CC BY
41
Структурные особенности систем краниометрических параметров большого суслика (Spermophilus major Pall., 1779), обитающего в южных районах Оренбургской области
Т Ю. Паршина, к.б.н., доцент, Оренбургский ГПУ
При определении сущности живого с системных позиций живое вместе с другими его качествами нужно рассматривать как дискретные материальные системы и комплексы систем (Матекин, 1982).
Принципы общей теории систем, как и принципы кибернетики, позволили установить, что целое воздействует на части путем определенных каналов управления. Общая теория систем предполагает целостное понимание биологических явлений, где все биохимические процессы регулируются геномом: геном не существует вне организма, организм — вне вида, вид — вне экосистемы, а экосистема — вне географической среды (Лебедева Н. В., Дроздов Н. Н., Криволуцкий Д. А., 2004).
Цель исследования. Наши полевые работы были направлены на изучение изменчивости основных краниометрических параметров наземных беличьих, и на определение особенностей формирования систем данных показателей у млекопитающих, находящихся в одинаковых физико-географических условиях.
Материал и методы исследования. Объектом исследований были выбраны взрослые особи большого суслика — типичного обитателя степной зоны, которые были отловлены в южных районах
Оренбургской области в течение 2000—2005 гг. Исследования проводили в активный период жизни животных на стационарных площадках. Для учета животных применялся капканно-площадный и выливной методы.
Материалом для обработки послужили черепа от 25 отловленных животных, относящихся к мужскому (15 особей) и женскому (10 особей) полу. При определении возраста принимались во внимание три признака: степень сращения швов, развитие гребней и стертость зубов.
Изучение особенностей строения черепа проводилось по методике, предложенной для бобров С. И. Огневым (1947), с добавлением в этот перечень наиболее конкретизирующих показателей, предложенных Л. С. Лавровым (1096) также для бобров. У каждого исследованного зверька при помощи штангенциркуля были сделаны с точностью до 0,01 мм промеры черепа (общая длина черепа, кондилобазальная длина черепа, скуловая ширина черепа, ширина мозгового отдела черепа, ширина носового отдела черепа, высота черепа, альвеолярная длина верхнего ряда коренных зубов, длина носовых костей, длина верхней диас-темы, длина неба). На электронных весах с точностью до 0,0001 г был установлен вес черепа и при помощи мерной пробирки определялся объем мозговой камеры черепа (см3).
1. Порядок участия структур организма в поддержании «морфометрических характеристик черепа» системы у самцов и самок большого суслика, обитающего в южной зоне Оренбургской области
Элементы системы Самцы Самки
Порядок участия структур Порядок участия структур в первой системе Порядок участия структур во второй системе
первая вторая третья первая вторая третья первая вторая третья
Длина неба 2 і - з і 2 - з
Высота черепа 2 - з І І 2 - з
Длина верхнего зубного ряда І 2 - з І - з 2
Объем мозговой камеры черепа І 2 - з - з І 2
Масса черепа І - з 2 2 І - з
Кондилобазальная длина черепа І - з 2 і 2 - з
Ширина мозговой камеры черепа І - з 2 - з 2 1
Длина верхней диастемы І 2 - з І - з 2
Ширина рострума І 2 - з І - з 2
Длина носовых костей І - з 2 І 2 - з
Общая длина черепа І 2 - з І 2 - з
Скуловая ширина І 2 - з і 2 - з
Примечание: 1 — внешние, 2 — межуточные, 3 — внутренние структуры, — поглощение, + — выделение компонентов
2. Морфометрические параметры костей черепа самцов большого суслика в первой системе и участие в их образовании структур организма в южной зоне Оренбургской области
Показатели организма и структуры их образующие х± Су, %
Длина неба, см 2,57±0,08 9,2
Внешние 1,95±0,06 9,2
