CC BY
78
ЫаоТТТа 1.А., ЫабТТТаа О.Ё.
Оренбургский государственный педагогический университет
ШЁОАММЁЁ 1ЁЁТоАГТдТА ЁМЁЁТОвТОГОО АВЁАТА А УЁШЁОАОЁВОАШО ЁАЙАО Р^ГТАТ ЮЁОвАЁОб
А поаоиа Тапожаааопу аёеуТеа ббаТё Та пТТайапоаа ёпеёТобТоТиб абеаТа. А бадоёиоаоа аТо5Т1ТааТТТаТ аТдааёпоаёу гбТёпбТаёо 1Тпоа1аТТау ГабапобТёёа обТёбеТТаёиТТё поббёобби пТТайапоаа а Та1бааёаТёё То епбТамё поббёобби ТёёТбаТТда ё поббёобба, бабаёоабТТё аёу абеаТиб пТТайапоа ТбТедаТашб ёапТа Тбеёааа^йеб оаббеоТбеё.
Сукцессия - это направленный процесс последовательных смен состояния системы, при котором идет формирование относительно равновесного режима функционирования и снижается потенция к дальнейшему развитию под действием внешних и внутренних факторов [3]. В результате сукцессии достигается адекватность системы среде в результате последовательной трансформации структуры системы.
Растительные сообщества являются традиционным объектом изучения сукцессий. Однако в течение многих лет значительное внимание уделяется и исследованиям сукцессий грибов и других организмов на древесине в процессе ее разложения. Дереворазрушающие грибы инициируют комплексную сукцессию организмов на бревнах и сухостойных деревьях, которые идут от сапрот-рофных микроорганизмов, поражаемых растений, травоядных и грибоядных животных к хищникам [4].
Изучение сукцессий микоценозов остается одним из наименее разработанных направлений в современной микологии, что, видимо, связано с дискуссиями о сущности самих микоценозов. Внимание динамике грибных сообществ стало уделяться только в последние годы.
Классификация микоценотических сукцессий основываться на типах сукцессий лесной растительности [1], так как развитие грибных сообществ напрямую зависит от изменения качественных и количественных показателей субстрата, т. е. древесины. Соответственно, можно выделить две основные группы сукцессий микоценозов - эндогенные и экзогенные. К экзогенным мы относим пирогенные, зоогенные и антропогенные (эк-сплуатациогенные, рекреациогенные, техногенные) сукцессии.
Рубки являются наиболее интенсивной формой воздействия на лесные фитоценозы,
поскольку они непосредственно изменяет структурные характеристики фитоценозов: количественные, качественные показатели видового состава; условия освещенности; количество сухостойных деревьев и валежа и т. д. Ключевым фактором, непосредственно определяющим сукцессии природных микоценозов ксилотрофных грибов, является количество и качество доступного субстрата. В результате деятельности человека из лесного биогеоценоза изымается часть фитомассы в виде стволовой древесины. При условии, что баланс процессов продукции и деструкции в данной лесной экосистеме относительно устойчив, следствием изъятия фитомассы станет сокращение количества субстрата для ксилотрофных грибов и, следовательно, трансформация структуры микоценоза (снижение численности видов, сокращение видового богатства и т. д.).
В условиях Оренбургской области, где эксплуатационные рубки не проводятся, под вырубку обычно попадают сухостойные деревья, а также деревья с признаками стволовых гнилей. Это также снижает количество потенциальных субстратов дереворазрушающих грибов, а также приводит к смещению соотношения между биотрофными и сапрот-рофными видами в микоценозе в пользу последних. Однако иногда вырубка и вывоз лесоматериалов сопровождается повреждением здоровых деревьев, и тогда механические повреждения становятся воротами инфекции. В этом случае можно ожидать возрастания участия биотрофных грибов в микоценозе.
Побочным эффектом рубок является появление в биогеоценозе порубочных остатков - мелкие и средние ветвей, которые являются перспективным субстратом для поселения грибов.
Наиболее специфичным последствием рубок, значимым для микоценозов, являет-
ся появление в лесной экосистеме пней, как нового типа субстрата для дереворазрушающих грибов. С одной стороны, пни можно рассматривать как определенный тип валеж-ной, мертвой древесины. Вместе с тем пень -это нижняя часть древесного ствола, и грибы, поселяющиеся на растущих деревьях у корневой шейки, зачастую могут продолжать развитие на пнях [2]. Соответственно, вместе с появлением в биогеоценозе пней, в нем появляются и виды дереворазрушающих грибов, обитающие исключительно или преимущественно на пнях.
