CC BY
21БИОЛОГИЧЕСКИЕ НА УКИ/BIOLOGICAL SCIENCES
УДК 582.623.2:57.034 https://doi.org/10.33619/2414-2948/40/01
AGRIS F62
СТРУКТУРНЫЙ АНАЛИЗ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ СУТОЧНОГО ПРИРОСТА ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ ИВЫ ШЕРСТИСТОПОБЕГОВОЙ
©Афонин А. А., SPIN-код: 6176-0399, ORCID: 0000-0002-9392-2527, д-р с.- х. наук, Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского
г. Брянск, Россия, [email protected] ©Вихрова И. В., Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского, г. Брянск, Россия, [email protected]
STRUCTURAL ANALYSIS OF SEASONAL DYNAMICS OF DAILY GROWTH OF ANNUAL SHOOTS OF WOOLLY-STEMMED WILLOW
©Afonin А., SPIN-code: 6176-0399, ORCID: 0000-0002-9392-2527, Dr. habil, Ivan Petrovsky Bryansk State University, Bryansk, Russia, [email protected] ©Vikhrova I., Ivan Petrovsky Bryansk State University, Bryansk, Russia, [email protected]
Аннотация. Дана комплексная характеристика ивы шерстистопобеговой. Обоснована необходимость изучения закономерностей сезонной динамики суточного прироста однолетних побегов. В исследовании использован материал из модельной инбредно-клоновой популяции. Эмпирические данные обработаны с использованием методов структурно-гармонического анализа. Установлено, что сезонная динамика суточного прироста побегов носит циклический квазипериодический характер. Эмпирические ряды динамики на высшем уровне значимости аппроксимируются суммами элементарных гармоник с периодом колебаний 9,2 ... 92,0 сут. Выявлены высокоамплитудные гармоники с периодом колебаний 23,0 ... 92,0 сут и низкоамплитудные с периодом колебаний 9,2 ... 18,4 сут. На всех изученных побегах по фазе совпадают только четвертые гармоники с периодом колебаний 23,0 сут. Основной вклад в сезонную динамику прироста побегов вносят три высокоамплитудные гармоники, которые формируют два основных сигнала с периодами колебаний 23 и 36 сут. Остальные гармоники оказывают модулирующее влияние на сезонную динамику прироста побегов. Первые гармоники с периодом колебаний 92,0 сут определяют нелинейность сезонного тренда нарастания побегов. Высшие гармоники с периодом колебаний 9,2 ... 15,3 сут формируют результирующее квазициклическое колебание. Существенные межклоновые и внутриклоновые различия в ритмике суточного прироста однолетних побегов не выявлены. На этом основании предложены рекомендации по проведению агролесотехнических мероприятий в насаждениях ивы шерстистопобеговой.
Abstract. Given the complex characteristics of woolly-stemmed willow. The necessity of studying the regularities of seasonal dynamics of daily growth of annual shoots is substantiated. The study used material from the model inbred-clone population. Empirical data were processed using structural-harmonic analysis methods. It was found that the seasonal dynamics of the daily growth of shoots is cyclic quasi-periodic. Empirical series of dynamics at the highest level of significance are approximated by sums of elementary harmonics with a period of oscillation of 9.2
to 92.0 days. Revealed high-amplitude harmonic with the oscillation period of 23.0 to 92.0 day and low amplitude with a period of oscillation of 9.2 to 18.4 days. On all the studied shoots only the fourth harmonics coincide with the oscillation period of 23.0 days. The main contribution to the seasonal dynamics of shoot growth is made by three high-amplitude harmonics, which form two main signals with oscillation periods of 23 and 36 days. Other harmonics have a modulating effect on the seasonal dynamics of shoot growth. The first harmonics with a period of oscillation 92.0 days determine the nonlinearity of the seasonal trend of growth of shoots. Higher harmonics with a period of oscillation of 9.2 to 15.3 days form the resulting quasi-cyclic oscillation. Significant interclonal and intraclonal differences in the rhythm of daily growth of annual shoots were not revealed. On this basis, the proposed recommendations for agroforestry-technical events in the plantings of woolly-stemmed willow.
Ключевые слова: Salix dasyclados, ива шерстистопобеговая, однолетние побеги, суточный прирост, сезонная динамика, биоритмы, биологические нелинейные осцилляторы, структурно-гармонический анализ, квазипериодические колебания, квазициклические колебания.
Keyword: Salix dasyclados, woolly-stemmed willow, annual shoots, daily growth, seasonal dynamics, biorhythms, biological nonlinear oscillators, structural-harmonic analysis, quasi-periodic oscillations, quasi-cyclic oscillations.
