CC BY
9
СУБСТРАТН1 УПОДОБАННЯ М1КСОМ1ЦЕТ1В КСИЛОБ1ОНТНОГО КОМПЛЕКСУ ПРИРОДНО-ЗАПОВ1ДНИХ ОБ'СКТ1В УКРАШСЬКОГО ПОЛ1ССЯ
Дудка 1.О., Анщенко 1.М., Терентьева Н.Г., Кривомаз Т.1.
1нститут ботангю 1м..М.Г.Холодного, НАН, м. Кшв
Мшсомщети - грибоподiбнi оргашзми класу Myxomycetes вiддiлу Myxomycota царства Protozoa (Kirk et al, 2008), що розвиваються в рiзних 6ioTonax, переважно на субстратах рослинного походження. Спектр субстрапв, на яких мiксомiцети було виявлено в природi, е надзвичайно широким: вони розвиваються на мертвш деревиш, корi живих i вiдмерлих дерев, рiзних органах живих i вщмерлих трав'янистих судинних рослин, таломах мохоподiбних, рослинних залишках люово! пiдстилки, грунп, екскрементах тварин, карпофорах грибiв. Вщповвдно до типiв субстрaтiв видiляються еколопчш групи мiксомiцетiв. Нaйчaстiше визнаеться подш мiксомiцетiв на групи видiв, що розвиваються: 1) на мертвш деревиш; 2) корi дерев i чагарнишв; 3) лiсовiй пiдстилцi; 4) мохоподiбних; 5) екскрементах траво1дних тварин. Нещодавно була запропонована 1хня впорядкована класифшашя за типами субстрaтiв (Кривомаз, 2010), ввдповщно до яко! в окремий фггофшьний, тобто пов'язаний з рослинними субстратами, блок видшеш екологiчнi групи ксилоф№них, кортикуло!дних (кортикофiльних), гербофiльних, брюфшьних i пiдстилкових мiксомiцетiв. Нaйбiльшою видовою рiзномaнiтнiстю iз цих груп представлен ксилофiльнi мiксомiцети, яких нaлiчуеться бшьше 300 видiв (Nannenga-Bremekamp, 1991). Досить великою групою е й мiксомiцети-кортикофiли, що aсоцiйовaнi з корою деревних рослин: !хня кiлькiсть на сьогодш досягае бiльше 100 видiв. Слщ зазначити, що чiткi грaницi ще! еколопчно! групи поки що не встaновленi. Зазвичай до не! зараховують види мiксомiцетiв, пов'язaнi з корою живих дерев. Що стосуеться видiв мшсомщепв, якi розвиваються на корi ввдмерлих деревних рослин, то !хне мiсце в групi кортикуловдних остаточно не визначене (Harkonen, 1977, 1978). Так, iнодi використовуеться розподiл мшсомщепв за принципом утворення ними спорофорiв на ввдмерлому або на живому рослинному субстратах. У цьому випадку види, що надають перевагу деревиш й кор^ якi розкладаються, ввдносять до комплексу ксилобiонтiв (ксилофiлiв), а види, пов'язаш з корою живих дерев i чагарник1в - до групи кортикулощв (Фефелов, 2006).
