CC BY
145
УДК 633.321:631.527:631.524.84
ИЗУЧЕНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ СОРТОВ И СЕЛЕКЦИОННЫХ НОМЕРОВ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО ПО ПРИЗНАКУ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
Зарьянова З.А.*, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
Кирюхин С.В., научный сотрудник ФГБНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, Орёл, Россия *E-mail: zaryanova59@mail.ru, Phone: +7 (953) 470-55-44
АННОТАЦИЯ
Проведена оценка исходного материала клевера лугового в коллекционном питомнике. Выделены 24 сорта и 2 селекционных номера с повышенной семенной продуктивностью (+7,7-76,9%) в сравнении со стандартом Среднерусский. Методом поликросса оценена комбинационная способность выделенного исходного материала по признаку повышенной семенной продуктивности. В потомстве, полученном от переопыленния коллективным тестором, отобраны 6 сортов (Орловский среднеранний, Fetzerskitzinger, Iuno Dachenfeldt, Arlington, Hunsballe, Болховский местный) и селекционный номер СГП 40, обладающие очень высокой комбинационной способностью (121,2-170,5%); 4 сорта (Tilo Dachenfeldt, Rondo, Хакасский 1, Уральский двуукосный) и селекционный номер СГП 65, обладающие высокой комбинационной способностью (114,4-119,9%); 3 сорта (Бирский местный, Трио, Среднерусский), обладающие средней комбинационной способностью (101,4-106,8%) по признаку повышенной семенной продуктивности. На основе сортов и селекционных номеров с очень высокой, высокой и средней комбинационной способностью были созданы 8 сложногибридных синтетических популяций клевера лугового, лучшая из которых (СГП 159) после селекционной проработки и оценки передана в государственное испытание как сорт Сувенир.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
Клевер луговой, селекция, семенная продуктивность, коллекционный питомник, исходный материал, поликросс, комбинационная способность, сложногибридная синтетическая популяция, сорт.
Вновь создаваемые сорта клевера лугового наряду с отличными кормовыми качествами должны обладать высокой семенной продуктивностью [16]. Это является условием их быстрого размножения и длительного использования в сельскохозяйственном производстве.
Известно, что одним из наиболее эффективных направлений селекции перекрёстноопыляющихся культур является гибридизация с использованием эффекта гетерозиса [2]. Ежегодное получение достаточного количества семян первого поколения многолетних трав для закладки производственных посевов является трудоёмким процессом и не применяется в семеноводстве. Использование гетерозиса в селекции клевера лугового, как и других многолетних трав, чаще всего осуществляется путём создания сложных гибридов, представляющих собою генетически сбалансированные синтетические популяции [26]. За счёт специально подобранного исходного материала в синтетических популяциях происходит многократное проявление эффекта гетерозиса, не затухающего в течение ряда поколений в связи с поддержанием гетерозиготности по многим генам, повышающего жизнеспособность растений [6].
Сложногибридные синтетические сорта формируются на основе линий, клонов, сортов, популяций, прошедших оценку по комбинационной способности в системе диаллельных скрещиваний или методом поликросса [2, 9]. В селекции многолетних трав из-за простоты применения наиболее часто используется метод поликросса, разработанный ещё в 40-50 годах прошлого века в Дании (H.N. Frandsen, 1940; H.N.
Frandsen, K.I. Frandsen, 1940), США (H.M. Tysdal, T.A. Kiesselbach, H.Z. Westower, 1942; N.M. Tysdal, B.N. Grandal, 1948) и Голландии (S.I. Wellensiek, 1952) [1, 3].
Сущность метода поликросса заключается в выращивании растений в питомнике, где создаются условия для возможно максимального перекрёстного опыления при свободном цветении, получении поликроссных семян и испытании их потомств с целью выделения поликроссных гибридов с высокой комбинационной способностью для создания популяций из лучших генотипов по селектируемым признакам. При этом общую комбинационную способность каждого компонента рассматривают как отношение (в %) урожая его гибрида от скрещивания в питомнике поликросса к среднему урожаю всех гибридов и стандарта в опыте плюс НСР [13, 25].
Проявление комбинационной способности возможно по любым признакам, но чаще всего - по урожайности. Выделенные методом поликросса лучшие по данному свойству компоненты используются для формирования сложногибридных синтетических сортов-популяций. Оценка исходного материала по общей комбинационной способности, которая является наследственным признаком и передаётся потомству, является основным положением в схеме создания синтетического сорта [2]. Метод поликросса в селекционной практике с многолетними травами, в том числе с клевером луговым, имеет значительные преимущества перед другими методами на первых этапах селекционного процесса. С его помощью удаётся выделить образцы с высокой комбинационной способностью при меньших затратах труда.
