der Nestlingszeit // Ornithol. Mitt. 36, 1: 9-16.
Isenmann P. 1985. Nidification rupestre et predation sur un lacertide du merle a plastron (Turdus torquatus alpestris) en Savoie // Alauda 53, 3: 231-232.
Isenmann P. 1997. Le monticule bleu Monticola solitarius predateur de la Couleuvre a collier Natrix natrix // Alauda 65, 3: 228.
Jacquat M.S., Monney J.-C. 1993. Grive draine (Turdus viscivorus) capturant en lezard vivipare // Nos Oiseaux 42, 4: 231.
Johnson S.G., Swihart R.K. 1989. The influence of predation risk on central place foraging variables in the american robin, Turdus migratorius // Trans. Kans. Acad. Sci. 92:155158.
Johnson T.B. 1982. Ash-throated flycatcher takes Sagebrush lizard // Southwest. Natur. 27, 2: 222.
Kabisch K., Belter H. 1968. Das Verzehren von Amphibien und Reptilien durch Vogel // Abh. Ber. Mus.- Tierk. Dresden 29: 191-227.
Keeler-Wolf T. 1986. The barredantshrike (Thamnophilus doliatus) on Trinidad and Tobago: habitat expansion of a generalist forager // Oecologia 70, 2: 309-317.
King D.I. 1996. Carnivory observed in the Cedar Waxing // Willson Bull. 18, 2: 381-382.
Kiss B.J., Rekasi J., Richnowszky A. 1995. Data on the mollusc (Mollusca) consumption of birds in the Danube Delta, Romania // Aquila 102: 99-107.
Knolle F. 1981. Bemerkungen über Amphibien und Reptilien ais Vogelbeute // Vogelk. Ber. Nieders. 13: 61-63.
Lefebvre G., Poulin B., Jaramillo C., Ibanez R., Rand A.S. 1998. Avian predation on lizards and frogs in Neotropical humid forest // Ostrich 69, 3/4: 295.
Loïs G. 1997. Prédation du Moineau domesticae Passer domesticus sur le Lesard der murailles Podarcis muralis // Alauda 65, 1: 62.
Mallory M.L., Lariviere R. 1998. Wood duck, Aix sponsa, eats mink frogs, Rana septen-trionalis // Cand. Field-Natur. 112, 4: 714-715.
Martin J., Lopez P. 1990. Amphibians and reptiles as prey of birds in Southwestern Europe // Smithsonian Herpetol. Inform. Serv. 82: 1-43.
Mienis H.K. 1985. Further notes on molluscs in the diet of the Song thrush // Conchologist's Newsl. 95: 321-322.
Morris D. 1954. The snail eating behaviour of Thrushes and Blackbirds // Brit. Birds 47: 4349.
Oeser R. 1988. Zum Verzehr von Gehaäuseschnecken dursh Vögel // Beitr. Vogelk. 34, 1: 3640.
Piechocki R.1956. Am nest der Ringeltaube // Falke 3, 3: 80-83.
Poulsen J.G. 1996. Behaviour and parental care of skylark Alauda arvensis chicks // Ibis 138, 3: 525-531.
Plucinski A. 1982. Eidechsen als Vogelnahrung // Ornithol. Mitt. 34, 3: 63-64.
Richards A.J. 1977. Predation of snails by migrant Song thrushes and Redwings // Bird Study 24: 53-54.
Rose A.B. 1997. Notes on the diet of swifts, kingfisher and allies in Eastern South Wales // Austral. Bird Watcher 17, 4: 203-210.
Rossi G. 2013. Apports de lézards des murailles Podarcis muralis an nid d'un Rougequene a front blanc Phoenicurus phornicurus // Nos Oiseaux (513) 60, 3: 143-144.
Scaravelli D. 1996. Observasioni su di un nido e dati alimentari di Muscicapa striata nell'iso-la d'Elba // Riv. ital. ornitol. 66, 2:199-201.
Seidl F. 2002. Der haussperling (Passer domesticus) als pradator der ringelnatter (Natrix natrix) // Mitt. Zool. Ges., Braunau 8, 2: 167-168.
Shachak M., Safriel U.N., Hunum R. 1981. An exceptional event of predation on desert snails by migratory thrushes in the Negev Desert, Israel // Ecology 62, 6: 1441-1449.
Stokes E. 1962. Blackbird attacking Slow-worm // Brit. Birds 55, 10: 445.
Sueur F. 1985. Les Mollusques daus le regime de la Somme (France) // Nos Oiseaux (400) 38: 77-79.
Swihart R.K., Johnson S.G. 1986. Foraging decision of American robin: somatic and reproductive tradeoffs // Behav. Ecol. and Sociobiol. 19, 4: 275-282.
Tyrväinen H. 1969. The breeding biology of the redwing (Turdus iliacus L.) // Ann. zool. fenn. 6, 1: 1-46.
Wander W. 1981. Red phalarope eating carrion // Wilson Bull. 93, 4: 557.
Woodward J. 1962. Egg-eating by hen Blackbird // Brit. Birds 55, 12: 591.
Wunderle J.M. 1981. Avian predation upon Anolis lizards on Grenada, West Indies // Herpe-tologica 37, 2: 104-108.
Yosef R. 2000. Cannibalism and scavenging by wintering coot Fulica atra // Sandgrouse 22, 2: 136-137.