Проблема субстратно! спецiaлiзaцil мiксомiцетiв привертае останшм часом все бiльшу увагу дослвднишв. Встановлено, що в цiлому мжсомщети не проявляють облiгaтноl переваги до якогось единого типу субстрату, хоча саме в еколопчнш груш ксилофшв бшьше 20 % видiв пов'язано винятково з деревиною (Леонтьев, 2007). Обчислення так званого шдексу специфiчностi (частки видiв, зiбрaних тiльки на даному субстрaтi, в1д усiеl кшькосп видiв з субстрату), проведене для мшсомщепв Уралу, продемонструвало так1 результата: деревина - 0,43; кора, що вшмерла - 0,09, кора живих дерев - 0,27; шдстилка - 0,18 (Фефелов, 2003, 2006). Ввдомосп про амплггуду приуроченосл тих або шших видiв мiксомiцетiв до ввдмерло! деревини й кори певних видiв дерев i чагарник1в на рiзних стaдiях гхнъо1 деструкц^' досить обмежеш Загальновизнаною е диференцiaцiя видiв ксилоф№них мiксомiцетiв по вiдношенню до субстрапв, що е похiдними в1д листяних i хвойних деревних пор1д. Вшзначаеться, що систематична структура бiоти мшсомщепв на хвойних i листяних
деревах po3pÍ3raeibCH вже на píbhí порядив. Так представники Liceales i Stemonitales вщдають перевагу листяним, тодi як Physarales i в меншш Mepi Trichiales - хвойним субстратам (Фефелов, 2006). На piвнi родин шксомщепв також встановлено домшування видiв Trichiaceae на дepeвинi широколистяних, Cribrariaceae i Reticulariaceae - хвойних, тодi як види Stemonitaceae досить piвномipно розвивалися на обох типах субстралв (Леонтьев, 2007). Використовуючи метод "бульбашково! дiагpами" (bubble scatterplot), Д.В. Леонтьев побудував дiагpаму хвойно-листяно! спeцiалiзацil ксилофiльних видiв мiксомiцeтiв, виявлених у НПП "Гомiльшанськi люи" (Украна). У результат виявилося, що найбiльшою спeцiалiзацiею до деревини листяних характеризуються Arcyria cinerea, A. denudata, A. pomiformis, Collaria arcyrionema, Lycogala epidendrum, Hyporhamma calyculata, Metatrichia vesparia, а до деревини хвойних порвд - Arcyria globosa, Cribraria vulgaris, C. cancellata, C. tenella. Що стосуеться субстратно! спeцiалiзацil до деревини piзних листяних дерев i чагарнишв, то наявш нечисленш даш лггератури не дають чiткого уявлення щодо меж адаптацшних можливостей конкретних видiв мiксомiцeтiв по ввдношенню до такого субстрату, який був сформований певними видами дерев i чагарнишв ще! групи (Stojanovska, Panek, 2004; Романенко, 2006; Кривомаз, 2010).
Саме тому метою дано! роботи було з'ясування субстратних переваг окремих представнишв ксилобiонтного комплексу мшсомщетш, що розвивались на мepтвiй деревиш й вiдмepлiй коpi переважно листяних порвд у дек1лькох заповiдниках i нацюнальних природних парках потсько! й люостепово! зон Украши, iз застосуванням мeтодiв як класично! поpiвняльноl флористики, так i математично! статистики.
На Украшському Полiссi в складi лсовш рослинносп переважають сосновi i дубово-сосновi люи. Чистi сосновi лiси (бори) займають 25% люовкрито! площi ще! природно! зони; дубово-сосновi (субори) - 40, дубов^ гpабово-дубовi та грабово-дубово-сосновi (складнi субори) - 20%. Iншi 15% люовкрито! площi припадають на березов^ вiльховi та iншi групи лгав (Шеляг-Сосонко, Андpiенко, 1985). Бшьше 10% з цих 15% вкрито похщними березовими лiсами, що формуються на Полiссi на мiсцi piзних типiв лiсiв пiсля !х рубок (Гешарук, Нижник, 1995). Незначними масивами пpeдставлeнi в полiськiй зонi Украши вiльховi, дубово-гpабовi, сосново-дубово-гpабовi люи. Так1 типи широколистяних лiсiв, як вшьхово-дубов^ липово-дубовi, тополeвi трапляються тут зрвдка i на невеликих площах. Остpiвнe поширення в Украшському Полка характерне для ялинових лiсiв (AH^ieHra, Шеляг-Сосонко, 1983). Цей стислий огляд тишв лiсу, як1 пошиpeнi в полюькш зонi Украши i вщповвдно на територп об'eктiв ПЗФ Захвдного та Лiвобepeжного Полiсся, де здшснювався збip зpазкiв мiксомiцeтiв, свiдчить про наявшсть в обстежених заповедниках та нацюнальних природних парках доволi широкого piзноманiття деревних субстpатiв, необхвдних для розвитку дослвджувано! групи гpибоподiбних оpганiзмiв. Домiнування в обстежених об'ектах ПЗФ соснових та дубових лiсiв, що притаманно всiй полiськiй зони, не виключало наявностi для кожного з цих об'еклв певних спeцифiчних рис люово! pослинностi.
Було пpоаналiзовано збори мшсомщепв трьох об'eктiв пpиpодно-заповiдного фонду (ПЗФ) Захвдного Полiсся Украши - Черемського природного заповедника (ЧПЗ), нацюнального природного парку "Прип'ять-Стохвд" (НПП ПС) та Рiвнeнського природного заповедника (РПЗ), здiйснeно поpiвняння !х pозподiлу за субстратами iз субстратними уподобаннями ще! групи оpганiзмiв, зiбpаних у нацюнальному природному парку "Деснянсько-Старогутський" (ДСНПП), який
знаходиться в Лiвобережному Полюй та розташований у люостеповш зош Украши та характеризуеться дещо вiдмiнними субстратними комплексами.