Межуточные 1,49±,05 9,2
Внутренние -0,87±0,03 9,2
Высота черепа, см 1,51±0,06 10,3
Внешние 1,32±0,05 10,3
Межуточные 1,12±0,04 10,3
Внутренние -0,93±0,03 10,3
Длина верхнего зубного ряда, см 0,96±0,05 15,7
Внешние 0,79±0,04 15,7
Межуточные 0,41±0,02 15,7
Внутренние -0,25±0,01 15,7
Объем черепа, см3 3,23±0,51 44,8
Внешние 2,70±0,43 44,8
Межуточные 1,53±0,24 44,8
Внутренние -1,00±0,16 44,8
Масса черепа, г 2,46±0,45 51,3
Внешние 2,24±0,41 51,3
Межуточные 0,25±0,05 51,3
Внутренние -0,03±0,01 51,3
Кондилобазальная длина, см 4,04±0,20 14,3
Внешние 3,91±0,20 14,3
Межуточные 0,38±0,02 14,3
Внутренние -0,25±0,01 14,3
Ширина мозговой камеры черепа, см 2,13±0,05 6,5
Внешние 2,08±0,05 6,5
Межуточные 0,30±0,01 6,5
Внутренние -0,25±0,01 6,5
Длина верхней диастемы, см 1,14±0,09 22,5
Внешние 1,10±0,09 22,5
Межуточные 0,07±0,01 22,5
Внутренние -0,02±0,002 22,5
Ширина рострума, см 0,75±0,05 18,0
Внешние 0,71±0,05 18,0
Межуточные 0,19±0,01 18,0
Внутренние -0,15±0,01 18,0
Длина носовых костей, см 1,57±0,13 24,2
Внешние 1,55±0,13 24,2
Межуточные 0,15±0,01 24,2
Внутренние -0,13±0,01 24,2
Общая длина черепа, см 4,44±0,22 13,7
Внешние 4,41±0,21 13,7
Межуточные 0,20±0,01 13,7
Внутренние -0,17±0,01 13,7
Скуловая ширина, см 2,75±0,17 17,4
Внешние 2,74±0,17 17,4
Межуточные 0,20±0,01 17,4
Внутренние -0,18±0,01 17,4
Примечание: * — Р<0,05—0,01
В результате проведенных исследований было установлено, что образование оцениваемых параметров черепа осуществляется тремя структурами организма животного, а именно: внешней (преимущественно пищеварительный аппарат), межуточной (структуры, где происходит обмен веществ) и внутренней (генетический аппарат, обеспечивающий рост и развитие организма). С помощью факторного анализа было выяснено, что величина, направленность и порядок структур организма, участвующих в образовании показателей, отличаются.
Результаты и обсуждение. У самцов большого суслика, обитающего в южной зоне Оренбургской области, все 12 показателей черепа группи-
руются организмом в одну систему из двенадцати элементов.
В порядке увеличения взаимозависимостей эти элементы распределялись таким образом: длина неба высота черепа длина верхнего зубного ряда объем мозговой камеры черепа масса черепа кондилобазалъная длина ширина мозговой камеры длина верхней диастемы ширина рострума длина носовых костей общая длина черепа скуловая ширина. То есть активизация системы начинается с изменения элемента «длина неба», а ее итогом является «скуловая ширина черепа» животного.
Рассматривая морфометрические параметры костей черепа и порядок участия структур орга-
низма в их поддержании у самцов большого суслика, обитающего в южной зоне Оренбургской области, отмечаем, что формирование «длины неба» происходит за счет основного вклада межуточных и внутренних структур организма животного. Образование элемента «высота черепа» также идет при участии межуточных структур, которые в данном случае поддерживаются работой внутренней составляющей организма. Такие компоненты, как «длина верхнего зубного ряда», «объем мозговой камеры черепа», «длина верхней диастемы», «ширина рострума», «общая длина черепа» и «скуловая ширина», закладываются при большем участии внешней структуры организма, поддерживаемой межуточной структурой. При этом поддержка внешней структуры организма при становлении элементов «масса черепа», «кон-дилобазальная длина черепа», «ширина мозговой камеры черепа» и «длина носовых костей» осуществляется внутренней составляющей организма животного.
Оценка уровня вариабельности (С^ %) в целом в системе была значительной — 20,6±4,00%, максимальной для элемента «масса черепа» — 51,3% и
минимальной для элемента «ширина мозговой камеры черепа» — 6,5%, то есть меньше в 7,9 раза.
