CC BY
46
УДК 633. 81:581.11
СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ И ВОДОУДЕРЖИВАЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ ЛИСТОВОГО АППАРАТА МОНАРДЫ ДВОИЧАТОЙ (MONARDA DIDYMA L.)
ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ СТЕПИ УКРАИНЫ
Т. Г. САМОЙЛЕНКО, И. А. ЯНЧЕНКО
Николаевский национальный аграрный университет г. Николаев, Украина, 54014, e-mail: samoilenkostg@mail.ru, chamamila87@mail.ru (Поступила в редакцию 22.09.2016)
Одним из факторов, ограничивающих возделывание монарды двойчатой в зоне Южная Степь Украины, является недостаточное выпадение атмосферных осадков в течение вегетационного периода. Изучались структурные особенности ассимиляционного аппарата и водоудерживающая способность листьев различных сортов монарды двойчатой как диагностического показателя жизнеспособности и сохранения тургора тканей при специфических условиях водообмена, характерных для южного региона Украины. Показатели, полученные при микроскопировании эпидремы листьев монарды двойчатой, сопоставимы с размерами устьиц и их частотой на листе типичных мезофитов. Количество устьиц на единице поверхности листа у сорта Слава составило 280-290 шт./мм2, что несколько превосходило сорт Серпанок (на 18 %) и сорт Снежана (на 25 %). На абаксиальной стороне листовой пластинки монарды двойчатой на 1,0 мм2 эпидермы приходится более 900 клеток, что характеризует эту структуру листа как мелкоклеточную и способную адаптироваться к неблагоприятным условиям водного режима. Абаксиальная поверхность листовой пластинки опушена волосками двух видов: одноклеточными и многоклеточными. Число одноклеточных волосков на единице поверхности у сортов Слава и Серпанок составило 850 и 764 шт./мм2 соответственно и почти в 2 раза превышает показатели сорта Снежана. Многоклеточные волоски длиною от 150 до 650 мкм расположены в основном по периферии листовой пластинки и характерны для всех трех сортов. Листья, будучи отчлененными от растения, в течение 24 часов теряли около 55-60 % от начальной испаряющей массы образца. Водоудерживающая способность листового аппарата сорта Слава на 10-15 % выше по сравнению с сортами Серпанок и Снежана.
Ключевые слова: монарда двойчатая, эпидерма, устьица, адаптивные возможности, водоудерживающая способность.
One of the factors limiting the cultivation of Monarda didyma L. in the southern steppe zone of Ukraine is insufficient precipitation during the growing season. We have studied the structural features of assimilation apparatus and water-holding capacity of leaves of different varieties of Monarda didyma L. as the diagnostic indicator of viability and preservation of tissue turgor under specific conditions of water exchange, typical of the southern region of Ukraine. Indicators, obtained with the help of microscopy of Monarda didyma leaves epidermis, are comparable to the size of stomata and their number on a leaf of typical mesophytes. The number of stomata on a unit of leaf surface in the variety Slava was 280-290 per mm2, which is slightly higher than that in the variety Serpanok (by 18%) and variety Snezhana (by 25%). On the abaxial side of the leaf blade of Monarda didyma, there are more than 900 cells per 1.0 mm2 of epidermis, which characterizes this leaf structure as small-cell and able to adapt to adverse conditions of water regime. Abaxial surface of leaf blade has hairs of two types: unicellular and multicellular. The number of single-celled hairs per unit of surface in the varieties Slava and Serpanok was 850 and 764 per mm2, respectively, almost 2 times higher than indicators of variety Snezhana. Multicellular hairs with the length from 150 to 650 microns are located mainly around the periphery of leaf blade and are characteristic for all three varieties. Leaves, cut from the plant, lost about 55-60% of the initial evaporating mass of the sample within 24 hours. Water-holding capacity of leaf apparatus of the variety Slava is 10-15% higher as compared to the varieties Serpanok and Snezhana.
Keywords: Monarda didyma L., epidermis, stomata, adaptive capacity, water-holding capacity.