Загальна кiлькiсть видiв мшсомщепв, зiбраних у всiх дослiджених об'ектах ПЗФ складае 81 вид, з них у НПП ПС 38 видiв; ЧПЗ - 29; РПЗ - 35; ДСНПП - 45. Отже, видове рiзноманiття ДСНПП е дещо ширшим i включае бшьше половини складу всього дослвдженого рiзноманiття мiкобiоти заповiдного фонду Захiдного та Лiвобережного Полiсся Украши. (табл. 1).
Таблиця 1.
Видовий склад мшсомщепв ПЗФ полюько! та люостепово! зон Украши
№п/п Ha3Ba BHgy НПП ПС ЧПЗ РПЗ ДСНПП
1 Arcyodes incarnata 0 0 0 1
2 Arcyria cinerea 1 1 1 0
3 Arcyria denudata 1 1 1 0
4 Arcyria ferruginea 1 1 1 0
5 Arcyria incarnata 0 0 1 1
6 Arcyria minuta 0 0 0 1
7 Arcyria obvelata 1 1 1 1
8 Arcyria oerstedii 0 1 0 0
9 Arcyria pomiformis 1 1 1 1
10 Badhamia melanospora 0 0 0 1
11 Brefeldia maxima 0 0 1 0
12 Ceratiomyxa fruticulosa 1 0 1 1
13 Comatricha alta 1 0 0 0
14 Comatricha laxa 0 0 0 1
15 Comatricha longipila 1 0 0 0
16 Comatricha nigra 1 1 1 1
17 Craterium aureum 0 0 1 0
18 Cribraria argillacea 1 1 0 0
19 Cribraria aurantiaca 1 1 1 0
20 Cribraria cancellata 1 1 1 1
21 Cribraria microcarpa 1 1 0 0
22 Cribraria rufa 0 0 1 1
23 Cribraria tenella 1 0 0 0
24 Cribraria vulgaris 0 0 1 0
25 Diachea leucopodia 1 0 1 0
26 Dictydiaethalium plumbeum 1 1 0 1
27 Diderma effusum 1 0 0 0
28 Diderma floriforme 1 0 0 0
29 Diderma radiatum 0 0 1 0
30 Diderma testaceum 1 0 0 0
31 Didymium bahiense 0 0 0 1
32 Didymium difforme 0 0 0 1
33 Didymium iridis 0 0 0 1
34 Didymium melanospermum 0 0 0 1
35 Didymium minus 0 1 0 1
36 Didymium nigripes 0 0 0 1
37 Enteridium lycoperdon 0 0 1
38 Fuligo candida 0 0 0 1
39 Fuligo leviderma 0 0 0 1
40 Fuligo septica 1 0 1 1
41 Hemitrichia clavata 0 0 1
42 Hemitrichia serpula 0 0 0 1
43 Lamproderma arcyriodes 1 0 0
44 Leocarpus fragilis 0 1 0 1
45 Licea minima 0 0 0 1
46 Licea variabilis 0 0 1 1
47 Lycogala epidendrum 1 1 1 1
48 Lycogala exiguum 0 0 0 1
49 Metatrichia vesparia 0 1 0 1
50 Metatrichia vesparium 0 0 1
51 Mucilago crustaea 0 0 0 1
52 Oligonema aurantium 0 0 0 1
53 Perichaena chrysosperma 0 0 0 1
54 Perichaena corticalis 1 1 1 1
55 Physarum album 1 1 0 1
56 Physarum contextum 0 0 1 0
57 Physarum globuliferum 1 1 0 0
58 Physarum nutans 0 0 1 0
59 Physarum viride 1 1 0 0
60 Physarum virtue 0 0 1 0
61 Stemonitis axifera 1 1 1 1
62 Stemonitis flavogenita 1 1 0 1
63 Stemonitis fusca 1 1 1 1
64 Stemonitis mussooriensis 0 1 0 0
65 Stemonitis pallida 1 1 0 0
66 Stemonitis smithii 0 0 1 1
67 Stemonitis splendens 1 1 1 0
68 Stemonitis virginensis 1 0 1 0
