Структурные изменения коркового вещества надпочечников самцов и самок марала в течение года
О.Г. Сидорова, к.б.н.,
Л.А. Бондырева, к.б.н., Алтайский ГАУ
Надпочечники, являясь жизненно необходимыми органами, обеспечивают адаптацию организма к изменяющимся условиям внутренней и внешней среды. Минералокортикоиды клубочковой зоны регулируют водно-солевой баланс, глю-кокортикоиды пучковой зоны изменяют обмен органических веществ, в сетчатой зоне вырабатываются половые гормоны. Оценка уровня обмена веществ животных позволит усовершенствовать антропогенное вмешательство при парковом содержании маралов, являющихся ценными производителями сырья для пищевой и фармацевтической промышленности [1, 2].
Целью исследования было выявить структурные изменения коркового вещества надпочечников самцов и самок марала в разные сезоны года и физиологического состояния.
Объектом исследования служили надпочечники, полученные в мараловодческих хозяйствах Республики Алтай при забое клинически здоровых взрослых самцов и самок марала (по три животных в группе). Сформированы по четыре группы самцов и холостых самок (зимний, весенний, летний и осенний сезоны года) и восемь групп беременных самок на протяжении всей беременности с конца сентября по начало июня.
Методы исследования. Срок беременности самок определяли на основании линейных размеров плодов [3]. Материал фиксировали в жидкости Карнуа, парафиновые срезы окрашивали гематоксилином и эозином. Изучение и микрофотографирование исследуемых препаратов проводилось с использованием микроскопа МС 300 с фотокамерой и адаптером, с программным обеспечением Micromed Images. Измеряли абсолютную толщину (АТ) клубочковой, пучковой и сетчатой зон коркового вещества, вычисляли их относительную толщину (ОТ) по отношению ко
всей толщине коры. Полученные результаты подвергали статистической обработке.
Результаты исследований. У самцов маралов толщина клубочковой зоны коркового вещества в течение года плавно снижается (табл. 1). Значения толщины клубочкового слоя зимой достоверно выше, чем осенью. Клубочковая зона в весенний период характеризуется нестабильной толщиной, капилляры расширены, цитоплазма клеток вакуолизирована. Летом структура этой зоны коры остается прежней. Осенью немного уменьшаются размеры клеток и степень васкуля-ризации.
Зимой толщина пучкового слоя наименьшая, ее клетки небольшие, васкуляризация умеренная. Весной резко возрастает значение толщины этой зоны, заметно увеличиваются размеры клеток и степень кровоснабжения. Летом пучковая зона утончается, клетки становятся меньше, их цитоплазма плотная, капилляры — уже (рис. 1). Осенью толщина пучкового слоя вновь возрастает, что происходит за счет повышения размеров и количества паренхиматозных клеток.
В сетчатой зоне весной и осенью по сравнению с зимним и летним периодами выше значения абсолютной толщины (табл. 1), клетки крупнее, их цитоплазма вакуолизирована, капиллярная сеть более развита.
Таким образом, у самцов значение толщины коркового вещества минимально зимой, возрастает в весенний период, достигая наибольшего значения, уменьшается летом и вновь увеличивается осенью. Такие изменения происходят за счет соответствующей динамики толщины пучкового и сетчатого слоев.
