CC BY
0
СТУДЕНИСТЫЙ МАКРОЗООПЛАНКТОН СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО ШЕЛЬФА ЧЕРНОГО МОРЯ: МЕЖГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ
Н.Е. Луппова, научный сотрудник
ФГБУН Институт океанологии РАН (Южное отделение) (Россия, г. Геленджик)
DOI:10.24412/2500-1000-2024-11-2-19-22 Работа выполнена в рамках госзадания по теме FMWE-2024-0027
Аннотация. Заметные изменения численности вида-вселенца, происходят спустя 5-15 лет после вселения, через этот временной интервал также можно оценить оказанное им долговременное влияние на биоту, особенно на виды, входящие в спектр питания и виды-конкуренты. Поэтому большой научный и практический интерес представляют собой длительные мониторинговые исследования. В работе рассмотрена динамика численности студенистого макрозоопланктона в Черном море спустя 8-10 лет и 12-15 лет после появления гребневика-вселенца Вегое ovata. Круглогодичный судовой мониторинг выполнялся на стандартном 5-мильном разрезе от берега на шельфе в районе ЮО ИО РАН (г. Геленджик). В работе сравниваются два периода исследований в 2005-2007 гг., второй период - в 2010-2012 гг.
Ключевые слова: Гребневики-вселенцы, размножение, факторы среды, Черное море.
Студенистый макропланктон в Черном море представлен медузой Aurelia aurita и греб-невиками-вселенцами Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata. А. aurita - автохтонный черноморский вид, оба гребневика вселились в Черное море в конце прошлого столетия. Все три вида являются хищниками высшего порядка. А. aurita и M. leidyi питаются зоопланктоном, а B. ovata является хищником, потребляющим только лобатных гребневиков. Эти виды играют ключевую роль в формировании структуры сообщества и функционировании трофической сети черноморской пелагиали. Если ранее пищевым конкурентом медузы являлась лишь рыба, и в море можно было нередко наблюдать огромные скопления медуз, то с последовательным вселением гребневиков роль медузы в потреблении кормового зоопланктона значительно снизилась. В первые годы после массового распространения мнемиопсиса в Черном море, когда воздействие его на всю биоту было поистине драматичным [1], численность А. aurita также заметно упала вследствие обеднения кормовой базы. В дальнейшем, через 6-7 лет наметилась тенденция к постепенному снижению численности M. leidyi [2], а через 10-12 лет, когда произошло вселение его облигатного хищника B. ovata, численность упала особенно значительно [3, 4]. Таким образом, замет-
ные изменения численности вида-вселенца, мощно преобразующего биоту, происходят спустя 5-12 лет, и боле. Поэтому большой научный и практический интерес представляют собой долговременные мониторинговые исследования. Трудно переоценить необходимость проведения таких исследований пе-лагиали Черного моря - меромиктического водоема, биота которого особенно уязвима, и которое является удачным модельным объектом вследствие его закрытости и относительно бедной фауны.
Основной целью нашей работы было исследовать динамику численности студенистого макрозоопланктона в Черном море спустя 8-10 лет и 12-15 лет после появления второго их вселенцев. Для этого нами были проведены мониторинговые исследования на шельфе в районе ЮО ИО РАН (г. Геленджик).
Материал и методы
Круглогодичный судовой мониторинг выполнялся на стандартном 5-мильном разрезе от берега до глубины 500 м на траверзе Голубой бухты (станции на изобатах 25, 50 и 500 м). Первый период исследований проводился в 2005-2007 гг., второй период - в 20102012 гг. , с февраля по конец декабря. Всего выполнено 78 судовых экспедиционных выходов, как правило, в летнее время выходы осуществлялись 2 раза в месяц, а в холодное
время года - 1 раз в месяц. Данные были осреднены по станциям и для каждого месяца.
Макрозоопланктон собирали конической сетью с площадью входного отверстия 0.5 м2 и размером ячеи 500 мкм. Немедленно после отбора пробу переливали в просторный сосуд с морской водой. Студенистый макрозоопланктон (гребневиков и медуз) подсчитывали и измеряли в «живой» пробе. Животных поочередно переносили в прозрачный сосуд и измеряли их размер линейкой, приложенной ко дну сосуда: у гребневиков длину тела измеряли от аборального органа до рта; у медуз измеряли диаметр купола. Вес тела в единицах углерода определяли по формулам зависимости содержания углерода от длины тела, полученным для гребневиков Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata [5] и медуз Aurelia aurita ([6] Черного моря, которые стандартно используются в нащих исследованиях [7].