Ива шерстистопобеговая (Salix dasyclados Wimm. 1849) — общеизвестный представитель кустарниковых ив секции Vimen Dum. 1825 (Viminella Ser. 1824), подрода Vetrix Dum. 1825 [1]. Габитуально ива шерстистопобеговая представляет собой высокий аэроксильный кустарник (реже дерево) и характеризуется мощными однолетними прутьевидными побегами [2-3]. Хозяйственное значение ивы шерстистопобеговой определяется ее высокой продуктивностью [4]; в благоприятных условиях урожайность по абсолютно сухой лозе превышает 10 т/гахгод [5]. Рассматриваемый вид — перспективный источник биомассы для нужд биоэнергетики [6-7]. Биофильтры на основе ивы шерстистопобеговой, благодаря ее склонности к образованию эктомикоризы в симбиозе с активными штаммами микроорганизмов, рекомендуются для очистки сточных вод и для фиторемедиации почв, загрязненных тяжелыми металлами [8-9].
Ива шерстистопобеговая традиционно является объектом селекции, направленной на получение клонов, характеризующихся высокой продуктивностью и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды [10-11]. Широко известны культивары: Angustifolia, Aquatica Gigantea, Aquatica Gigantea Germany, India, Katrin, Korso [12].
Вопросы таксономии ивы шерстистопобеговой остаются дискуссионными. Традиционно данный таксон рассматривается как «чистый» вид с ареалом евроазиатского бореального типа — Salix dasyclados Wimm. 1849 (типовой экземпляр из Северной Европы) [1]. Азиатским географическим популяциям ранее был присвоен ранг вида: S. burjatica Nas. 1936, S. jacutica Nas. 1936 [13]. Некоторые исследователи [14] полагают, что рассматриваемый таксон должен именоваться Salix gmelinii Pall. (1789). Обсуждалась гибридное происхождение ивы шерстистопобеговой [15]. Установлено высокое сходство геномов ивы шерстистопобеговой и других видов секции Vimen, что указывает на возможность интрогрессивной гибридизации [16]. Экспериментальное изучение гибридизации ивы шерстистопобеговой с другими ивами затруднено из-за возможности апомиксиса [17].
Систематика ивы шерстистопобеговой осложняется ее цитогенетическим полиморфизмом. В литературе приводятся хромосомные числа, равные 76 (тетраплоид, 2n=4x) и 114 (гексаплоид, 2n=6x) [18], либо только 114 (гексаплоид, 2n=6x) [19]. Имеются данные, указывающие на существование диплоидов (2п=38) [16] и триплоидов (2п=57) [20].
При проектировании устойчивых высокопродуктивных насаждений необходимо всесторонне учитывать взаимодействия «генотип-среда» [21-23]. В частности, для создания плантаций интенсивного типа необходимо иметь коллекции культиваров с разными ритмами нарастания побегов, поскольку «воздействия на растения (удобрение, полив и т. д.) дают наибольшую эффективность, если они приурочиваются именно к переломным этапам развития организма» [24, с. 42]. Поэтому возникает проблема специфичности биоритмов, определяющие хронологическую изменчивость признаков [25-26], включая изменчивость признаков в онтогенезе [27]. Однако сезонная динамика морфо-физиологических и биохимических признаков ивы шерстистопобеговой изучена недостаточно [28-30].
Цель данного исследования: выявление закономерностей сезонной динамики суточного прироста однолетних побегов ивы шерстистопобеговой с использованием технологий структурно-гармонического анализа.
Материал и методы
Материал для данного исследования был собран в инбредно-клоновой популяции dasyclados, культивируемой в салицетуме Брянского государственного университета. История создания данной модельной популяции описана в наших предыдущих работах [31]. Использование генетически выровненного материала, культивируемого в однородных условиях, позволяет уменьшить влияние флуктуирующих факторов и выявить общие закономерности сезонной динамики суточного прироста побегов [32].
В 2018 г. популяционно-клоновое насаждение dasyclados состояло из восьми клонов (пронумерованных по порядку: da 1 ... da 8) по три раметы (пронумерованных в пределах каждого клона, например: da 11, da 12, da 13 ...). Каждая рамета формировалась в один побег.
Для получения эмпирических исходных данных использовали многократно апробированную методологию изучения прироста древесных растений [33]. Наблюдения проводились в течение вегетационного периода 2018 г. — с 15.05.2018 по 19.08.2018 (в дальнейшем использовался краткий формат записи дат 15.5, 19.5 ... 19.8). Каждые 4 суток производили замеры длины побегов: L, см. Каждому наблюдению был присвоен порядковый номер к = 0, 1, 2. 25. Календарным датам наблюдений также были присвоены номера: I = 0, 4, 8 . 96.