Основными этапами создания синтетических (сложногибридных) популяций являются: оценка исходного материала в коллекционном питомнике и выделение лучших образцов; переопыление отобранных образцов в питомнике поликросса; оценка потомств от переопыления исходных компонентов в селекционном питомнике по общей или специфической комбинационной способности и создание на основе лучших из них сложногибридных синтетических популяций; оценка и селекционная проработка созданных номеров по основным биологическим и хозяйственным признакам и отбор наиболее перспективных из них для размножения на изолированных участках [20].
При подборе исходного материала для переопыления в питомнике поликросса необходимо стремиться к обеспечению его максимальной генетической разнородности, используя различия в географическом, экологическом происхождении и степени окультуренности. Непрерывно идущий процесс возникновения новых комбинаций генов в популяциях приводит к уравновешиванию генотипов, что способствует устойчивости гетерозиса в поколениях [11, 19, 20].
Имеются сообщения о случаях проявления гетерозиса при скрещивании экотипов с очень разным составом популяций. При межэкотипических скрещиваниях гибридная сила может удерживаться или даже возрастать в последующих поколениях [24]. Количество компонентов, из которых формируются популяции, является различным и составляет от 3 до 26 и более [10].
Многолетние исследования во многих научно-исследовательских учреждениях показали, что создание сложногибридных синтетических сортов с выраженным множественным эффектом гетерозиса является перспективным методом селекции. На его основе были созданы широко распространённые отечественные и зарубежные сорта клевера лугового: ВИК 7, Гибридный позднеспелый, Пионер, Салют, Марс, Алтын, Орловский среднеранний, Метеор (РФ), Цудовны (Беларусь), Йыгева (Эстония), Kumberland, Midland (США), Lassale (Канада) и другие [8, 13, 15, 17, 18, 21].
Практическое использование метода поликросса позволило получить перспективный селекционный материал клевера лугового с наличием эффекта гетерозиса по многим хозяйственно полезным признакам [4, 7, 13, 14, 15, 17, 22, 23].
Целью нашей работы являлось выявление сортов и селекционных номеров клевера лугового с наличием комбинационной способности по признаку повышенной семенной продуктивности и их дальнейшее использование для создания новых сортов этой культуры.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проведены в ФГБНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Почва опытных участков тёмно-серая лесная среднесуглинистого состава, слабокислая (рН 5,5-5,8). Содержание гумуса (по Тюрину) - 4,8-5,1 %, калия (по Масловой) - 15,9-17,8 мг, подвижного фосфора (по Кирсанову) - 15,7-18,6 мг/100 г почвы. В опытах была изучена общая комбинационная способность по признаку семенной продуктивности 24 сортов клевера лугового отечественного и зарубежного происхождения и 2 номеров селекции ВНИИЗБК, выделенных ранее в коллекционном питомнике. Закладка опытов, полевые наблюдения и учёты осуществлены в соответствии с общепринятыми методическими указаниями [11, 12].
Закладка питомников производилась ручной сеялкой РС-1М. Коллекционный питомник был высеян широкорядным способом с индивидуальным стоянием растений по схеме 0.45 м х 0,25 м. Длина ряда - 10 м, повторность - двукратная. Изоляция -тимофеевка луговая. Питомник поликросса был заложен широкорядным способом (х 0,70 м). Длина ряда - 1 м, повторность - шестикратная, расположение компонентов -рендомизированное. Для обеспечения наиболее полного взаимного переопыления каждая повторность обсевалась смесью семян сортов, представленных в опыте. Сбор семян каждого компонента питомника поликросса произведён раздельно. Оценка семенной продуктивности потомств от переопыления коллективным тестором осуществлена в питомнике, заложенном широкорядным способом (х 0,7 м), длина ряда - 1 м, повторность - шестикратная.