Итак, в результате рубки существенно изменяется общая картина обеспеченности детритом биотопа, в котором существует микоценоз, что неизбежно отражается на свойствах последнего.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Нами исследовалась динамика характеристик микоценозов ксилотрофных грибов низкогорных лесов Южного Приуралья (Тюльганский р-н), пройденных рубками ухода. Объектом исследований был дубняк в 264 квартале Ташлинского лесничества Тюльганского лесхоза. Первое микологическое обследование было проведено в 1997 году. Древостой представлял собой вязовокленовый дубняк разнотравно-снытевый. Формула древостоя 5Д4КлО1В. Сомкнутость крон 80%. Полнота 0,5. Возраст дуба -140 лет. Возраст клена - 20-50 лет. При первом обследовании была отмечена значительное поражение дубов ложным дубовым трутовиком (Рошйоропа гоЪш1а). Вырубка была проведена в 1998 году. Дальнейшие обследования были проведены в 2000 и 2003 гг. (через 2 и 5 лет после рубки соответственно). После рубки сомкнутость крон и полнота древостоя уменьшились, формула древостоя приобрела вид 7КлО3В. Травянистый ярус сильно разрежен (ОПП 40%), участие разнотравья в нем существенно снизилось.
В общей сложности на исследуемой площадке был найден 31 вид ксилотрофных грибов. Максимальное количество видов было отмечено в микоценозе, существовавшем до рубки. Однако по количеству обнаруженных плодовых тел первенство принадлежит микоценозу, сформировавшемуся через 5 лет после вырубки.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ встречаемости грибов в микоценозах показал, что в результате вырубки некоторые виды полностью исчезли из сообщества (в первую очередь - биотрофный вид Fomitoporia robusta). Однако исчезли и виды, не специализированные на деструкции древесины дуба: Cerrena unicolor, Chondrostereum purpureum, Oxyporus obducens, Pleurotus pulmonarius, Postia subcaesia, Skeletocutis nivea, Tyromyces chioneus. Их исключение из микоценоза мы склонны связывать с изменением микроклиматических условий местообитания - их ксерофитизации, вследствие разреживания травяного покрова и древесного яруса. Помимо потерь, отмечено и приобретение микоценозом ряда новых видов: Bjerkandera adusta, Ganoderma lipsiense, Trametes ochracea, Trametes versicolor. Появление некоторых из них (Bjerkandera adusta, Ganoderma lipsiense) связано с образованием в биотопе нового субстрата - пней. На этот субстрат переходит и дубовая губка (Daedalea quercina), которая до вырубки была однократно отмечена на исследуемой площадке на валежном стволе дуба. Численность этого вида возрастает от 1 экземпляра в 1997 году до 5 в 2003.
Трансформация видовой структуры микоценоза наблюдается и при сравнении данных 2000 и 2003 гг. Количество видов ксилот-рофных грибов несколько возрастает, а численность их плодовых тел увеличивается в полтора раза (56,7%). Из микоценоза исключаются Polyporus squamosus, Steccherinum ochraceum. Появляются новые виды: Fistulina hepatica, Volvariella bombycina. Вхождение печеночницы в состав сообщества обусловлено наличием пней дуба; появление Volvariella bombycina - присутствием в древостое кленов с механическими повреждениями.
Особую группу составляют виды, отмеченные нами в исходном микоценозе, не найденные при повторном обследовании, но появившиеся на 5 год после вырубки. К ним относятся Hapalopilus rutilans, Pluteus atricapillus, Steccherinum nitidum. Пребывание этих видов в латентной фазе может быть объяснено ксерофитизацией условий местообитания, а также, отчасти, межгодовыми флуктуациями видового состава дереворазрушающих грибов.
Таблица 1. Изменение доминирования в микоценозе после вырубки
Период наблюдений Показатели* Доминантный комплекс
n N ID
До вырубки 27 51 0,083 Fomitoporia robusta, Stereum subtomentosum, Schizophyllum commune
2 года после вырубки 20 37 0,062 Daedalea quercina, Stereum subtomentosum, Schizophyllum commune, Irpex lacteus, Bjerkandera adusta
5 лет после вырубки 23 5B 0,060 Schizophyllum commune, Daedalea quercina, Bjerkandera adusta, Stereum subtomentosum
* n - количество видов; N - численность видов;
ID - индекс Симпсона
Некоторые виды остаются постоянными членами сообщества вне зависимости от состояния фитоценоза, но при этом наблюдается несколько тенденций варьирования их численности во времени. Практически неизменной остается численность видов, обитающих на валеже и крупных стволах клена и вяза (Fomitopsis pinicola, Phellinus igniarius, Phellinus igniarius, Stereum subtomentosum, Trametes hirsuta). Для таких видов, как Armillaria mellea, Crepidotus mollis, Datronia mollis, Daedalea quercina, Fomes fomentarius, Irpex lacteus, Kuehneromyces mutabilis, Schizophyllum commune характерна тенденция стагнации увеличения численности плодовых тел через 2 года после рубки, которая к 5 году сменяется заметным ростом.