69 Stemonitopsis amoena 1 0 1 1
70 Stemonitopsis gracilis 1 1 0 0
71 Stemonitopsis hyperopta 1 1 0 0
72 Stemonitopsis typhina 1 0 0 0
73 Symphytocarpus impexus 1 0 0 0
74 Trichia affinis 0 0 0 1
75 Trichia botrytis 0 0 0 1
76 Trichia decipiens 0 0 1 1
77 Trichia favoginea 0 0 1 1
78 Trichia persimilis 0 0 0 1
79 Trichia varia 0 0 0 1
80 Tubifera ferruginosa 0 0 1 0
81 Tubulifera arachnoidea 1 1 0 1
Умовш позначення: НПП ПС - нацюнальний природний парк "Прип'ять-Стохщ", ЧПЗ - Черемський природний заповедник, РПЗ - Рiвненський природний заповiдник, ДСНПП - нацюнальний природний парк "Деснянсько-Старогутський"
Були шдготовлеш масиви даних, до яких увшшли ввдомосп про м1ксомщети дослщжених територш та субстрати, на яких вони були з1браш. В залежносп в1д типу рослинносп, на якш було з1брано дослвджуваш зразки, було видшено тринадцять тишв субстрапв (деревина, похвдна в1д Pinus sylvestris, Quercus robur, Carpinus betulus, Picea abies, Betula pendula, Populus tremula, Fraxinus excelsior, Robinia pseudacacia, Pinus strobus, Acer platanoides, Cerasus avium, Salix alba), пов'язаних з певними типами рослинних угруповань (табл. 2). Саме щ типи субстрапв були використаш для подальшого статистичного анал1зу даних.
Таблиця 2.
Типи субстрапв ПЗФ полюько! та л1состепово! зон Украши
№ п/п Типи субстрапв НПП ПС ЧПЗ РПЗ ДСНПП
1. wAG 1 1 1 1
2. wBP 1 1 1 1
3. wCA 1 0 0 0
4. wCB 1 0 0 0
5. wFE 0 0 0 1
6. wPA 1 1 1 1
7. wPT 1 0 0 1
8. wPS 1 1 1 1
9. wPSt 0 0 0 1
10. wQR 1 1 1 1
11. wRP 0 0 1 0
12. wSA 0 0 0 1
13. w 0 0 1 0
Умовш позначення: PS - Pinus sylvestris, QR - Quercus robur, AG - Alnus glutinosa, CB - Carpinus betulus, PA - Picea abies, BP - Betula pendula, PT - Populus tremula, FE - Fraxinus excelsior, RP - Robinia pseudacacia, PSt - Pinus strobus, CA - Cerasus avium, SA - Salix alba, w - деревина
Типи субстрапв з табл. 2 були розподшеш на чотири комплекси за принципом належносп деревних рослин, що утворюють щ субстрати, до одше! конкретно! родини. Таким чином, до комплексу А увшшли типи субстрапв родини Betulaceae (Alnus glutinosa, Betula pendula); комплексу B - родини Pinaceae (Picea abies, Pinus sylvestris, P. strobus); комплексу С - родини Salicaceae (Populus tremula, Salix alba); комплексу D - родини Fagaceae (Quercus robur).
Для оцшки трапляння видiв мгксомщетш на вйх територiях, що дослвджувалися, первинна база даних була перетворена таким чином, що види, яш були виявленi лише на територи одного з дослвджуваних об'eктiв ПЗФ, були вилучеш як неiнформативнi.
