CC BY
34
УДК 56
DOI 10.29003/m3120.0514-7468.2022_44_4/456-464
СТРУКТУРНЫЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БИВНЕЙ ШЕРСТИСТОГО МАМОНТА MAMMUTHUS PRIMIGENIUS: ОБЗОР РЕЗУЛЬТАТОВ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Т.Ф. Климовская*
Приведён обзор исследований морфологических и структурныхразличий между бивнями шерстистого мамонта Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) и современных слонов: африканского Loxodonta africana (Blumenbach, 1797) и азиатского (индийского) Elephas maximus (Linnaeus, 1758). Описаны различия в бивнях между самками и самцами этих хоботных. Показаны особенности ископаемой мамонтовой кости по сравнению с другими «слоновьими костями». Приведены результаты исследований структуры бивней M. primigenius и L. africana. Рассмотрен химический состав дентина бивня мамонта в качестве трёхфазного композиционного материала. Показана связь между структурой бивней M. primigenius и L. africana и их механическими свойствами (модуль Юнга, прочность на изгиб, работа разрушения, модуль сжатия, твёрдость по Виккерсу) в поперечной и продольной ориентации. В частности, отмечена перспективность исследований структуры и морфологии бивней M. primigenius.
Ключевые слова: мамонтовая кость, слоновая кость, бивни хоботных, структура, морфология, механические свойства, узор Шрегера.
Ссылка для цитирования: Климовская Т.Ф. Структурные и морфологические особенности бивней шерстистого мамонта Mammuthus primigenius: обзор результатов и перспективы исследований // Жизнь Земли. 2022. Т. 44, № 4. С. 456-464. DOI: 10.29003/m3120.0514-7468.2022_44_4/456-464.
Поступила 12.05.2022 / Принята к публикации 16.11.2022
STRUCTURAL AND MORPHOLOGICAL FEATURES OF THE TUSKS OF THE WOOLLY MAMMOTH MAMMUTHUS PRIMIGENIUS: A REVIEW OF RESULTS AND RESEARCH PERSPECTIVES
T.F. Klimovskaya Academy of Science of the Sakha Republic (Yakutia)
The paper provides an overview of research on the morphological and structural differences between the tusks of the woolly mammoth Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) and modern elephants, namely: the African one Loxodonta africana (Blumenbach, 1797) and the Asian (Indian) one Elephas maximus (Linnaeus, 1758). Differences in ivory between females and males of these proboscises are described. Features of the fossil mammoth bone in comparison with other ivory are shown. The results of our studies of the ivory structure of M. primigenius and L. africana are presented. The chemical composition of mammoth tusk dentin as a three-phase composite material is considered. The relationship between the structure of M. primigenius and L. africana tusks and their mechanical properties (Young's modulus, bending strength, work of fracture, compression modulus, and Vickers hardness) in the transversal and longitudinal orientation is shown. In particular, the prospects of exploring the structure and morphology of M. primigenius ivory are noted.
* Климовская Татьяна Фёдоровна - м.н.с. отдела изучения мамонтовой фауны Академии наук Республики Саха (Якутия), tanka4yk@yandex.ru.
456 Жизнь Земли 44(4) 2022 456-464
Keywords: mammoth ivory, elephant ivory, elephant tusk, proboscidean ivory, structure, morphology, mechanical properties, Schreger pattern
For citation: Klimovskaya, T.F., "Structural and morphological features of the tusks of the woolly mammoth Mammuthus Primigenius: a review of results and research perspectives", Zhizn Zemli [Life of the Earth] 44, no 4, 456-464 (2022) (in Russ., abstract in Engl.). DOI: 10.29003/m3120.0514-7468.2022_44_4/456-464:
Введение. На территории Республики Саха (Якутия) мёрзлые четвертичные породы таят в себе колоссальные залежи остатков мамонтовой фауны, поэтому Якутия считается единственным регионом в мире, где традиционно на протяжении трёх столетий осуществляется сбор мамонтовых бивней в промышленных масштабах. С 1990-х гг. в связи с полным запретом оборота слоновой кости вырос спрос мирового рынка на ископаемую мамонтовую кость. Она является уникальным природным сырьём биогенного происхождения и с древних времён используется человеком [3, 4]. В последнее время бивни мамонта привлекают не только палеонтологов и археологов для воссоздания экосистем палеолита, но и исследователей биоминералов. Это обусловлено сложной иерархической структурой и физико-техническими свойствами бивней [23].