Таким образом, в результате рубки происходит сукцессия микоценоза, заключающаяся в перестройке его структурных характеристик. В ходе демутации происходит постепенное увеличение видового разнообразия вследствие инвазии видов из соседних микоценозов. Численность видов грибов постепенно возрастает, достигая исходного уровня. Анализ демонстрирует достаточно высокую преемственность видового состава между стадиями (средний показатель сходства - 70%). Сходство между стадиями по количественным показателям значительно ниже и не превышает 33,6%. Поскольку в результате вырубки доминирующим видом в древостое стал клен остролистный, было бы логичным предположить, что видовой состав измененного микоценоза будет тож-
дественен или очень схож с микоценозами близлежащих кленовников. Однако полученные нами данные свидетельствуют, что трансформированное сообщество сохранило специфику видового состава и является скорее производным от исходного микоценоза дубняка, чем вариантом микоценоза кленовника (рис. 1). Однако можно предположить, что наблюдаемая нами серия сообществ в конечном итоге приведет к формированию микоценоза, близкого к имеющемуся сообществу грибов кленовника.
Изменение видового состава должно определенным образом отразиться на трофической структуре сообщества. Доля био-трофов сначала резко сокращается в результате удаления из фитоценоза деревьев дуба, пораженных ложным дубовым трутовиком, однако позже их количество снова возрастает за счет биотрофов, заселяющих деревья клена и вяза. Количественные и качественные показатели участия видов - факультативных биотрофов в микоценозах варьируют слабо. Во всех серийных сообществах по качественному и количественному составу превалируют сапротрофы. Именно их варьирование определяет общую картину динамики видового состава микоценоза. После вырубки доля этих видов в несколько снижается, но наблюдается увеличение числа их базидиом (рис. 2).
Видовой состав микоценозов: 1 - исходного,
2 -через 2 года после вырубки, 3 - через 5 лет после вырубки, 4 - кленовника.
Рисунок 1. Сходство видового состава разных стадий изменения микоценоза
Таким образом, в результате влияния человека пропорция между биотрофными и сте-нотрофными видами в сообществе не претерпевает значительных изменений. Анализ динамики соотношения стенотрофных и эврит-рофных видов в серийных сообществах показывает устойчивую тенденцию к сокращению доли стенотрофных (стенобионтных) видов.
Степень доминирования в сообществе постепенно снижается, причем изменяется не только показатель доминирования, но и сам доминантный комплекс (табл. і). Часть доминантных видов сохраняют свои позиции (Stereum subtomentosum, Schizophyllum commune), однако после антропогенного воздействия в числе доминантов появляются виды, которые или отсутствовали в микоценозе (Bjerkandera adusta) или не имели большой численности (Daedalea quercina).
Графический анализ (рис. 3) показывает, что в результате антропогенного воздействия происходит постепенная перестройка функциональной структуры сообщества в направлении от исходного микоценоза дубняка к структуре, близкой микоценозу кле-новника. Необходимо подчеркнуть, что речь идет не об изменении видового состава микоценоза в направлении увеличения сходства с сообществом ксилотрофных грибов кле-новника (отсутствие этой тенденции показано на рис. і ); в данном случае трансформируется именно функциональная структура сообщества.
Итак, следствием антропогенного воздействия (рубок) является не только изменение «лица» лесного фитоценоза, но и адаптивная перестройка структуры микоценоза в сторону максимального соответствия изменившимся условиям обитания. Эта адаптивная перестройка реализуется через смену видового состава микоценоза и формирование новых структурных взаимосвязей между элементами сообщества.
- исходное состояние микоценоза; 2 - через 2 года после вырубки; 3 - через 5 лет после вырубки. Первые столбцы - качественные, вторые -количественные данные.
Рисунок 2. Изменение трофической структуры микоценоза
Время после вырубки: 1 - непосредственно после вырубки (у = -0,9339Ьи(х) + 3,627; Я2 = 0,87);
2 - через 2 года после вырубки (у = -1,0913Ьи(х) +4,1601; Я2 = 0,90); 3 - через 5 лет после вырубки (у = -1,8898Ьи(х) + 6,7503; Я2 = 0,94); 4 - микоценоз кленовника (у = -3,0598Ьи(х) + 10,527; Я2 = 0,96)
Рисунок 3. Изменение функциональной структуры микоценоза после рубки
Список использованной литературы:
1. Сафонов, М.А. Структура сообществ ксилотрофных грибов / М.А.Сафонов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 269 с.
2. Стороженко, В.Г. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам / В.Г.Стороженко, М.А.Бон-дарцева, В.А.Соловьев, В.И.Крутов. - М.: Наука, 1992. - 221 с.
3. Тишков, А.А. Г еографические закономерности природных и антропогенных сукцессий: автореф.дис... д-ра геогр.наук. -М., 1994. - 56 с.
4. Maser, C. What we know about large trees that fall to the forest floor / C.Maser, S.P.Cline, K.Jr.Cromack et al. // From the forest to the sea: a history of a fallen tree. - USDA For. Ser., Portland, OR., Gen.Tech.Rep. PNW/ GTR-229, 1988. - P.25-45.