На основании результатов измерений длины побегов вычисляли их текущий суточный прирост в интервале 8 сут (1):
где: — текущий суточный прирост; L — результат измерения длины побегов, см; k — порядковые номера наблюдений, I — пронумерованные даты наблюдений.
В итоге были получены выровненные эмпирические ряды суточного прироста побегов Мф в период с 19.5 (Г = 4) по 15.8 (Г = 92).
Далее для каждого побега вычисляли среднесуточный прирост Л£ат на протяжении всего периода наблюдений (2):
t=92
ALam = ^AL(t)/(fc- 2)
t=4
Для каждой даты (t = 4 ... 92) вычисляли отклонения dL(t) в виде разности между эмпирическими значениями текущего суточного прироста AL(t) и среднесуточным приростом побегов ALam. Сезонный тренд AL(t) для каждого побега аппроксимировали уравнениями линейной регрессии. Далее вычисляли эмпирические ряды сезонной динамики отклонений фактических значений суточного прироста побегов от расчетных значений сезонного тренда: dL(t)act. Для выявления общих закономерностей сезонной динамики dL(t) вычисляли средние эмпирические ряды dL(t)am для выборки.
Эмпирические ряды динамики dL(t)act каждого побега — dL(t)calc — аппроксимировали суммами элементарных синусоидальных гармоник h с порядковым номером n. Предварительно для каждого побега вычислялись основные параметры гармоник: период колебаний (т „, сут), амплитуда колебаний (A „), и начальная фаза (ф n = 0 ... 2п). Период колебаний первой гармоники был принят равным т 1 = 92 сут. Путем сложения элементарных гармоник получали расчетные ряды. Достоверность аппроксимации эмпирических рядов каждой гармоникой и суммой гармоник определяли с использованием F-критерия Фишера. Оценку вклада элементарных гармоник в фактическую сезонную динамику суточного прироста побегов — H2, % — производили с использованием сумм квадратов SS отклонений dL(t) от расчетных значений.
Подробное описание изложенного алгоритма гармонического анализа дано в наших предыдущих работах [34-35].
Результаты
В первой половине вегетационного периода на многих побегах наблюдались нарушения роста вплоть до отмирания вершины побегов при поражении стеблевыми вредителями. Поэтому из 600 возможных измерений было выполнено только 427.
Эмпирические ряды динамики AL(t)act показаны на Рисунке 1.
11.5 19.5 27.5 4.6 12.6 20.6 28.6 6.7 14.7 22.7 30.7 7.8 15.8 23.8
Рисунок 1. Эмпирические ряды сезонной динамики суточного прироста побегов: по оси абсцисс расчетные даты, по оси ординат суточный прирост побегов AL(t)act, см/сут. Побеги da 31, da 32 выделены синим цветом, побеги da 82, da 83 выделены зеленым цветом, остальные побеги без выделения. Приведены средние ряды динамики для всех побегов (AM total) и побегов, выбранных для анализа (AM select).
Визуальный анализ эмпирических рядов динамики AL(t)act показал, что сезонная динамика суточного прироста побегов носит циклический характер.
Для окончательного анализа были отобраны самые длинные побеги четырех рамет (по две раметы двух клонов), которые показали устойчивый рост на протяжении всего периода наблюдений: da 31 (Lmax=142 см; ALam=l,47 см/сут), da 32 (Lmax=116 см; ALam=l,20 см/сут), da 82 (Lmax=231 см; ALam=2,38 см/сут), da 83 (Lmax=177 см; ALam=1,95 см/сут). Такой выбор позволил выявить внутри- и межклоновую специфику биоритмов.
Визуальный анализ среднего ряда AL(t)act побегов, выбранных для анализа (AM select), позволил выявить четыре максимума и четыре минимума. Максимумы с датами 27,5, 20,6, 10,7 и 30,7 ... 3,8 разделены периодами в 24, 20 и 24 сут, а минимумы с датами 4,6, 2,7 ... 6,7, 18,7, 11,8 разделены периодами в 30, 14 и 24 сут. Таким образом, сезонная динамика суточного прироста выбранных побегов носит квазипериодический характер.
Для выявления основных ритмов, определяющих цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов каждый эмпирический ряд dL(t)act разложили на элементарные гармоники h1 ... h10. Путем сложения гармоник получили расчетные ряды динамики dL(t)caic. Достоверность такой аппроксимации оказалась исключительно высокой: F caic=57,48 ... 81,42 (F crit=3,92 при P < 0,001).
Для всех побегов были построены амплитудно-частотные (АЧ) и фазово-частотные (ФЧ) спектрограммы расчетной динамики dL(t) в координатах n; А и n; sin ф.
Амплитудно-частотная спектрограмма показана на Рисунке 2.