Шсля тако! трансформацп в фiнальнiй базi даних залишилися види, кожний з яких траплявся принаймнi у 2-х заповщниках, для яких була розрахована оцiнка
Stemonitis axifera Lycogala epidendrum Cribraria cancellata Arcyria obvelata Stemonitis splendens Stemonitis fusca Perichaena corticalis Comatricha nigra Arcyria pomiformis Tubulifera arachnoidea Trichia favoginea Stemonitopsis amoena Stemonitis flavogenita Physarum album Metatrichia vesparia Fuligo septica Dictydiaethalium
Arcyria incarnata Arcyria ferruginea Arcyria denudata Arcyria cinerea Trichia decipiens Stemonitopsis Stemonitopsis gracilis Stemonitis virginensis Stemonitis smithii Stemonitis pallida Physarum viride Physarum globuliferum Licea variabilis Leocarpus fragilis Didymium minus Diachea leucopodia Cribraria rufa Cribraria microcarpa Cribraria argillacea
шахзхзхзтхзхс
4 6 8
Частота трапляння, %
10
12
Рис. 1. Графш розпод^ видiв шксомщелв що складають ядро мгкобюти НПП ПС, ЧПЗ, РПЗ, ДСНПП (%)
трапляння як пропорщя числа шксомщелв кожного виду на вах об'ектах ПЗФ, що дослвджувалися, до загально! кiлькостi Bcix видiв, зiбраних на них. Як видно з граф^ розпод^ мiксомiцетiв (рис. 1), види, що складають ядро мiкобiоти, мають високу частоту трапляння (> 3 %) (Stephenson et al., 1993). Тобто, заповвдш територи, на яких дослiджувалися мiксомiцети, е подiбними за видовим i таксономiчним рiзноманiттям цих грибоподiбниx органiзмiв. Найчастiше на вах об'ектах ПЗФ траплялися Arcyria obvelata, Cribraria cancellata, Lycogala epidendrum, Stemonitis axifera (частота трапляння 11,6 % для кожного виду), найменш представленими були Cribraria argillacea, C. microcarpa, C. rufa, C. tenella, Diachea leucopodia, Didymium melanospermum, D. minus, Hemitrichia clavata, Leocarpus fragilis, Licea variabilis, Mucilago crustaea, Physarum globuliferum, Ph. viride, Stemonitis pallida, St. smithii, St. virginensis, St. gracilis, Stemonitopsis hyperopta, Trichia decipiens, T. varia (частота трапляння 4,7 % для кожного виду).
Порiвняння видового складу мжсомщепв дослщжених об'екпв ПЗФ Захщного та Лiвобережного Полюся Украши на видшених субстратних комплексах було проведено з використанням коефщенту подiбностi Серенсена-Чекановського (Cs) (Шмидт В.М., 1984). Проведений аналiз продемонстрував, що достатньо висока стутнь подiбностi видового складу спостерпаеться мiж видами мiксомiцетiв, пов'язаними з субстратними комплексами A i B (Cs = 0,59) та A i D (Cs = 0,50). Субстратний комплекс С за видовим складом мжсомщепв виявився найбшьш вiддаленим ввд усix iншиx; Cs = 0,25 (з комплексом A), Cs = 0,23 (з комплексом B) (рис. 2).
Рис. 2. Граф под1бност1 м1ж видовим складом м1ксомщет1в на субстратних комплексах А, В, C, D, де комплекс А - Alnus glutinosa, Betulapendula; комплекс B -Picea abies, Pinus sylvestris, P. strobus; комплекс С -Populus deltoides, P. tremula, Salix alba; комплексу D - Quercus robur
Найбшьш багатим щодо видового складу мшсомщепв виявився субстратний комплекс В, на якому було виявлено 48 видiв, а найменш представленим у видовому рiзноманiттi - комплекс С, на якому було знайдено лише 11 видiв. Ввдповвдно, на субстратному комплекс А було зафшсовано 44 види, Б - 28 видiв. На графi подiбностi (рис. 2) видове багатство кожного субстратного комплексу представлено у виглядi окремого кола, дiаметр якого тим бiльше, чим ширше видовий склад того чи шшого субстратного комплексу
Для вивчення внутршньовидово! подiбностi 81 зразка мiксомiцетiв з територш об'eктiв ПЗФ, як1 дослвджувалися, був проведений кластерний аналiз з використанням пакету прикладних програм 8ТЛТ18Т1КЛ 8.0 (Боровиков В.П., 1998; Дюран Б., Оделл П., 1977; Ким Дж.-О., Мьюллер Ч.У., 1989; Ольдендорфер М.С., Блешфильд Р.К., 1989). Побудована дендрограма за методом Уорда i вiдстанню 8иМ(ЛБ8(х-у)**р)**1/г (х, у - присутшсть або вiдсутнiсть вiдповiдних видiв на територи того чи шшого об'екту ПЗФ, р i г - довшьш додатковi числа) дозволила виявити найб№ш близью за видовим складом мшсомщепв заповiдники та нацюнальш природнi парки (рис. 3).