Обработка экспериментальных данных проведена с использованием метода корреляционного анализа [5]. Общая комбинационная способность (в %) каждого компонента поликросса рассчитана как отношение урожайности семян его гибрида от переопыления коллективным тестором к средней урожайности всех гибридов и стандарта плюс НСР. Комбинационная способность была определена как очень низкая, если это отношение менее 100 %, низкая - 100 %, средняя - 101-110 %, высокая - 111-120 %, очень высокая - более 120 % [25]. Агротехника в опытах -общепринятая в зоне.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В работе по созданию новых сортов клевера лугового первостепенное значение имеет подбор исходного материала для селекции. С этой целью в коллекционном питомнике были оценены по семенной продуктивности сорта клевера лугового отечественного и зарубежного происхождения, а также номера собственной селекции. Были выделены сорта и селекционные номера, превысившие стандарт Среднерусский по урожайности семян на 7,7-76,9 %.
Наиболее высокой урожайностью семян в коллекционном питомнике обладали сорта селекции Дании (Rondo, Iuno Dachenfeldt, Tilo Dachenfeldt Hunsballe), а также США (Arlington), сбор семян с растения у которых составил в среднем 3,8-4,6 г, что превышало стандарт Среднерусский на 46,2-76,9 %. Более высокой, чем стандарт, семенной продуктивностью характеризовались отечественные сорта - Бирский местный, Кировский 159, Псковский местный, Север, Хакасский 1, Орловский среднеранний, Уральский двуукосный и селекционный номер СГП 65, сбор семян с растения у которых составил в среднем 3,2-4,2 г, что превышало сорт Среднерусский на 23,1-61,5 %. Кроме этих образцов, были отобраны сорта Болховский местный, Трио, Орлик, Дымковский, Алан, Цудовны, Persist, Fetzerskitzinger, Elbo Paibjerg, Leinum и селекционный номер СГП 40, также достоверно превысившие стандарт по семенной продуктивности, хотя и в меньшей степени (на 7,7-19,2 %) (табл. 1).
Предыдущими исследованиями было показано, что объединение исходного материала, отобранного по хозяйственно ценным признакам, в простые механические смеси не всегда даёт положительный результат по проявлению эффекта гетерозиса в созданных сложногибридных популяциях.
Таблица 1 - Семенная продуктивность сортообразцов клевера лугового в коллекционном
питомнике и их потомств от поликросса
Наименование сортообразцов Происхождение сортообразцов Семенная про дуктивность
оригинальные сортообразцы потомство от поликросса
г/раст. % к стандарту г/м % к (ср. по опыту +НСР)
1. Орловский среднеранний ВНИИЗБК 3,2 123,1 24,9 170,5
2. СГП 40 ВНИИЗБК 3,0 115,4 24,5 167,8
3. СГП 65 ВНИИЗБК 4,1 157,7 17,2 117,8
4. Хакасский 1 Хакассия 3,3 126,9 16,8 115,1
5. Уральский двуукосный УралНИИСХоз 3,2 123,1 16,7 114,4
6. Болховский местный Орловская область 3,0 115,4 17,7 121,2
7. Бирский местный Красноярский край 4,2 161,5 15,6 106,8
8. Трио ВНИИ кормов 3,1 117,0 14,9 102,1
9. Орлик ВНИИЗБК 2,9 111,5 13,1 89,7
10. Дымковский НИИСХ Северо-Востока 2,8 107,7 11,6 79,5
11. Псковский местный Псковская область 3,7 142,3 9,0 61,6
12. Алан НИИСХГиПЗ 2,9 109,4 8,5 58,2
13. Север Архангельская СХОС 3,6 134,6 8,4 57,5
14. Хабаровский ДальНИИСХ 3,3 126,9 7,5 51,4
15. Кировский 159 Кировский СХИ 3,8 146,2 7,2 49,3
16. Persist США 3,1 119,2 7,1 48,6
17. Цудовны Беларусь 3,0 115,4 7,0 47,9
18. Fetzerskitzinger Германия 2,9 111,5 20,1 137,7
19. Arlington США 3,8 146,2 18,0 123,3
20. Iuno Dachenfeldt Дания 4,3 165,4 18,1 124,0
21. Hunsballe Дания 3,9 150,0 17,8 121,9
22. Tilo Dachenfeldt Дания 4,0 153,8 17,5 119,9
23. Rondo Дания 4,6 176,9 17,2 117,8
24. Elbo Pajbjerg Дания 3,1 119,2 11,9 81,5
25. Leinum Норвегия 2,9 111,5 9,2 63,0
26. Среднерусский (стандарт) ВНИИЗБК 2,6 100,0 14,8 101,4
НСР 05 - 0,1 - 0,4 -
В среднем по опыту + НСР05 - - - 14,6 100,0
Поэтому необходимо создавать не механические, а биологические смеси на основе предварительного выявления эффекта гетерозиса, который затем проявится в новой популяции [20]. С этой целью методом поликросса была проведена оценка общей комбинационной способности выделенного исходного материала по признаку повышенной семенной продуктивности с целью создания сложных биологических смесей с множественным проявлением эффекта гетерозиса. Отобранные сорта и селекционные номера были высеяны в специально созданном на изолированном участке питомнике поликросса с обеспечением возможности наиболее полного перекрёстного опыления между различными компонентами, участвующими в опыте.