0,45 0,40 0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00
éiImiín
i
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Рисунок 2. Амплитудно-частотная спектрограмма сезонной динамики суточного прироста побегов. По оси абсцисс номера гармоник, по оси ординат амплитуда колебаний, см. Спектры побегов выделены разными цветами, средний спектр — розовой заливкой.
Фазово-частотная спектрограмма показана на Рисунке 3.
Анализ АЧ-спектрограммы показал, что в ряду элементарных гармоник выделяются низшие высокоамплитудные гармоники ^ ... h4 (т=23,0 ... 92,0 сут, ^ат = 0,18 ... 0,26). Высшие гармоники — h5 ... М0 (т = 9,20 ... 18,4 сут) характеризуются низкими амплитудами: ^ат=0,07 ... 0,13. При этом гармоники h9 и h10 выявлены не для всех побегов. Результаты фазово-частотного анализа не столь очевидны. На ФЧ-спектрограмме однозначно выделяются четвертая гармоника с близкими значениями начальных фаз для всех четырех побегов и пятая гармоника, в которой колебания побегов рамет разных клонов находятся в противофазе. Для остальных гармоник какие-либо закономерности не выявлены.
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice http ://www.bulletennauki.com
Т. 5. №3. 2019
1,00 0,75 0,50 0,25 0,00 -0,25 -0,50 -0,75 -1,00
i
У
10
Рисунок 3. Фазово-частотная спектрограмма сезонной динамики суточного прироста побегов. По оси абсцисс номера гармоник, по оси ординат синус начальной фазы. Спектры побегов выделены разными цветами.
Первые гармоники (т 1=92,0 сут) для большинства побегов определяют увеличение dL в первой половине лета (примерно до 16,6) и его снижение во второй половине лета (примерно после 10,7). Однако первые гармоники рамет клона da 8 находятся в противофазе относительно друг друга: на побеге раметы da 82 к середине лета суточный прирост снижается. Для побегов рамет da 31, da 32 и da 81 вклад первой гармоники в сезонную динамику прироста побегов составил Н2=11 ... 15%, а для побега раметы da 82-Н2=39%. Вторые и третьи гармоники (т2=46,0 сут, тз=30,7 сут) определяют максимумы суточного прироста побегов 16,6 . 24,6 и 26,7 . 3,8, а также минимум 10,7. В минимум 4,6 вторые и третьи гармоники вносят незначительный вклад. При сложении рассматриваемых гармоник возникает колебание с периодом Т2+з=36 сут. Это результирующее колебание вносит основной вклад в сезонную динамику прироста побегов: Н2=30 ... 39%. Четвертые гармоники (т2 = 23,0 сут) определяют максимумы суточного прироста побегов 27,5, 16,6, 10,7, 3,8 и минимумы 4,6 ... 8,6, 28,6, 22,7. В период с 2,7 по 18,7 они находятся в противофазе с результирующим колебанием вторых и третьих гармоник. Вклад четвертых гармоник в сезонную динамику прироста побегов достаточно высокий: Н2=15 ... 30%. Пятые гармоники (т2=18,4 сут) характеризуют разные клоны. Вследствие своей низкой амплитуды они оказывают модулирующее влияние на четвертые гармоники. В середине лета на побегах клона da 3 они совпадают по фазе с колебаниями h4 и усиливают максимумы 20,6, 10,7 и 30,7, а на побегах клона da 8 они находятся в противофазе с колебаниями h4 и уменьшают их влияние на сезонную динамику прироста побегов. При сложении высших гармоник h6 ... Ы0 (т=9,2 ... 15,3 сут) с низкой амплитудой возникает результирующее квазициклическое колебание. В некоторой степени, высшие гармоники усиливают минимум в начале лета (4,6). Однако наиболее заметно их усиливающее влияние на максимумы в середине половине лета (28,6 и 10,7) с периодичностью 12 сут. Вклад высших гармоник в сезонную динамику прироста варьируется в широких пределах: Н2=9 ... 24%, включая 19 ... 24% для клона da 3 и 9 ... 21% для клона da 8.
Обсуждение
Сезонная динамика суточного прироста побегов в изученной модельной инбредно-клоновой популяции ивы шерстистопобеговой носит циклический квазипериодический
1
2
3
4
5
6
7
8
9
характер. Таким образом, нарастающие побеги представляют собой биологические нелинейные осцилляторы [36].