Введение
Североамериканский род Monarda L. семейства Lamiaceae насчитывает около 20 видов, многие из которых возделываются в Америке и Европе как лекарственные, декоративные и пряноароматиче-ские культуры [1]. Исследования показали, что один из них - монарда двойчатая (Monarda didyma L.) - по комплексу важных хозяйственно ценных признаков (продуктивность, содержание эфирного масла, адаптивность к абиогенным факторам, способность к вегетативному и семенному размножению) является наиболее перспективным видом для выращивания в Украине [2]. К настоящему времени в Государственный реестр сортов, пригодных для распространения в Украине (2016 г.), внесено три: Серпанок, Слава, Снежана. Товарное ведение рекомендуется в зонах Полесье и Лесостепь, где культура может в наибольшей степени реализовать свой биогенетический потенциал [3].
Одним из факторов, ограничивающих возделывание монарды двойчатой в зоне Южная Степь Украины, является недостаточное выпадение атмосферных осадков в течение вегетационного периода, которое чаще всего составляет 250-350 мм. При этом засуха усугубляется низкой относительной влажностью воздуха (35-45%), что приводит к значительной депрессии водного потенциала атмосферы и усилению процесса испарения воды растениями. Очевидно, интродуценты должны быть устойчивы к дефициту влаги и сохранению жизнеспособности органов при низкой относительной влажности воздуха на фоне высоких среднесуточных температур.
Особенности анатомического строения вегетативных органов растений, прежде всего строение листа, достаточно полно отражают адаптивные возможности культуры к условиям произрастания. Лист является одним из наиболее пластичных органов. Его структуры характеризуют как эколого-климатические условия, в которых сложился вид, так и реакцию организма на условия среды, в которых культивируются растения в данный период [4].
Целью настоящей работы являлось изучение структурных особенностей ассимиляционного аппарата и водоудерживающей способности листьев различных сортов монарды двойчатой как диагностического показателя жизнеспособности и сохранения тургора тканей при специфических условиях водообмена, характерных для южного региона Украины. Объектом исследований были показатели, отражающие способность монарды двойчатой удерживать воду в тканях листьев при длительном ограничении поступления воды из почвы в надземные органы растения. Предметом исследований служили листья медиального яруса сортов Слава, Серпанок, Снежана.
Основная часть
Экспериментальный участок был заложен в 2014 г. на опытном поле ООО »Николаевзеленхоз» г. Николаев. Схема размещения растений 0,30^0,70 м (4,76 шт./м2). Исследования проводились в 2015-2016 гг., почвы участка черноземы южные, обеспечены питательными элементами в достаточной степени. Для определения водоудерживающей способности использовали метод «завядания» по Арланду, основанный на учете потери воды завядающими частями растений [5]. Взвешивание отчлененных от растения листьев проводили в течение суток через каждые 120 мин. Используя полученные данные, вычисляли количество потерянной воды в процентах от испаряющей массы за последовательные 2-часовые интервалы. Особенности строения эпидермы изучали на тонких срезах средней части листа с помощью светооптического микроскопа (объективы: 40х, 10х; окуляр: 15х). Фотографии эпидермы выполняли с помощью камеры TREK DCM 32. Основные элементы анатомической структуры покровов измеряли и подсчитывали, используя шкалу окуляр-микрометра МОВ 1-16 на листьях с 5 растений каждого сорта в 5-кратной повторности. Площадь листьев определяли методом отпечатков [6]. Исследования проводили в фазу массового цветения, приходившуюся на III декаду июня. Хозяйственная ценность культуры и ее использование определяется большим количеством морфологических, биометрических, онтогенетических признаков. У монарды двойчатой листовой аппарат выполняет не только функции фотосинтеза и водообмена, но и является одним из главных источников эфирного масла. В этой связи ассимиляционная поверхность с оптимальными параметрами способствует большей эфиромасличной продуктивности растений. В условиях эксперимента все исследуемые сорта формировали типичные для рода Monarda L. простые супротивно расположенные листья. Листовые пластинки имели овальную форму, края крупнозубчатые, на конце заостренные, снизу опушены, сверху опушение практически отсутствовало. Число и размер листовых пластинок зависели от сортовых особенностей культуры (табл. 1).
Таблица 1. Биометрическая характеристика листового аппарата монарды двойчатой (фаза цветения, III декада июня 2015-2016 г.)
Сорт Число, шт./растение Площадь, см2
листьев побегов листа растения*
Слава 520 19 1,5 780,0
Серпанок 428 17 2,0 856,0
Снежана 137 13 2,3 315,1
НСР05 40,5 4,8 0,55
* - площадь листового аппарата всего растения.