У холостых самок зимой клубочковая зона имеет типичную структуру, капиллярная сеть в этот период максимально расширена. В весенний период капилляры сужаются, их становится меньше, но значения толщины зоны неизменны (табл. 2). Летом гистоструктура отличается от
1. Сезонные изменения морфометрических показателей надпочечников самцов марала
Параметр Зима Весна Лето Осень
АТ коркового вещества, мкм АТ клубочковой зоны, мкм ОТ клубочковой зоны, % АТ пучковой зоны, мкм ОТ пучковой зоны, % АТ сетчатой зоны, мкм ОТ сетчатой зоны, % 1851,52±147,34*** 272,02±1,43 13,45±0,85*** 1371,80±10,57** 75,06±1,28 207,70±2,72** 12,49±0,66 3059,98±268,45*** 267,31±2,12 8,73±0,79* 2384,06±20,62** 77,91±0,61 408,50±4,09*** 13,34±1,54*** 2305,85±206,79* 259,85±2,15 11,63±1,13 1843,00±15,61** 79,82±2,40*** 203,00±2,91*** 9,00±2,04*** 2626,36±107,12* 247,96±9,50* 11,32±0,44* 1964,15±7,56* 74,03±0,81 374,15±2,20** 11,620,10*
Примечание: разница с последующей группой статистически достоверна: * — при Р<0,05; ** — при Р<0,01; *** — при Р<0,001
Весна Лето
Рис. 1 - Пучковая зона коркового вещества надпочечников самцов марала. Карнуа. Гематоксилин-эозин. Ув. 400
Весна Осень
Рис. 2 - Клубочковая зона коркового вещества надпочечников холостых самок марала. Карнуа. Гематоксилин-эозин. Ув.х 100
2. Сезонные изменения морфометрических показателей надпочечников холостых самок марала
Параметр Зима Весна Лето Осень
АТ коркового вещества, мкм АТ клубочковой зоны, мкм ОТ клубочковой зоны,% АТ пучковой зоны, мкм ОТ пучковой зоны,% АТ сетчатой зоны, мкм ОТ сетчатой зоны,% 2314,15±89,04*** 247,07±11,10 11,24±0,24*** 1892,59±8,67*** 81,00±0,75*** 174,48±6,77** 7,76±0,28*** 1408,15±11,00*** 240,22±3,22 17,06±0,18*** 967,17±7,55*** 64,92±0,68*** 200,75±5,19** 18,02±0,47*** 1619,84±10,43*** 235,68±2,55*** 14,59±0,14*** 1148,67±8,17 70,92±0,25** 235,48±4,21*** 14,52±0,24*** 1569,78±10,29*** 185,99±2,34*** 11,84±0,12 1175,59±10,32*** 74,88±0,99*** 208,20±3,54*** 13,26±0,09***
Примечание: разница с последующей группой статистически достоверна: * — при Р<0,05; ** — при Р<0,01; *** — при Р<0,001
весеннего сезона тем, что тяжи клеток располагаются параллельно друг другу, не образуя гроздьев. Осенью заметно снижается толщина клубочковой зоны и степень васкуляризации (рис. 2).
В пучковой зоне максимальная толщина наблюдается зимой, при этом капиллярная сеть между тяжами расширена в большей степени по сравнению с другими сезонами года. Весной абсолютная толщина пучкового слоя уменьшает-
ся почти в два раза, степень васкуляризации также ниже, чем зимой. Летом значение толщины зоны увеличивается, гистоструктура остается прежней, не изменяясь осенью.
В сетчатой зоне значения абсолютной толщины минимальны зимой. Весной и далее летом толщина слоя увеличивается. При этом степень васкуляризации зимой и весной высокая. Весной усиливается вакуолизация цитоплазмы паренхи-
матозных клеток. Осенью толщина сетчатого слоя и капиллярная сеть меньше, чем летом.
Таким образом, максимальные значения толщины коркового вещества холостых самок характерны для зимнего периода. Весной толщина коркового вещества снижается за счет резкого уменьшения размера пучкового слоя. Летом толщина коркового слоя возрастает в основном за счет пучковой зоны, а осенью снижается при уменьшении клубочковой и сетчатой зон.
Различия в динамике структурной организации коры надпочечников самцов и самок в разные сезоны года обусловлены изменением активности обмена веществ в связи с отличием происходящих процессов в организме. Летом у маралов идет подготовка к гону, для самцов больше характерны анаболические процессы во время нагула, когда увеличивается масса тела. Осенью наступает период размножения (гон). Весной у самцов время роста рогов, обмен веществ интенсивнее, чем у самок [4].
У самок марала толщина коркового вещества надпочечника в течение беременности в целом увеличивается, причем за счет изменения толщины ее зон (табл. 3). Рост толщины происходит постепенно и достигает максимальных значений в шесть месяцев, затем незначительно снижается и остается на одном уровне до родов.
Достоверных различий толщины коры надпочечника на всем протяжении беременности между каждым последующим месяцем не выявлено. Но по сравнению с холостыми самками у беременных толщина коры достоверно больше, начиная с третьего месяца и до конца беременности.
Рост толщины клубочковой зоны происходит в течение первых пяти месяцев беременности. Однако в первые три месяца увеличение толщины осуществляется за счет возрастания разме-
ров клеток. Начиная с трех месяцев беременности, размер клеток стабилизируется, общая толщина зоны растет за счет усиления степени вас-куляризации. В шесть месяцев беременности толщина зоны уменьшается при неизменном размере клеток, что обусловлено спадом кровяного русла. В то же время относительный показатель достоверно увеличивается в пять месяцев беременности, а затем происходит его снижение (табл. 3).