Вклад гармоник различного порядка в результирующий ритм суточного прироста побегов определяется как их амплитудами, так и начальными фазами. Основной вклад в сезонную динамику прироста побегов вносят высокоамплитудные гармоники: прежде всего, вторая и третья (с периодом результирующего колебания т 2+э~36 сут), а также четвертая (с периодом колебаний т=23 сут). Влияние этих гармоник на сезонную динамику прироста побегов характеризует модельную популяцию в целом, т. е. не связано с внутри- и межклоновой спецификой биоритмов. Прочие гармоники — как низшие, так и высшие — оказывают модулирующее влияние на сезонную динамику прироста побегов. Первые гармоники (с периодом колебаний т=92 сут) определяют нелинейность сезонного тренда нарастания побегов. Их влияние на сезонную динамику прироста побегов связано с внутриклоновыми различиями. Высшие низкоамплитудные гармоники влияют на сезонную динамику прироста побегов различным образом. Пятые гармоники (с периодом колебаний т»18 сут) характеризуют разные клоны: они могут как усиливать, так и уменьшать отклонения среднего прироста побегов от нуля. Влияние остальных высших гармоник h6 ... h10 (т»9 ... 15 сут) на сезонную динамику суточного прироста побегов связано с внутриклоновыми различиями. Однако в некоторые периоды развития побегов результирующие ритмы высших гармоник разных побегов совпадают по фазе, что приводит к заметному влиянию гармоник h6 . h10 на сезонную динамику суточного прироста побегов в выборке. Таким образом, по результатам наших наблюдений, сезонная динамика суточного прироста побегов ивы шерстистопобеговой носит видоспецифичный характер.
Полученные нами результаты согласуются с теоретическими положениями современной биоритмологии [37] и могут быть использованы при разработке мер по интенсификации культур ивы шерстистопобеговой. На этом основании проведение агролесотехнических мероприятий в насаждениях ивы шерстистопобеговой рекомендуется привязывать к периодам повышения суточного прироста побегов: в частности, в условиях наших наблюдений с 8 июня по 16 июня, с 28 июня по 10 июля, с 22 июля по 3 августа.
Список литературы:
1. Skvortsov A. K. Willows of Russia and Adjacent Countries. Taxonomical and Geographical Revision. Joensuu: University of Joensuu, 1999. 307 p.
2. Афонин А. А. Ивы Брянского лесного массива: проблема повышения продуктивности и устойчивости насаждений и пути ее решения. Брянский гос. ун-т, 2005. 172 с. Деп. в ВИНИТИ 15.09.05, №1227-В2005. Библиогр. указатель «Депонир. науч. работы». №11. 2005.
3. Недосеко О. И. Бореальные формы ив подродов Salix и Vetrix: онтоморфогенез и жизненные формы. Нижний Новгород: НГУ, 2014. 426 с.
4. Горобец А. И. Продуктивность микроротационной плантации ивы на выщелоченном черноземе // Лесотехнический журнал. 2015. Т. 5. №4 (20). С. 26-33. DOI: 10.12737/17399.
5. Логинова Л. А. Продуктивность и энергетический потенциал ивовых ценозов на примере Воронежской области: автореф. дисс ... канд. биол. наук. Воронеж, 2010. 19 с.
6. Фучило Я. Д., Сбитна М. В., Фучило О. Я., Лтвш В. М. Створення та вирощування енергетичних плантацш верб i тополь: Науково-методичш рекомендацп. Киев: Логос, 2009. 80 с.
7. Афонин А. А. Булавинцева Л. И. Эколого-генетические проблемы «зеленой» энергетики // Биология в школе. 2011. №6. С. 16-24.
8. Hrynkiewicz K., Baum C. Selection of ectomycorrhizal willow genotype in phytoextraction of heavy metals // Environmental Technology. 2013. 34 (2). P. 225-230. DOI: 10.1080/09593330.2012.689369.
9. Zloch M., Kowalkowski T., Tyburski J., Hrynkiewicz K. Modeling of phytoextraction efficiency of microbially stimulated Salix dasyclados L. in the soils with different speciation of heavy metals // International Journal of Phytoremediation. 2017. V. 19. №12. P. 1150-1164. DOI: 10.1080/15226514.2017.1328396.
10. Царев А. П., Погиба С. П., Тренин В. В. Селекция и репродукция лесных древесных пород. М.: Логос, 2003. 503 с.
11. Karp A., Hanley S. J., Trybush S. O., Macalpine W., Pei M., Shield I. Genetic improvement of willow for bioenergy and biofuels free access // Journal of integrative plant biology. 2011. V. 53. №2. P. 151-165. DOI: 10.1111/j.1744-7909.2010.01015.x.
12. Kuzovkina Y. A. Compilation of the checklist for cultivars of Salix L. (Willow) // HortScience. 2015. V. 50. №11. С. 1608-1609. DOI: 10.21273/hortsci.50.11.1608.
13. Назаров М. И. Salix / Флора СССР. Т. 5. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. С. 24-216, 707-713.