В климатических условиях Южной Степи Украины у исследуемых сортов формирование генеративных органов наступало в 1-111 декадах июня. Листовой аппарат, сформированный в весенне-летний период вегетации, состоял из мелких листовых пластинок площадью 1,5-2,5 см2. Ассимиляционная поверхность растения определялась параметрами листа, количеством листьев на побеге и значительно зависела от кустистости сорта. Наименьшей облиственностью отличался сорт Снежана, площадь его листового аппарата в 2,0-2,5 раза была меньше по сравнению с сортами Слава и Серпа-нок. Способность растений переживать неблагоприятные условия водоснабжения является комплексным свойством и определяется механизмами, позволяющими избегать высыхания и сохранять оводненность клеточных структур. Предотвращение чрезмерного испарения достигается благодаря морфологической, анатомической, физиологической приспособленности к сохранению оптимальной оводненности тканей. Регулирование потери воды у листьев определяется: с одной стороны, анатомической ксероморфностью листка, с другой, биохимическими механизмами, исключающими обезвоживание [7]. Данным механизмом листья при недостатке воды способны поддерживать как физиологические процессы, так и привлекательный внешний вид.
Микрокопирование срезов эпидермы листьев монарды двойчатой показало, что у всех изучаемых сортов основная масса устьиц находится на абаксиальной (нижней) стороне, они прикрыты одноклеточными и многоклеточными волосками, имеют диацитный тип расположения (характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам). Эпидерма однослойная, поверхностные клетки имеют некоторую сортовую особенность: у сортов Серпанок и Снежана наблюдается извилистость клеточных стенок, в то же время эпидермальные клетки сорта Слава с более ровными краями.
В литературе приводятся данные о наличии определенной закономерности между особенностью внешнего строения клеточных стенок эпидермы листьев и условиями произрастания растений. Предполагается, что утолщение и извилистость клеточных стенок нижней эпидермы является признаком достаточно высокой прочности покровов листа и его адаптационной способности при культивировании в разных условиях [8]. Однако большинство исследований свидетельствуют о том, что более устойчивыми к недостатку воды и сохранению оводненности тканей являются листья с эпидермой, не имеющей большой извилистости клеток [9]. В работах ряда исследователей показано, что в связи с адаптацией растений к разным условиям обитания существуют определенные изменения в анатомии листа от мезоморфного до ксероморфного типа. У мезофитов на 1,0 см2 поверхности листа, как правило, приходится от 19 до 36 тыс. устьиц, а у ксерофитов эти показатели достигают 45,0-54,0 тыс. устьиц [10, 11].
Экспериментальный материал, полученный нами при исследовании сортов монарды двойчатой, сопоставим с размерами устьиц и их частотой на листе типичных мезофитов (табл. 2). Количество устьиц на единице поверхности листа у сорта Слава составило 280-290 шт./мм , что несколько превосходило данный показатель сорта Серпанок (на 18 %) и сорта Снежана (на 25 %).
Таблица 2. Анатомические показатели эпидермы листового аппарата монарды двойчатой (фаза цветения, III декада июня 2015-2016 г.)
Сорт Число, шт./ мм2 Длина замыкающих клеток устьиц, мкм
клеток эпидермиса устьиц одноклеточных волосков
адаксиальная сторона абаксиальная сторона
Слава 667 1335 287 850 34,4
Серпанок 847 1253 237 764 36,2
Снежана 1162 1385 215 432 37,3
НСР05 69,3 95,7 17,4 48,9 2,56
Для растений, которые в процессе онтогенеза часто попадают в условия неблагоприятного водоснабжения, специфичность строения эпидермы листа имеет особое значение. Устьица при водном дефиците закрываются, и покровы листка становятся одним из регуляторов водоудерживающей способности растения. Сохранение оптимальной оводненности тканей при сухости воздуха и почвы более выражена у листьев, имеющих меньше размеры клеток как верхней, так и нижней эпидермы [12]. Исходя из полученных нами результатов следует, что на абаксиальной стороне листовой пластинки монарды двойчатой на 1,0 мм2 эпидермы приходится более 900 клеток, что характеризует эту структуру листа как мелкоклеточную и способную адаптироваться к неблагоприятным условиям водного режима.
Особую функцию в водооудерживающей способности растений отводят наличию волосков на листовой поверхности [13]. Микроскопия участков эпидермы показала, что абаксиальная поверхность листовой пластинки опушена волосками двух видов: одноклеточными и многоклеточными. Одноклеточные волоски равномерно покрывают нижнюю эпидерму, плотность опушения имеет некоторую сортовую особенность. Число одноклеточных волосков на единице поверхности у сортов Слава и Серпанок составило 850 и 764 шт./мм2 соответственно и почти в 2 раза превышает показатели сорта Снежана.