Помимо литературных данных в работе в качестве сравнительных материалов использовались образцы из коллекции Академии наук Республики Саха (Якутия) и Государственного Дарвиновского музея.
Анализ исследований морфологии и структуры. Бивни шерстистого мамонта Mammuthusprimigenius (Blumenbach, 1799) представляли собой большие резцы (передние зубы) верхней челюсти, изогнутые в двух плоскостях и состоящие на 98 % из дентина. У мамонтов, как и у других млекопитающих, происходила смена молочных бивней на постоянные. При рождении у мамонта в альвеолах имелись только молочные бивни длиной 3-4 см (рис. 1). Затем внутри альвеолы в течение первого года жизни начинал расти постоянный бивень, который выталкивал молочный и полностью занимал его место [2, 15]. Постоянный бивень животного рос до глубокой старости. Молочные бивни мамонтов имеют головку (коронку), частично покрытую эмалью, и корень. На постоянных бивнях взрослых мамонтов эмаль отсутствует, а поверхность покрыта тонким слоем цемента [2].
Бивни хоботных строго структурированы последовательностью дентинных конусов, каждый из которых, толщиной от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров и длиной до 35 см, представляет собой величину роста за один год [16]. Богатые питательными и минеральными веществами весенние и особенно летние месяцы приводили к значительному увеличению дентина, а следовательно, и длины бивней и их проксимальной окружности. В течение осени рост замедлялся и к концу зимы заканчивался. Новый период роста начинался следующей весной. В результате зимне-весенний разрыв образует резкую границу между дентинными конусами [16]. Данный годовой цикл подтверждается профилями изотопов кислорода [10]. Закономерности роста бивней дают важную информацию об индивидуальном развитии особей [9].
Бивни у M. primigenius, как и у L. africana (Blumenbach, 1797), имеются вне зависимости от пола — как у самок, так и у самцов. У азиатских слонов Elephas maximus (Linnaeus, 1758) бивни развиты только у самцов [1]. Кроме того, у самцов африканских слонов бивни всегда крупнее (длиннее и имеют больший поперечный диаметр), чем у самок. У подавляющего большинства особей (и самцов, и самок) шерстистого мамонта имелись бивни [1].
Бивни самцов в основном значительно длиннее и толще, чем у самок того же возраста [1,16]. Рост более тонких и менее изогнутых бивней самок замедляется с момента
Рис. 1. Молочные бивни мамонта ОФ 18446/1 и ОФ 18446/2 из коллекции Государственного Дарвиновского музея (Москва).
Fig. 1. Primary mammoth's tusks, OF 18446/1 and OF 18446/2 from the collection of the State Darwin Museum (Moscow).
их первого материнства [15]. Большую часть года самцы мамонтов жили отдельно от самок. Поэтому у самок было мало избирательного давления, чтобы увеличить размер своих бивней [12]. Наблюдения за популяциями африканских слонов показали, что нет линейной корреляции между размером бивня и индивидуальным возрастом; животные одного возраста и пола могут иметь бивни разных размеров [14, 17].
Самый крупный измеренный бивень мамонта с Чукотки с обломанной концевой частью - 430 см в длину, а самый тяжёлый бивень, известный в настоящее время, хранится в Зоологическом институте РАН и весит более 110 кг [1]. Также в литературе упоминается пара ископаемых бивней из реки Индигирка, каждый из которых весит около 150 кг [11]. В связи с огромными размерами по сравнению с другими видами «слоновой кости», структура бивня мамонта вызывает наибольший интерес.