14. Belyaeva I., Sennikov A. Typification of Pallas' names in Salix // Kew Bulletin. 2008. V. 63. №2. P. 277-287.
15. Pohjonen V. Salix "Aquatica Gigantea" and Salix x dasyclados Wimm. in biomass willow research // Silva Fennica. 1987. V. 21. №2. P. 109-122.
16. Fogelqvist J., Verkhozina A. V., Katyshev A. I., Pucholt P., Dixelius C., Rönnberg-Wästljung A. C., Berlin S. Genetic and morphological evidence for introgression between three species of willows // BMC evolutionary biology. 2015. V. 15. №1. P. 193. DOI: 10.1186/s12862-015-0461-7.
17. Сукачев В. Н. Из работ по селекции ивы // Селекция и интродукция быстрорастущих древесных пород. Л.: Гослестехиздат, 1934. С. 51-85.
18. Hakansson A. Chromosome numbers and meiosis in certain Salices // Hereditas. 1955. V. 41. №3-4. P. 454-482.
19. Ronnberg-Wastljung A. C., Tsarouhas V., Semirikov V., Lagercrantz U. A genetic linkage map of a tetraploid Salix viminalis x S. dasyclados hybrid based on AFLP markers // Forest Genetics. 2003. V. 10. №3. P. 185-194.
20. Neumann A., Polatschek A. Cytotaxonomischer beitrag zur gattung Salix // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. 1972. V. 76. P. 619-633.
21. Heinsoo K., Merilo E., Petrovits M., Koppel A. Fine root biomass and production in a Salix viminalis and Salix dasyclados plantation/peenjuurte biomass ja produktsioon paju (Salix viminalis ning Salix dasyclados) energiavosas // Estonian Journal of Ecology. 2009. V. 58. №1. P. 27-38. DOI: 10.3176/eco.2009.1.03.
22. Berlin S., Hallingbäck H. R., Beyer F., Nordh N. E., Weih M., Rönnberg-Wästljung A. C. Genetics of phenotypic plasticity and biomass traits in hybrid willows across contrasting environments and years // Annals of botany. 2017. V. 120. №1. P. 87-100. DOI: 10.1093/aob/mcx029.
23. Фучило Я. Д., Сбытна М. В., Зелинский Б. В. Рост и продуктивность некоторых сортов энергетической ивы в зависимости от степени увлажненности почвы // Plant Varieties Studying and Protection. 2018. Т. 14. №3. С. 323-327. DOI: 10.21498/25181017.14.3.2018.145310.
24. Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз, 1940. 135 с.
25. Агулова Л. П. Хронобиология. Томск: Томский гос. ун-т, 2013. 260 с.
26. Малоземов О. Ю. Биоритмология: учеб. пособие. Екатеринбург: УГЛТУ, 2016. 144 с.
27. Тиходеев О. Н. Изменчивость и ее формы: дифференциальный подход // Труды Зоологического института РАН. 2018. Т. 322. №2. С. 185-201. DOI: 10.31610/trudyzin/2018.322.2.185.
28. Kloseiko J., Mandre M. Seasonal dynamics of sugars in the leaves of Salix dasyclados and the effect of soil treatment with cement dust // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. 2001. V. 50. P. 279-291.
29. Кайбеяйнен Э. Л. Параметры световой кривой фотосинтеза у Salix dasyclados и их изменение в ходе вегетации // Физиология растений. 2009. Т. 56. №4. С. 490-499.
30. Иванова Н. А., Костюченко Р. Н. Эколого-физиологические механизмы адаптации некоторых видов ив в различных условиях обитания на территории Среднего Приобья. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. гуманит. ун-та, 2011. 163 с.
31. Афонин А. А. Амплитудно-частотный анализ динамики нарастания однолетних побегов ивы шерстистопобеговой // Научная жизнь. 2018. №9. С. 93-101.
32. Романовский М. Г., Щекалев Р. В. Система вида у древесных растений. М.: КМК, 2014. 211 с.
33. Молчанов А. А., Смирнов В. В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 100 с.
34. Афонин А. А., Зайцев С. А. Цикличность среднесуточного радиального прироста несущих побегов ивы белой (Salix alba L.) в условиях Брянского лесного массива // ИВУЗ. Лесной журнал. 2016. №3 (351). С. 66-76. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2016.3.66.
35. Афонин А. А. Структурный анализ ритмов развития однолетних побегов ивы трехтычинковой // Бюллетень науки и практики. 2019. Т. 5. №1. С. 22-32.
36. Алпатов А. М. Циркадианный осциллятор // Хронобиология и хрономедицина. М.: Триада-Х, 2000. С. 65-82.
37. Ежов С. Н. Основные концепции биоритмологии // Вестник Тихоокеанского государственного экономического университета. 2008. №2 (46). С. 104-121.