Организм самок большого суслика, обитающего в южной зоне Оренбургской области, формирует две системы: первую — из девяти элементов и вторую — из трех элементов. При рассмотрении первой системы установлено, что взаимозависимость ее элементов возрастала в следующем порядке: масса черепа длина верхней диастемы ширина рострума длина верхнего зубного ряда длина неба длина носовых костей общая длина черепа кондилобазальная длина скуловая ширина.
Несмотря на то, что активизация систем у самцов начиналась с элемента «длина неба», а у самок — с элемента «масса черепа», итогом ее деятельности в обоих случаях было изменение элемента «скуловая ширина». При этом стабильность системы не менялась, а нагрузка на элемент системы у самок снижается в 1,48 раза.
Сравнивая изменения с аналогичными у самцов, отметим, что показатель «масса черепа» у последних не является элементом активизации системы, а занимает пятое место среди 12 показателей.
3. Морфометрические параметры костей черепа самок большого суслика в первой системе и участие в их образовании структур организма самки большого суслика в южной зоне Оренбургской области
Показатели организма и структуры их образующие х± Су, % Ї самцы-самки
Масса черепа, г 4,04±0,26 18,3 2,73*
Внешние 3,95±0,26 18,3 3,20*
Межуточные 0,69±0,04 18,3 6,00*
Внутренние -0,60±0,04 18,3 14,1*
Длина верхней диастемы, см 1,31±0,11 22,7 1,53
Внешние 1,18±0,09 22,7 0,78
Межуточные 0,36±0,03 22,7 10,8*
Внутренние -0,23±0,02 22,7 11,8*
Ширина рострума, см 0,93±0,05 14,4 2,98*
Внешние 0,89±0,05 14,4 3,08*
Межуточные 0,19±0,01 14,4 0,24
Внутренние -0,15±0,008 14,4 0,58
Длина верхнего зубного ряда, см 1,04±0,07 19,2 1,03
Внешние 0,99±0,07 19,2 2,67*
Межуточные 0,16±0,01 19,2 10,4*
Внутренние -0,11±0,008 19,2 8,96*
Длина неба, см 2,55±0,16 17,6 0,14
Внешние 2,37±0,15 17,6 2,88*
Межуточные 0,22±0,01 17,6 27,2*
Внутренние -0,04±0,002 17,6 30,0*
Длина носовых костей, см 1,93±0,09 13,4 2,21
Внешние 1,81±0,09 13,4 1,62
Межуточные 0,47±0,02 13,4 12,5*
Внутренние -0,35±0,02 13,4 11,0*
Общая длина черепа, см 4,99±0,16 8,9 1,90
Внешние 4,61±0,14 8,9 0,71
Межуточные 1,68±0,05 8,9 26,7*
Внутренние -1,30±0,04 8,9 26,2*
Кондилобазальная длина, см 4,59±0,19 11,9 2,00
Внешние 4,50±0,19 11,9 2,24
Межуточные 0,36±0,01 11,9 0,93
Внутренние -0,27±0,01 11,9 1,59
Скуловая ширина, см 3,38±0,18 14,8 2,54*
Внешние 3,24±0,17 14,8 2,06
Межуточные 0,80±0,04 14,8 13,7*
Внутренние -0,65±0,03 14,8 13,0*
Примечание: * — Р<0,05—0,01
4. Морфометрические параметры костей черепа самок большого суслика во второй системе и участие в их образовании структур организма в южной зоне Оренбургской области
Показатели организма и структуры их образующие х± Су, % Ї самцы-самки
Объем мозговой камеры черепа, см3 4,63±0,20 12,3 3,29*
внешние 4,48±0,19 12,3 5 12*
межуточные 0,18±0,01 12,3 5,67*
внутренние -0,04±0,002 12,3 6,10*
Ширина мозговой камеры, см 2,40±0,05 6,5 2,85*
Внешние 4,17±0,10 6,5 15,9*
Межуточные 0,47±0,01 6,5 10,5*
Внутренние -2,24±0,05 6,5 36,1*
Высота черепа, см 1,58±0,06 11,0 2,02
Внешние 1,25±0,05 11,0 2,50*
Межуточные 0,80±0,03 11,0 11,4*
Внутренние -0,46±0,02 11,0 24,9*
Примечание: * — Р<0,05—0,01
Оценка уровня вариабельности в целом в первой системе была средней 15,7 + 1,40%, максимальной для элемента «длина верхней диастемы» — 22,7%, минимальной для элемента «общая длина черепа» — 8,9%, то есть меньше в 2,6 раза.