Многоклеточные волоски длиной от 150 до 650 мкм расположены в основном по периферии листовой пластинки и характерны для всех трех сортов.
Анализ результатов исследований, полученных на протяжении 2015-2016 гг. в генеративную фазу, дает основание заключить, что листья всех исследуемых сортов, будучи отчлененными от растения, в течение 24 часов теряли около 55-60 % от начальной испаряющей массы. Динамика потери воды листьями сорта Слава показала, что водоудерживающая способность листового аппарата на 10-15 % выше по сравнению с сортами Серпанок и Снежана.
Заключение
Полученные результаты дают основание предположить, что у исследуемых сортов монарды двой-чатой размеры устьиц, их частота расположения на листе характеризуются умеренными значениями, входящими в модальный класс мезофитов. Однако у сорта Слава по сравнению с сортами Серпанок и Снежана степень развития покровов листа, его опушенность, большее количество устьиц на единице листа может быть одним из определяющих факторов в регуляции избегания высыхания листового аппарата при депрессии водного потенциала атмосферы в период активной вегетации растений.
ЛИТЕРАТУРА
1. Глухов, О. Доолдження елементарного складу та вмюту оргатчних речовин у надземнш частит Monarda Fistulosa L. Iнтродукованоï в Донбас / О. Глухов. - Л^в: Львшський ун-т., 2004. - 412 с.
2. Збереження та збагаченя рослинних ресурав шляхом штродукцп, селекци та бютехнологп / Нац. бот. сад ím.. М. М. Гршка НАН Украши; вда. ред. Т.М. Черевченко. - К.: Фгтосоцюцентр, 2012. - 432 с.
3. Державний реестр сорив рослин, придатних для поширення в Украш на 2016 рш: затв. М-вом аграрноï полижи Украши 22.02.2016. - Кйв : Держ. Ветеринарною та фггосаштарною службою Украши, 2016. - 364 с.
4. Горлачова, З. С. Анатомо-морфологическое строение листа разных образцов Monarda х Hybrida Hort / З.С. Гор-лачова. - Донецк: Промышленная ботаника; 2010. - 231 с.
5. Третьяков, Н. Н. Практикум по физиологии растений / Н. Н. Третьяков, Т. В. Карнаухова. - М.: Агропромиздат, 1990. - 271 с.
6. Сщенко, В. О. Основи наукових доаиджень в агрономп / В. О. Сщенко, П. Г. Копитко, В. П. Опришко, В. П.Костогриз. - К.: Дiя, 2005. - 288 с.
7. Попова, О. А. Анатомическое строение листьев некоторых ранневесеннецветущих растений Восточного Забайкалья / О. А. Попова. - М.: Естественые науки, 2013. - 165 с.
8. Захаревич, С. В. К методике описания эпидермиса листа / С. В. Захаревич. - Ленинград: Ленинградский ун-т. -1954. - 112 с.
9. Хроленко, Ю. А. Особенности анатомического строения эпидермиса листьев некоторых растений острова Сахалин / Ю. А. Хроленко. - Красноярск: КрасГАУ, 2010. - 209 с.
10. Водный обмен растений / Ин-т физиологии растений им. К. А. Тимирязева; под. ред. И. А. Торчевский [ и др.]. -М.:Наука, 1989. - 228 с.
11. Карина, Т. Г. Анатомо-морфологические особенности листьев Upatorium cannabinum L., Lophanthus anisatusBenth и Monarda citridora Cerv. , как один из показателей адаптационных возможностей видов к экологическим условиям юга Томской области / Т. Г. Карина, Н. В. Кирсанов. - Белгород: Белгородский гос. ун-т, 2011. - 442 с.
12. Воробева, А. Н. Особенности строения эпидермы листа Saussureapulchella (Fisch.) Fisch. и S. neopulchella Lipsch. / А. Н. Воробева, Д. Д. Басаргин. - Томск: Томский гос. ун-т, 2013. - 168 с.
13. Очирова, К. С. Изменчивость строения листьев у Artemisia absinthium (Asteraceae)/ К. С. Очирова, Е. Г. Крылова, И. А. Паутова. - СПб.: С- Петербургский ун-т, 2015. - 121 с.