References:
1. Skvortsov, A. K. (1999). Willows of Russia and adjacent countries: taxonomical and geographical revision. University of Joensuu, 307.
2. Afonin, A. A. (2005). Ivy Bryanskogo lesnogo massiva: problema povysheniya produktivnosti i ustojchivosti nasazhdenij i puti ee resheniya. Bryanskij gos. un-t. 172. Dep. v VINITI 15.09.05, №1227-V2005. Bibliogr. Ukazatel' "Deponir. nauch. Raboty", (11). (in Russian).
3. Nedoseko, O. I. (2014). Boreal'nye formy iv podrodov Salix i Vetrix: ontomorfogenez i zhiznennye formy: monografiya. Nizhnij Novgorod, NGU, 426. (in Russian).
4. Gorobets, A. I. (2015). Productivity of willow plantations microrotational on leached chernozem. Forestry Engineering Journal, 5(4). 26-33. (in Russian).
5. Loginova, L. A. (2010) Produktivnost' i energeticheskii potencial ivovykh tsenozov na primere Voronezhskoi oblasti. Autoref. Ph.D. diss. Voronezh, 19. (in Russian).
6. Fuchilo, Ya. D., Sbitna, M. V., Fuchilo, O. Ya., & Litvin, V. M. (2009). Stvorennya ta viroshchuvannya energetichnikh plantacii verb i topol': Naukovo-metodichni rekomendacii. Kiev, Logos, 80. (in Ukrainian).
7. Afonin, A. A. & Bulavintceva L. I. (2011). Ekologo-geneticheskie problemy "zelenoi" energetiki. Biologiya v shkole, (6), 16-24. (in Russian).
8. Hrynkiewicz, K., & Baum, C. (2013). Selection of ectomycorrhizal willow genotype in phytoextraction of heavy metals. Environmental Technology, 34(2), 225-230. doi:10.1080/09593330.2012.689369.
9. Zloch, M., Kowalkowski, T., Tyburski, J., & Hrynkiewicz, K. (2017). Modeling of phytoextraction efficiency of microbially stimulated Salix dasyclados L. in the soils with different speciation of heavy metals. International Journal of Phytoremediation, 19(12), 1150-1164. doi:10.1080/15226514.2017.1328396.
10. Tsarev, A. P., Pogiba, S. P., & Trenin V. V. (2003). Selektsiya i reproduktsiya lesnykh drevesnykh porod. Moscow, Logos, 503. (in Russian).
11. Karp, A., Hanley, S. J., Trybush, S. O., Macalpine, W., Pei, M., & Shield, I. (2011). Genetic improvement of willow for bioenergy and biofuels free access. Journal of integrative plant biology, 53(2), 151-165. doi:10.1111/j.1744-7909.2010.01015.x.
12. Kuzovkina, Y. A. (2015). Compilation of the Checklist for Cultivars of Salix L. (Willow). HortScience, 50(11), 1608-1609. doi:10.21273/hortsci.50.11.1608.
13. Nazarov, M. I. (1936). Salix. Flora SSSR. 5. Moscow-Leningrad, Izd-vo AN SSSR, 24216; 707-713. (in Russian).
14. Belyaeva, I., & Sennikov, A. (2008). Typification of Pallas' names in Salix. Kew Bulletin, 63(2), 277-287.
15. Pohjonen, V. (1987). Salix "Aquatica Gigantea" and Salix x dasyclados Wimm. in biomass willow research. Silva Fennica, 21(2), 109-122.
16. Fogelqvist, J., Verkhozina, A. V., Katyshev, A. I., Pucholt, P., Dixelius, C., Rönnberg-Wästljung, A. C., ... & Berlin, S. (2015). Genetic and morphological evidence for introgression between three species of willows. BMC evolutionary biology, 15(1), 193. doi:10.1186/s12862-015-0461-7.
17. Sukachev, V. N. (1934). Iz rabot po selektsii ivy. Selektsiya i introduktsiya bystrorastushchikh drevesnykh porod. Leningrad, Goslestekhizdat, 51-85. (in Russian).
18. Hakansson, A. (1955). Chromosome numbers and meiosis in certain Salices. Hereditas, 41(3-4), 454-482.
19. Ronnberg-Wastljung, A. C., Tsarouhas, V., Semirikov, V., & Lagercrantz, U. (2003). A genetic linkage map of a tetraploid Salix viminalis x S. dasyclados hybrid based on AFLP markers. Forest Genetics, 10(3), 185-194.
20. Neumann, A., & Polatschek, A. (1972). Cytotaxonomischer beitrag zur gattung Salix. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 76, 619-633.