Одной из особенностей бивней M. primigenius, особенно небольших поздне-плейстоценовых форм, является то, что они в основном относительно больше (в сравнении с размерами тела животного), чем у L. africana и E. maximus [16]. Стабильная фиксация тяжёлых бивней мамонта в черепе достигается их сильным кручением. Внешний вид бивней определялся размером и формой альвеолярных полостей, в которых содержалось около трети бивней. Изменения морфологии альвеол при индивидуальном росте черепа отражались в характере кручения бивня [16].
Слоновая кость и её аналоги (мамонтовая кость, бивень нарвала, клык моржа, оленьи панты и др.) различаются по химическому составу и внутренней архитектуре [13, 22].
Ископаемая мамонтовая кость (ИМК) относится к биогенным (органогенным) материалам из группы камнесамоцветного сырья, куда входят также янтарь, гагат, жемчуг и др. [3]. Бивень шерстистого мамонта может рассматриваться как трёхкомпонентный композит, состоящий из 33,6 ± 0,7 масс. % органического материала
(коллаген), 59,3 ± 0,4 масс. % минерального материала (гидроксилапатит) и ок. 7 масс. % жидкостей (вода) [16, 23].
В мамонтовой кости кристаллы гидроксиапатита меньше по сравнению с другими костями и зубами, что делает её более тонким и плотным материалом [21]. Помимо этого, в структуре ИМК, как и в бивнях современных слонов, минеральный материал не является чистым кристаллом гидроксиапатита, но является гибридом [21], у которого по результатам оптической (атомно-) эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой (ИСП-ОЭС), проведённой С. Пфайфером и др. [16], кристаллы гидроксиапатита имеют дефицит кальция по сравнению со стехиометрическим апатитом (Ca10(PO4)6(OH)2 : Ca/P = 1,67) и в значительном количестве замещены ионами магния и натрия (табл. 1).
Таблица 1. Результаты ИСП-ОЭС для бивня мамонта [16] Table 1. ISP-ECO results for mammoth tusks [16]
Бивень шерстистого мамонта Бивень африканского слона
Ca/P 1,35 ± 0,004 1,27 ± 0,004
(Ca+Mg)/P 1,59 ± 0,004 1,51 ± 0,003
(Ca+Na)/P 1,41 ± 0,004 1,34 ± 0,004
(Ca+Mg+Na)/P 1,64 ± 0,003 1,58 ± 0,003
По результатам исследований [21], ионы магния изменяют кристаллическую структуру, что впоследствии изменяет механические свойства, влияет на ионный обмен и снижает растворимость, вследствие этого улучшается транспорт минералов апатита и рост дентина.
В работе Раубенхаймера и др. [18] в бивне африканского слона обнаружены следы ионов цинка, кобальта и фторида в качестве заменителей ионов кальция. Разные заменители ионов кальция открывают простор для изучения взаимосвязи структура -свойства - функция бивня [23].
В табл. 2 приведены механические свойства дентина шерстистого мамонта и африканского слона [16]. Видно, что бивни мамонта и слона имеют очень схожие свойства в продольном направлении. В поперечном направлении механические свойства бивней значительно снижаются, значения модуля Юнга для мамонта выше, чем у слона, но значение работы разрушения намного ниже у мамонта. Кроме того, наблюдается меньшее значение твёрдости по Виккерсу у мамонта.