Результаты
Во все годы исследований в течение гидрологической зимы численность всех представителей студенистого макрозоопланктона была низкой, для Aurelia aurita и Mnemiopsis leidyi в среднем составляя 2 и 1 экз/м2 соответственно. Beroe ovata в зимнее время в 2005-2007 гг. отсутствовал полностью, однако встречался в более поздние годы исследований, к апрелю всё же исчезая из акватории до середины лета. В конце марта - начале апреля начинается прогрев воды [8], и происходит ежегодное небольшое увеличение численности А. aurita и M. leidyi. Однако если численность медузы немного вырастает в течение мая-июня, то численность мнемиопсиса падает почти до нуля, что вероятнее всего связано с недостатком пищи и отмиранием старых особей [8].
Январь Март Май Июль Сентябрь Ноябрь
Рис. Сезонная динамика численности студенистого макрозоопланктона в разные годы
В июле-августе численность медузы немного вырастает (2005-2007) или немного уменьшается (2010-2012), по-видимому, завися от обилия кормовой базы и пресса конку-
рента - мнемиопсиса, в целом оставаясь примерно на том же уровне, как весной. В эти месяцы M. leidyi дает резкую вспышку численности, которая увеличивается до 50-70 экз./м2.
В 2005-2007 гг. численность его оставалась высокой (46 экз./м2, в среднем) почти в течение двух месяцев и снижалась к сентябрю почти так же резко, как и увеличилась. В 20102012 гг. увеличение численности происходило ещё более интенсивно и достигало, в среднем, 68 экз./м2, но пик обрывался резким спадом, очевидно, в связи с более ранним в эти годы появлением берое. В августе численность мнемиопсиса падала до 34 экз./м2, и к сентябрю даже немного увеличивалась. B. ovatа на шельфе в 2005-2007 гг. отсутствовал в первой половине года вплоть до августа, но в 20102012 гг. встречался в феврале и марте, и вновь появлялся летом раньше, в июле. Численность берое всегда оставалась невысокой, но в более поздние годы наблюдается некоторое ее увеличение (1 и 4 экз./м2, в среднем, соответственно). В 2010-2012 гг., происходил ее заметный рост (13 экз./м2, в среднем) в октябре. Такая поздняя вспышка численности объясняется тем, что успех размножения берое зависит от успешного размножения мнемиопсиса, так как личинки B. ovatа питаются исключительно личинками жертвы [9], следовательно раннее исчезновение последних из акватории влечет за собой гибель потомства хищника. Небольшие колебания численности медузы зависели от колебаний численности пищевого конкурента, но оставались на уровне 47 экз./м2.
В ноябре численность во все годы и для всех видов снижалась. В это время начинается интенсивное перемешивание воды, поверхностный слой охлаждается, турбулентность в нем высока [10]. Абиотические условия для нахождения в нем студенистого макрозоо-
планктона становятся неблагоприятными, кормовая база оскудевают [8]. Снижение сохраняется и в декабре, кроме одного исключения - в 2007 г. численность M. leidyi неожиданно выросла. По-видимому, этому способствовало особенно раннее исчезновение хищника B. ovata из акватории.
Заключение
Численность всех трех представителей студенистого макрозоопланктона на северовосточном шельфе Черного моря увеличивается в теплое время года в разной степени. Mnemiopsis leidyi дает резкую вспышку численности в середине лета, и к этому времени приурочено появление его хищника - Beroe ovata. Пик размножения мнемиопсиса ежегодно срезается хищником, однако продолжительное размножение жертвы не только благоприятствует, но является необходимостью для успешного размножения берое, а резкие снижения и увеличения численности одного вида этих вселенцев влекут за собой не менее резкие колебания численности другого. В более поздний период вселения - 2010-2012 гг. наблюдается тенденция к успешной коадап-тации этих видов в Черном море.
Численность медузы Aurelia aurita также зависит от численности пищевого конкурента - M. leidyi однако в силу того, что жизненный цикл и толерантность к температуре у них заметно отличаются, эта зависимость проявляется относительно мягко.