В пучковой зоне надпочечников самок марала в первые два месяца беременности по сравнению с холостыми морфометрических изменений не выявлено. В три месяца наблюдается рост толщины зоны, который сохраняется до шестого месяца, имея в данный срок максимальные значения, а на седьмом месяце морфометрические показатели приближаются к таковым у самок на первом месяце беременности. Толщина зоны относительно всей коры на протяжении всего срока беременности остается без изменений.
В первые два месяца беременности морфометрические показатели сетчатой зоны не различаются между собой (табл. 3). В то время как данные показатели остаются неизменно высокими до родов, в шесть месяцев достоверно увеличивается толщина сетчатой зоны и ее доля в общем объеме коры, в это же время наблюдается увеличение степени васкуляризации данного слоя (рис. 3). Вероятно, это напрямую связано с процессами, происходящими не только в организме матери, но и плода.
Выводы. У самцов в течение года структурная организация клубочковой зоны практически не изменяется. В пучковом слое можно выделить пик активности клеток весной. Весной и осенью активность сетчатой зоны выше, чем зимой и летом.
3. Морфометрические показатели надпочечников беременных самок марала
Показатель Самки холостые Самки беременные (мес.)
1 2 3 4 5 6 7 8
АТ коркового вещества, мкм 2314,2± 89,04 2469,6± 175,67 2583,1± 159,29 2658,6± 83,99 2673,4± 89,53 2718,8± 93,65 2865,9± 98,33 2668,6± 85,94 2700,3± 102,43
АТ клубочковой зоны, мкм 247,1± 11,10 261,9± 12,19* 268,9± 11,78 270,2± 12,36 237,5± 11,13 324,8± 12,05** 288,5± 9,41* 259,8± 9,82 253,4± 10,35
ОТ клубочковой зоны, % 11,4± 0,68 10,6± 0,58 10,4± 0,51 10,1± 0,37 10,2± 0,62 11,9± 0,47* 10,1± 0,45* 9,7± 0,39 9,4± 0,56
АТ пучковой зоны, мкм 1892,6± 86,71 2024,4± 173,9 2140,6± 161,74 2202,3± 161,74 2214,7± 79,56 2210,6± 81,13 2301,7± 80,29 2084,7± 77,48 2120,3± 65,24
ОТ пучковой зоны, % 80,8± 0,76 81,9± 1,31 82,8± 1,21 82,8± 0,47 82,8± 0,77 81,3± 0,83 80,3± 0,65 78,1± 1,50 78,5± 1,43
АТ сетчатой зоны, мкм 174,5± 6,77 183,4± 11,33 173,7± 8,66 186,2± 8,10 185,2± 7,18 183,4± 6,83 275,8± 9,65** 324,2± 12,69* 326,6± 11,58
ОТ сетчатой зоны, % 7,8± 0,28 7,4± 0,79 6,7± 0,46 7,0± 0,29 6,9± 0,41 6,7± 0,47 9,6± 0,39** 12,1± 0,37* 12,3± 0,65
Примечание: разница с последующей группой статистически достоверна: * — при Р<0,05; ** — при Р<0,01; *** — при Р<0,001
а)
Рис. 3 - Васкуляризация сетчатой зоны: а) самка беременная 4 гематоксилин-эозин. Ув. 100
У холостых самок в клубочковой зоне надпочечников характерно изменение структуры, указывающее на уменьшение активности осенью.
В пучковом слое проявление морфологических признаков максимальной активности наблюдается зимой, а для весеннего периода характерно снижение рассматриваемых параметров. Зимой сетчатая зона имеет наименьшую толщину, весной структурные изменения свидетельствуют об усилении активности, осенью — о ее снижении.
На протяжении беременности значение толщины зон коркового вещества надпочечников изменяется не одновременно во всех слоях. Пик увеличения толщины клубочковой и пучко-
б)
мес., б) самка беременная 6 мес. Карнуа,
вой зон приходится на пять и шесть месяцев беременности, в то время как в сетчатой зоне подобное увеличение приходится на конец срока беременности.
Литература
1. Быков, В.Л. Надпочечники / В.Л. Быков // Руководство по гистологии. СПб.: Спец. лит-ра. Т. 2, 2001. С. 490— 508.
2. Држевецкая, И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы / И.А. Држевецкая. М.: Высшая школа, 1994. 256 с.
3. Силантьева, Н.Т. К методике определения возраста маралов в эмбриональный период / Н.Т. Силантьева, С.Н. Че-баков, О.С. Мишина // Тр. ин-та АГАУ. Барнаул, 2003. №1 (9). С. 131-133.
4. Егерь, В.Н. Пантовое оленеводство / В.Н. Егерь, Н.Г. Деев. М.: Колос, 1994. 128 с.