Так как селекция велась на повышенную семенную продуктивность, являющуюся признаком, контролируемым естественным отбором, в основу метода поликросса было положено переопыление не отдельных выделенных клонов, биотипов, а целых популяций (сортов и селекционных номеров), различающихся по эколого-географическому происхождению, что предполагает их существенную генетическую разнокачественность, делающую проявление эффекта гетерозиса наиболее вероятным [11, 19].
Семена каждого сорта и селекционного номера, полученные в питомнике поликросса от переопыления исходного материала коллективным тестором, представляющим собою смесь всех участвующих в опыте компонентов, были обмолочены отдельно и использовались для закладки питомника оценки потомств от поликросса. Исследования показали, что среди 26 компонентов, участвующих в
переопылении, только в потомстве 13 сортов и 2 селекционных номеров был выявлен эффект гетерозиса в первом поколении.
Очень высокой комбинационной способностью по признаку семенной продуктивности (прибавка урожая гибрида более 20% в сравнении со средней урожайностью всех гибридов и стандарта в опыте плюс НСР05) характеризовались сорта Орловский среднеранний (+70,5%), Fetzerskitzinger (+37,7%), Iuno Dachenfeldt (+24,0%), Arlington (+23,3%), Hunsballe (+21,9%), Болховский местный (+21,2%) и селекционный номер СГП 40 (+67,8%). Высокой комбинационной способностью по этому признаку (прибавка урожая гибрида 111-120 %) обладали сорта Tilo Dachenfeldt (+19,9%), Rondo (+17,8%), Хакасский 1 (+15,1%), Уральский двуукосный (+14,4%), селекционный номер СГП 65 (+17,8). Средней комбинационной способностью по признаку семенной продуктивности (прибавка урожая гибрида 101-110%) характеризовались сорта Бирский местный (+6,8%), Трио (+2,1%), Среднерусский (+1,4%). Остальные сорта по признаку семенной продуктивности имели очень низкую комбинационную способность, так как отношение урожайности гибрида к средней урожайности всех гибридов и стандарта в опыте плюс НСР05 было меньше 100% (табл. 1).
На основании сортов и селекционных номеров с очень высокой, высокой и средней комбинационной способностью были созданы 8 сложногибридных синтетических популяций. После селекционной проработки и испытания лучшая сложногибридная популяция - синтетический сорт СГП 159 (Сувенир) был передан в государственное испытание, которое продолжается в настоящее время.
ВЫВОДЫ
Использование метода поликросса позволило выявить среди исходного материала клевера лугового сорта и селекционные номера с очень высокой, высокой и средней комбинационной способностью по признаку повышенной семенной продуктивности. Сложногибридные синтетические популяции, созданные на основе выделенного по комбинационной способности исходного материала, обладали ценными хозяйственными признаками, лучшая из них передана в государственное сортоиспытание.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Боме, Н. А. Оценка комбинационной способности селекционного материала люцерны методом поликросса / Н. А. Боме, Т. Л. Петунина // Селекция и семеноводство. - 1987. - № 3. - С. 12-14.
2. Бригс, Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бригс, П. Ноулз. - М.: Колос, 1972. - 339 с.
3. Вощинин, П. А. К методике создания сложногибридных популяций луговых злаковых трав / П.А. Вощинин // Доклады и сообщения по кормопроизводству. Вып. 1. - М., 1970. - С. 228-239.
4. Годунов, И. А. Метод изучения комбинационной способности клевера лугового / И.А. Годунов // Селекция и семеноводство. - 1984. - № 9. - С. 10-11.
5. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта. - М.: Колос, 1985. - 351 с.
6. Дубинин, Н. П. Генетика популяций и селекция / Н. П. Дубинин, Я. Л. Глембоцкий. -М.: Наука, 1967. - 591 с.
7. Железнова, Н. Б. Изучение комбинационной ценности сортов клевера лугового в поликроссных скрещиваниях / Н. Б. Железнова, А. В. Железнов, Р. И. Полюдина // Генетические основы селекции. - Новосибирск, 1982. - С. 248-252.