З рисунку видно, що найбiльш близькими за видовим складом виявилися зразки мiксомiцетiв, зiбраних у ЧПЗ i НПП ПС, як1 утворили загальний кластер на вiдстанi 4,35. До них приедналися на вiдстанi 6,7 зразки видiв мiксомiцетiв, зiбраних у РПЗ. З огляду на таке об'еднання можна сказати, що видовий склад грибiв РПЗ до певно! мiри вiдрiзняеться ввд видового складу двох згаданих вище природних заповедников. Тобто, якщо першi два мають майже подiбний видовий склад, то РПЗ,
8,0 -.-.-.-.-
7,5 7,0
6,5 6,0 5,5 5,0 4,5
4,0 -----
ДСНПП РПЗ ЧПЗ НПП ПС
Рис. 3. Дендрограма подiбностi за видовим складом зразшв мшсомщепв дослщжених об'екпв ПЗФ Захадного та Лiвобережного Полiсся
який е схожим за природными умовами та знаходиться на границ з полюькою зоною, мае цшу групу видiв, як1 не зуст^чаються в ЧПЗ i НПП ПС, а саме, Arcyria incarnata, Brefeldia maxima, Craterium aureum, Cribraria rufa, C. vulgaris, Diderma radiatum, Enteridium lycoperdon, Hemitrichia clavata, Licea variabilis, Metatrichia vesparium, Physarum contextum, Ph. nutans, Ph. virtue, Stemonitis smithii, Trichia decipiens, T. favoginea, Tubifera ferruginosa. Ще бшьш вщокремлено вщстоиъ група видiв мшсомщепв ДСНПП (ввдстань 7,6), де двадцять один вид iз сорока п'яти, зiбраних на його територи, зус^чаеться лише в цьому заповеднику, що становитъ бiля 26 % вщ загально! кiлъкостi видiв всiх об'ектiв ПЗФ, як1 дослвджувалися. Такими видами е Arcyodes incarnata, Arcyria minuta, Badhamia melanospora, Comatricha laxa, Didymium bahiense, D. difforme, D. iridis, D. melanospermum, D nigripes, Fuligo candida, F. leviderma, Hemitrichia serpula, Licea minima, Lycogala exiguum, Mucilago crustaea, Oligonema aurantium, Perichaena chrysosperma, Trichia affinis, T. botrytis, T. persimilis, T. varia.
Таким чином, зпдно дендрограми подiбностi можна стверджувати про значну близькють видового складу грибiв ЧПЗ та НПП ПС. Що стосуетъся систематичного складу мёксомщетёв РПЗ i ДСНПП, то, не дивлячись на належнють до одше! природно'' зони, можна говорити про значну групу видiв, як зустрiчаються тшьки на територи або одного, або шшого iз згаданих об'екпв ПЗФ, забезпечуючи тим самим ушкальнють мiкобiоти як РПЗ, так i ДСНПП.
Для вiзуалiзацiï зв'язку видiв, як1 зустрiчаютъся на територй' ЧПЗ, НПП ПС, РПЗ та ДСНПП в залежносп вщ типу субстрату, був застосований аналiз вiдповiдностей (correspondence analysis) (Greenacre, 1984; Дудка И.А. и др., 2010; Протопопова В.В. и др., 2010). Розподш видiв на результуючш дiаграмi показав близькють за видовим складом шксомщеттв ЧПЗ та НПП ПС i певну ввдокремленють мiксомiцетiв РПЗ i ДСНПП (рис. 4). Подiбний розподiл повнютю пiдтвердив результати кластерного аналiзу, представлеш вище, тобто вiрогiднiстъ отриманого розпод^ е досить високою. Найбiлъш близью за видовим складом шксомщетш ЧПЗ та НПП ПС мають понад 30 % спiлъних видiв iз загального списку, серед яких Arcyria cinerea, A. denudata, A. ferruginea, A. obvelata, A. pomiformis, Comatricha nigra, Cribraria argillacea, C. aurantiaca, C. cancellata, C. microcarpa, Dictydiaethalium plumbeum, Lycogala epidendrum, Perichaena corticalis, Physarum album, Ph. globuliferum, Ph. viride, Stemonitis axifera, S. flavogenita, S. fusca, S. pallida, S. splendens, Stemonitopsis gracilis S. hyperopta, Tubulifera arachnoidea. Види, знайдеш на територи РПЗ, складають б™ 16 % спшьних з ними видiв, зiбранi у ДСНПП, -15 % спшьних видiв. Тобто, домывания на дослвджуваних територiях Захвдного та Лiвобережного Полюся певних субстратних комплексiв зумовило наявнють едентичних видiв мiксомiцетiв в уах чотирьох заповiдниках, серед яких Arcyria obvelata, A. pomiformis, Comatricha nigra, Cribraria cancellata, Lycogala epidendrum, Perichaena corticalis, Stemonitis axifera, S. fusca.