21. Heinsoo, K., Merilo, E., Petrovits, M., & Koppel, A. (2009). Fine root biomass and production in a Salix viminalis and Salix dasyclados plantation/peenjuurte biomass ja produktsioon paju (Salix viminalis ning Salix dasyclados) energiavosas. Estonian Journal of Ecology, 55(1), 2738. https://doi:10.3176/eco.2009.1.03.
22. Berlin, S., Hallingbäck, H. R., Beyer, F., Nordh, N. E., Weih, M., & Rönnberg-Wästljung, A. C. (2017). Genetics of phenotypic plasticity and biomass traits in hybrid willows across contrasting environments and years. Annals of botany, 120(1), 87-100. doi:10.1093/aob/mcx029.
23. Fuchilo Ya. D., Sbytna M. V., & Zelinskij B. V. (2018). Growth and productivity of some cultivars of energy willow, depending on the degree of soil moisture. Plant Varieties Studying and Protection, 14(3), 323-327. doi:10.21498/2518-1017.14.3.2018.145310. (in Ukrainian).
24. Krenke, N. P. (1940). Teoriya tsiklicheskogo stareniya i omolozheniya rastenii i prakticheskoe eyo primenenie. Moscow, Sel'hozgiz. 135.
25. Agulova, L. P. (2013). Hronobiologiya: ucheb. posobie. Tomsk, Tomskii gos. un-t, 260. (in Russian).
26. Malozyomov, O. Yu. (2016). Bioritmologiya: ucheb. posobie. Ekaterinburg, UGLTU, 144. (in Russian).
27. Tihodeev, O. N. (2018). Izmenchivost' i ee formy: differencial'nyj podhod. Trudy Zoologicheskogo instituta RAN, 322(2), 185-201. doi:10.31610/trudyzin/2018.322.2.185. (in Russian).
28. Kloseiko, J., & Mandre, M. (2001). Seasonal dynamics of sugars in the leaves of Salix dasyclados and the effect of soil treatment with cement dust. Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol, 50(4), 279-291.
29. Kajbeyajnen, E. L. (2009). Parametry svetovoi krivoi fotosinteza u Salix dasyclados i ikh izmenenie v hode vegetatsii. Fiziologiya rastenii, 56(4), 490-499. (in Russian).
30. Ivanova, N. A., & Kostyuchenko, R. N. (2011). Ekologo-fiziologicheskie mekhanizmy adaptatsii nekotorykh vidov iv v razlichnykh usloviyakh obitaniya na territorii Srednego Priob'yaa. Nizhnevartovsk, Izd-vo Nizhnevart. gumanit. un-ta, 163. (in Russian).
31. Afonin, A. A. (2018). Amplitudno-chastotnyi analiz dinamiki narastaniya odnoletnikh pobegov ivy sherstistopobegovoi. Nauchnaya zhizn, (9), 93-101. (in Russian).
32. Romanovskii, M. G., & Shchekalev, R. V. (2014). Sistema vida u drevesnyh rastenii. Moscow, KMK, 211. (in Russian).
33. Molchanov, A. A., & Smirnov, V. V. (1967). Metodika izucheniya prirosta drevesnykh rastenii. Moscow, Nauka, 100. (in Russian).
34. Afonin, A. A., & Zaitsev, S. A. (2016). Tsiklichnost' srednesutochnogo radial'nogo prirosta nesushchikh pobegov ivy beloi (Salix alba L.) v usloviyakh Bryanskogo lesnogo massiva. IVUZ. Lesnoi zhurnal, (351), 66-76. doi:10.17238/issn0536-1036.2016.3.66. (in Russian).
35. Afonin, A. (2019). Structural analysis of the rhythms of development of annual shoots of almond willow. Bulletin of Science and Practice, 5(1), 22-32. (in Russian).
36. Alpatov, A. M. (2000). Tsirkadiannyi oscillyator. Hronobiologiya i hronomedicina. Moscow, Triada-H, 65-82. (in Russian).
37. Ezhov, S. N. (2008). Osnovnye kontseptsii bioritmologii. The bulletin of the Far Eastern Federal University. Economics and Management, (2), 104-121. (in Russian).
Работа поступила Принята к публикации
в редакцию 20.02.2019 г. 24.02.2019 г.
Ссылка для цитирования:
Афонин А. А., Вихрова И. В. Структурный анализ сезонной динамики суточного прироста однолетних побегов ивы шерстистопобеговой // Бюллетень науки и практики. 2019. Т. 5. №3. С. 11-21. https://doi.org/10.33619/2414-2948/40/01.
Cite as (APA):
Afonin, А., & Vikhrova, I. (2019). Structural analysis of seasonal dynamics of daily growth of annual shoots of woolly-stemmed willow. Bulletin of Science and Practice, 5(3), 11-21. https://doi.org/10.33619/2414-2948/40/01. (in Russian).