8. Зарьянова, З. А. Новый сорт клевера лугового Орловский среднеранний / З. А. Зарьянова, Н. А. Крамских // 100 лет Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции (1896 - 1996): юб. сб. науч. тр. - Орёл: ОГТРК, 1996. - С. 157-159.
9. Кедров-Зихман, О. О. Поликросс-тест в селекции растений / О. О. Кедров-Зихман. -Минск: Наука и техника, 1974. - 123 с.
10. Малашенко, В.С. Использование метода поликросса для формирования гетерозисных популяций клевера лугового / В.С. Малашенко, Б.К. Мамсуров, С.А. Бекузарова, И.П. Фетискин // Селекция и семеноводство клевера: Сб. науч. работ. -Вып. 27. - М.: ВНИИ кормов, 1982. - С. 59-67.
11. Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера. - М.: РАСХН-ВИК, 2002. - 72 с.
12. Методические указания по селекции многолетних трав. - М.: ВИК, 1985. - 188 с.
13. Новосёлов, М.Ю. Метод поликросса в создании сложногибридных и синтетических популяций клевера / М.Ю. Новосёлов // Клевер России. - Воронеж: Изд. им. Е.Ф. Болховитинова, 2002. - С. 108-115.
14. Новосёлов, М.Ю. Основные направления селекции и эффективные методы создания адаптивных сортов клевера лугового / М.Ю. Новосёлов, Л.В. Дробышева, С.Г. Пайвин, Г.П. Зятчина и др. // Адаптивное кормопроизводство: проблемы и решения. - М.: ФГНУ «Росинформагротекс», 2002. - С. 252-270.
15. Новосёлов, М.Ю. Селекция клевера лугового на повышение адаптивности к неблагоприятному воздействию биотических и абиотических факторов среды (при создании сортов нового поколения) в Центральном Нечернозёмном регионе Российской Федерации / М.Ю. Новосёлов // экологическая селекция и семеноводство клевера лугового. - М.: ООО «Эльф ИПР», 2012. - С. 22-56.
16. Новосёлова, А.С. Задачи, направления селекции и первичного семеноводства клевера / А.С. Новосёлова // Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера. - М.: РАСХН-ВИК, 2002. - С. 3-4.
17. Новосёлова, А.С. Использование эффекта гетерозиса в селекции тетраплоидов клевера красного / А.С. Новосёлова, Р.Г. Писковацкая // Корма. - 1975. - № 4. - С. 45-47.
18. Новосёлова, А.С. Методы и результаты селекционной работы с клевером / А.С. Новосёлова, С.Н. Чепрасова, В.С. Малашенко // Доклады и сообщения по кормопроизводству: Сб. науч. работ. - Вып. 1. - М.: ВНИИ кормов, 1970. - С. 208227.
19. Новосёлова, А.С. Методы создания сложногибридных и синтетических сортов -популяций / А.С. Новосёлова, М.Ю. Новосёлов, З.А. Зарьянова, Р.Г. Писковацкая и др. // Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера. -М.: РАСХН, ВНИИ кормов, 2002. - С. 14-18.
20. Новосёлова, А.С. Селекция и семеноводство клевера / А.С. Новосёлова. - М.: Агропромиздат, 1986. - 199 с.
21. Полюдина, Р.И. Гетерозисная селекция при создании новых сортов клевера лугового / Р.И. Полюдина // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2004. - № 4. - С. 102-106.
22. Полюдина, Р.И. Поликросс-метод в селекции клевера лугового / Р.И. Полюдина // Кормопроизводство. - 1982. - № 11. - С. 33-34.
23. Поляков, Я.К. Гетерозис в селекции клевера лугового / Я.К. Поляков, Р.И. Полюдина // Научно-технический бюллетень СО ВАСХНИЛ. - 1987. - № 38-39. - С. 28-35.
24. Синская, Е.Н. Проблемы популяции у высших растений / Е.Н. Синская. - Л.: Сельхозиздат, 1963. - 123 с.
25. Спрайнайтис, А.П. Эффективность метода поликросса в селекции клевера ползучего / А.П. Спрайнайтис, А.А. Свирскис // Селекция и семеноводство. - 1985. -№ 3. - С. 19-21.
26. Турбин, Н.В. Генетические основы селекции гетерозисных популяций / Н.В. Турбин, А.И. Палилов. - Минск: Наука и техника, 1971.