Крiм того, субстратш комплекси wCA - Cerasus avium i wCB - Carpinus betulus, представлеш лише в НПП ПС; wRP - Robinia pseudacacia - пльки в РПЗ; wFE - Fraxinus excelsior, wPSt - Pinus strobus i wSA - Salix alba, яш зустрiчаються лише на територи ДСНПП, явно демонструють переваги окремих видiв ксилобюнтного комплексу мшсомщепв саме до певних титв субстрапв. Так, на територй' кожного з чотирьох об'екпв ПЗФ Украшського Полюся були знайдеш мжсомщети, що характеризували лише окрему територш. В НПП ПС такими видами е Comatricha alta, C. longipila, Cribraria tenella, Diderma effusum, D. floriforme,
2.0
1.5
1.0
0.5
0,0
■0,5
■1,0
-1.5
-2,0 -1.5 -1,0 -0,5 0.0 0,5 1,0 1,5
Рис. 4. Ддаграма розподшу вид1в м1ксомщет1в ЧБЗ, НПП ПС, РПЗ, ДСНПП в залежносл вед титв субстрапв
Умовш позначення: PS - Pinus sylvestris, QR - Quercus robur, AG - Alnus glutinosa, CB - Carpinus betulus, PA - Picea abies, BP - Betula pendula, PT - Populus tremula, FE - Fraxinus excelsior, RP - Robinia pseudacacia, PSt - Pinus strobus, CA - Cerasus avium, SA - Salix alba, w - деревина
D. testaceum, Lamproderma arcyriodes, Stemonitopsis typhina, Symphytocarpus impexus, що складае б1ля 24 % вед усього видового складу м1ксомщет1в цього НПП; ЧПЗ -Arcyria oerstedii, Stemonitis mussooriensis (бшя 7% видового р1зноманитя заповедника); РПЗ - Brefeldia maxima, Craterium aureum, Cribraria vulgaris, Diderma radiatum, Enteridium lycoperdon, Hemitrichia clavata, Metatrichia vesparium, Physarum contextum, Ph. nutans, Ph. virtue, Tubifera ferruginosa (понад 31% видового р1зноманптя заповедника); ДСНПП - Arcyodes incarnata, Arcyria minuta, Badhamia melanospora, Comatricha laxa, Didymium bahiense, D. difforme, D. iridis, D. melanospermum, D. nigripes, Fuligo candida, F. leviderma, Hemitrichia serpula, Licea minima, Lycogala exiguum, Mucilago crustaea, Oligonema aurantium, Perichaena chrysosperma, Trichia affinis, T. botrytis, T. persimilis, T. varia (б1ля 47 % видового багатства НПП). Отриманий результат, поряд 1з под1бнютю видового складу
Arcyria cinerea Perichaena corticalis
Arcyria dmjàcéa Physarum aibum
Arcyriaferruginea Physarum gbbuliferum
Arcyria obveiata Physarum viride
Arcyria pomiforms Stemoritis axifera
Comatricha rigra Stemorstisßavogenita
Cribraria argUacea Stemorstisfiisca
Cribraria aurmtiaca Stemoyiñs pallida
Cribraria cancellata Stemhtis splenikns
Cribraria microcarpa Stemrifopsis gracilis
Dictydiaethaliwnplwnbeum Stemoritopsis hyperopia
Lycogda epitkndrum Tuhilifera arachnoidea
wCA, wCB <о
НПП. ПС
,"- D \
wAG, wBP
wRP, w
Brefelâa maxima Critérium íursum Cribraria vulgaris . Diderma radiatum y Enteridium lyccperdon Hemitricha claecta Metatrichia velarium Physarum contextum Physarum nutans Physarum virtue Tubifera ferruginosa
ЧПЗ
ЛзУ[(0,0)
wPA, wPS,
Arcyodes i/vamata Arcyria minita Ba AamÍHi mdowspora Comctrichp !axa Didymium'bahiense Didymium difforme Didymium\irii&s Didymium\ melamspermum Didymiuminigripes Fuligo candida
. СНПП
HettSJrichia serpula pj j Licea minima
Lycogda exi^ium wPSt Mucilagp crustaea wSA Œgjœma aurantium ^ Perichaena chrysosperma Tricha affinis Tricha botrytis Trickapersimiiis Tricha varia
мшсомщелв ПЗФ Укранського Полюся, продемонстрував i певну своерiднiсть бiоти
шксомщелв кожного з 4-х об'ектiв, де вивчалася ця група грибоподiбниx органiзмiв.