В зимнее время всегда наблюдается снижение численности всех трех видов, что объясняется оскудеванием кормовой базы и неблагоприятными абиотическими условиями на шельфе в этот период.
Библиографический список
1. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Анохина Л.Л. и др. Массовое развитие гребневика Beroe ovata Escholtz у северо-восточного побережья Черного моря // Океанология. - 2000. - Т. 40, № 1. - С. 52-55.
2. Kideys A.E. Fall and rise of the Black Sea ecosystem // Science. - 2002. - V. 297. № 5586. -Р. 1482-1484.
3. Арашкевич Е.Г., Анохина Л.Л., Востоков С.В., Дриц А.В., Лукашева Т.А., Луппова Н.Е., Мусаева Э.И., Толомеев А.Н. Репродукционная стратегия Beroe ovata (Ctenophora, Atentaculata, Beroida) - нового вселенца в Черное море // Океанология. - 2000. - Т. 41. - №1. - С. 116-120.
4. Луппова Н.Е. Beroe ovata Mayer,1912 (Ctenophora, Atentaculata, Beroida) в прибрежных водах северо-восточной части Черного моря) // Экология моря. - 2002. - Вып. 59. - С. 23-25.
5. Finenko G.A., Romanova Z.A., Abolmasova G.I. et al. Population dynamics, ingestion,growth, and reproduction rates of the invader Beroe ovata and its impact on planktoncommunity in Sevastopal Bay, the Black Sea // J. Plankton Res. - 2003. - V. 25 (5). - P. 539-549.
6. Anninsky B.E. Organic composition and ecological energetics of jellyfish Aurelia auritaL. (Cni-daria, Scyphozoa) under the Black Sea conditions // Trophic relationships andfood supply of heterotrophic animals in the pelagic ecosystem of the Black Sea / Eds. Shulman G.E. et al. - Istanbul: Black Sea Commission Publications, 2009. - P. 99-160.
7. Арашкевич Е.Г., Луппова Н.Е., Никишина А.Б., др. Судовой экологический мониторингв шельфовой зоне Черного моря: оценка современного состояния пелагической экосистемы // Океанология. - 2015. - Т. 55. № 6. - С. 956-964.
8. Луппова Н.Е. Динамика численности и структуры популяции гребневика-вселенца Mnemiopsis leidyi A. Agassiz (Mnemiopsida, Tentaculata) в прибрежной зоне Северо-Восточной части Черного моря // Поволжский экологический журнал. - 2014. - №4. - С. 537-543.
9. Луппова Н.Е., Арашкевич Е.Г., Косьян А.Р. Размножение гребневика Beroe ovata (Ctenophora, Atentaculata, Beroida) в Чёрном море: плодовитость, развитие яиц, питание и рост его личинок в зависимости от условий обитания // Комплексные исследования Чёрного моря / под ред. Н.В. Есина, Б.С. Ломазова. - М.: Научный мир, 2011. - С. 53-54.
10. Подымов О.И., Зацепин А.Г. Сезонные изменения солености воды в Геленджикском районе Черного моря по данным судового мониторинга // Океанология. - 2016. - Т. 56. № 3. -С. 370-383.
GELATINUS MACROZOOPLANKTON OF THE NORTH-EASTERN SHELF OF THE BLACK SEA: INTERANNUAL CHANGES IN ABUNDANCE
N.E. Louppova, Research Associate
Institute of Oceanology of the Russian Academy of Sciences (Southern Branch) (Russia, Gelendzhik)
Abstract. Noticeable changes in the abundance of the invasive species occur 5-15 years after its introduction; this time interval also allows one to assess its long-term impact on the biota, especially on the species included in the food spectrum and competitor species. Therefore, long-term monitoring studies are of great scientific and practical interest. The paper examines the dynamics of the abundance of gelatinous macrozooplankton in the Black Sea 8-10 years and 12-15 years after the appearance of the invasive comb jelly Beroe ovata. Year-round ship monitoring was carried out on a standard 5-mile section from the shore on the shelf in the area of the South Branch of the Shirshov Institute of Oceanology of the Russian Academy of Sciences (Gelendzhik). The paper compares two research periods in 20052007, the second period - in 2010-2012.
Keywords: Invasive comb jelly, reproduction, natural factors, the Black Sea.