Во второй системе краниометрических параметров у самок большого суслика в порядке увеличения взаимозависимостей элементы системы распределились таким образом: объем мозговой камеры черепа ширина мозговой камеры высота черепа. Как видно, у самок во второй системе активирующим элементом становится объем мозговой камеры черепа и итогом работы системы является высота черепа.
При рассмотрении элементов второй системы самок большого суслика в сравнении с самцами отмечено, что их формирование идет при разном порядке участия составляющих системы.
Оценка уровня вариабельности элементов в целом во второй системе была слабой — 9,93+1,76%, максимальной для элемента «объем черепа» — 12,3%, минимальной для элемента «ширина мозговой камеры» — 6,5%, то есть меньше в 1,9 раза.
Таким образом, при формировании элементов системы «объем мозговой камеры черепа», «длина верхнего зубного ряда», «длина неба» и «высота черепа» у самцов поддержка данных процессов осуществляется межуточными и внутренними структурами организма, т.е. за счет выделения высокоспециализированных и высокоорганизованных компонентов системы. У самок на процесс формирования данных элементов большее влияние оказывают структуры пищеварительного тракта, поставляющие неорганизованные компоненты, и следовательно, данный элемент формируется за счет количества потребляемого корма.
Формирование таких элементов системы, как «масса черепа», «общая длина черепа», «длина новых костей», «скуловая ширина» и «ширина мозговой камеры черепа», у самцов осуществляется за счет количества потребляемого корма, а у самок — за счет разнообразия поступающих компонентов.
Элементы системы «длина верхней диастемы» и «ширина рострума» у самцов формируются за счет большего вклада межуточной структуры, поставляющей компоненты, а у самок большее участие принимают внутренние наследственные структуры, контролирующие работу внешней структуры. У самцов в отличие от самок большее участие наследственные структуры организма принимают при развитии элемента «кондилобазальная длина черепа».
Сравнивая уровень вариабельности систем «морфометрических параметров черепа» самцов и самок большого суслика, обитающего в южных районах Оренбургской области, можно отметить, что при одинаковом влиянии внешних факторов организм животных испытывает различную нагрузку. При этом организм самцов испытывает большую нагрузку при поддержании элементов «масса черепа», «ширина рострума», «длина носовых костей», «общая длина черепа», «кондило-базальная длина черепа», «скуловая ширина» и «объем мозговой камеры черепа». Следовательно, данные параметры у самцов в функциональном отношении более совершенны, чем у самок, элементы которых обладают большей стабильностью. И наоборот, такие параметры, как «длина верхнего зубного ряда», «длина неба» и «высота черепа» в функциональном отношении более совершенны у самок, т.е. быстрее реагируют на изменение состояния окружающей среды. Элементы системы «длина верхней диастемы» и «ширина мозговой камеры черепа» менее всего подвержены различным воздействиям и являются наиболее совершенным образованием, с точки зрения строения и функции, как у самцов, так и у самок.
Литература
1 Лавров, Л. С. Краниологическая характеристика воронежских бобров. Зоол. ж. Т.48. Вып. 7. 1969.
2 Лебедева, Н. В. Биологическое разнообразие / Н. В. Лебедева, Н. Н. Дроздов, Д. А. Криволуцкий: учебн. пособие для студентов высш. учеб. заведений. — М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2004.
3 Матекин, П. В. История и методология биологии. М., 1982.
4 Огнев, С. И. Звери СССР прилежащих стран. Грызуны. — М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т.5. 1947.