Лiтература
Андриенко Т.Л., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Растительный мир Украинского Полесья в аспекте его охраны. - К.: Наук. думка, 1983 - 216 с.
Боровиков В.П. STATISTICA. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. - М.: Филинъ, 1998. - 608 с.
Генарук С.А., Нижник М.С. Геогрaфiя люових ресурав Укра!ни. - Львiв: вид-во Свiт, 1995. - 123 с.
Дудка И.А., Анищенко И.Н., Терентьева Н.Г. Сравнительный анализ биоты миксомицетов модельных природоохранных объектов Полесья, Лесостепи и Степи Украины // Фiторiзномaнiття прикордонних територш Укра!ни, Росii та Бiлорусi у постчорнобильський перiод: зб. статей за мaтерiaлaми мiжнaр. наук. конф., 17-18 грудня 2010 р., м. Чершпв, Укра!на / Чернiгiвський нац. пед. ун-т iм. Т.Г. Шевченка. - К.: Фггосоцюцентр, 2010. С. 65-74.
Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. - М.: Статистика, 1977. - 128 с.
Ким Дж.-О., Мьюллер Ч.У. Факторный анализ: статистические методы и практические вопросы / Факторный, дискриминантный и кластерный анализ.
- М.: Финансы и статистика, 1989. - С. 3-74.
Кривомаз Т.1. Тaксономiчнa структура та особливостi екологii мжсомщепв лiсiв Укра!ни: Автореф. дис. ... канд. бюл. наук: 03.00.21 / Ки!в, 2010. - 29 с.
"Гомшьшансьш люи": Автореф. дис. ... канд. бюл. наук: 03.00.21 / Ки!в, 2007. - 20 с.
Ольдендорфер М.С., Блешфильд Р.К. Кластерный анализ / Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. - М.: Финансы и статистика, 1989. -С. 139-215.
Романенко К.О. Мжсомщети Кримського природного заповедника: Автореф. дис. ... канд. бюл. наук: 03.00.21 / Ки!в, 2006. - 20 с.
Протопопова В.В., Шевера М.В., Анщенко 1.М., Терентьева Н.Г. Анaлiз кенофтв урбанофлор рiзниx ботaнiко-геогрaфiчниx зон Укра!ни iз застосуванням методiв математично! статистики // Укр. ботан. журн. - 2010. - 67, № 4. -С. 536-546.
Фефелов К.А. Миксомицеты (класс Myxomycetes) Урала: таксономический состав, экология, география: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.24 / СПб, 2006.
- 23 с.
Фефелов К.А. Экологический анализ биоты миксомицетов Урала // Мат-лы конф. молодых ученых "Проблемы глобальной и региональной экологии" (31 марта - 4 апреля 2003 г., г. Екатеринбург). - Екатеринбург: Академкнига, 2003. - С. 299-307.
Шеляг-Сосонко Ю.Р., Андриенко Т.Л. Растительность Украины // В кн. Природа Украинской ССР. Растительный мир. - К.: Наук. думка, 1985. - С. 130 - 200.
Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: учеб. пособие. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.
Greenacre M.J. Theory and applications of correspondence analysis. - London: Academic Press, 1984. - 364 p.
Harkonen M. Corticolous Myxomycetes in three different habitats in southern Finland //
Karstenia. - 1977. - 17, 1. - P. 19-32. Harkonen M. On corticolous Myxomycetes in northern Finland and Norway // Ann. Bot.
Fennici. - 1978. - 15. - P. 32-37. Kirk P.M., Cannon P.F., Minter D.W., Stalpers J.A. Ainsworth & Bisby's Dictionary of
Fungi. 10th ed. - Wallingford: CAB International, 2008. - 771 p. Nannenga-Bremekamp N.E. A guide to Temperate Myxomycetes. - Bristol: Biopress Ltd., 1991. - 409 p.
Stephenson S.L., Ash A.N. Stauffer D.F. Appalachian oak forest. In: Biodiversity of the Southern United States: Upland // Biodiversity of the Southeastern United States. Upland, 1993. Vol. 6. P. 255-303. Stojanovska W., Panek E. Myxomycetes of the nature reserve near Watbrzych (SW Poland) Part II. Dependence on the substrate and seasonality // Acta Mycologica. - 2004. -39(2). - S. 147-159.