Сочетание высокой жёсткости, прочности и ударной вязкости в дентине мамонта и слона объясняется иерархически ориентированной микроструктурой в сочетании с высоким содержанием органики, которая в основном состоит из белка коллагена [6]. Биоминералы с иерархической организацией микроструктуры обладают исключительными механическими свойствами с точки зрения прочности и ударной вязкости [19]. В случае повреждения трещина распространяется по границе неорганической и органической фаз, где специфическая наноструктура биоминерала приводит к значительному уменьшению энергии вершины трещины вследствие процессов рассеивания энергии, таких как отклонение, наклон и скручивание трещины [8]. Яркими примерами таких биоминералов являются перламутр, оболочка раковины Strombus gigas (Linnaeus, 1758), зубы морских моллюсков и кожная броня (чешуя рыб или остеодерма броненосцев, аллигаторов и кожистых черепах) [16].
Таблица 2. Механические свойства дентина бивня шерстистого мамонта и африканского слона [16] Table 2. Mechanical properties of woolly mammoth and African elephant tusk dentins [16]
Шерстистый мамонт Африканский слон
3-точечное испытание на изгиб, продольная ориентация Модуль Юнга (ГПа) Прочность на изгиб (МПа) Работа разрушения (кДж/м2) 10,1 ± 0,6 357,3 ± 26,1 22,3 ± 10,0 10.7 ± 0,6 369,0 ± 21,8 23.8 ± 6,9
3-точечное испытание на изгиб, поперечная ориентация Модуль Юнга (ГПа) Прочность на изгиб (МПа) Работа разрушения (кДж/м2) 6,2 ± 0,3 94,9 ± 10,7 0,4 ± 0,2 5.0 ± 0,5 97,0 ± 6,4 1.1 ± 0,5
Испытание на сжатие, продольная ориентация Модуль сжатия (ГПа) 4,7 ± 0,3 4,4 ± 0,5
Тест на индентирование Твёрдость по Виккерсу НУ0.1 (ГПа) 35,2 ± 1,2 41,2 ± 1,0
Бивни хоботных, как и другие костные ткани, демонстрируют иерархическую организацию на наноуровне, возникающую в результате специфического выравнивания кристаллов апатита вдоль коллагеновых волокон. Прочность ИМК достигается путём перемежения на наноуровне коллагена с гидроксиапатитом. Одной из уникальных микроструктурных особенностей бивня хоботных является узор Шрегера [20], образованный сетью микротрубочек, которые перфорируют матрицу бивня. Микротрубочки в бивнях мамонта и слона расположены синусоидально, что отличается от параллельного выравнивания дентинных трубочек в зубах млекопитающих [5]. Образованная микротрубочками перекрёстная спиральная сеть пересекающихся линий Шрегера видна невооружённым глазом (рис. 2).
Рис. 2. Фрагмент ископаемой мамонтовой кости (поперечный срез) ЮЯ-2-2022 из коллекции Академии наук Республики Саха (Якутия), Якутск.
Fig. 2. A fragment of the fossil mammoth bone (cross section), YuYa-2-2022 from the collection of the Academy of Sciences of the Republic of Sakha (Yakutia), Yakutsk.
Узор Шрегера в поперечном сечении образует шахматное расположение ярких и тёмных ромбов, форма и размер которых варьируют по всему сечению [5]. За счёт вариации форм ромбов достигается оптическая иллюзия пересекающихся линий, излучающих спиральную форму и создающих так называемые углы Шрегера.
В узоре Шрегера (поперечный разрез) бивня слона тёмные линии представляют собой трубочки, наклонённые к поверхности, в то время как светлые полосы - трубочки,
параллельные поверхности [23]. На продольном разрезе трубочки расположены параллельно по длине бивня. Детальный анализ базовой трёхмерной структуры показал слабо спиральное строение трубчатой структуры [5]. Данное расположение является важным определяющим того, что структура бивня будет препятствовать распространению трещины по прямой линии, но вместо этого заставит поле напряжений следовать изгибам и ослабить в плетениях рисунков микро- и наноструктур линий Шрегера.
Углы Шрегера изменяются среди хоботных и поэтому широко используются для того, чтобы различать бивни слона и мамонта, а также азиатских и африканских слонов [22]. На рис. 3 видно, что углы Шрегера для бивней африканского слона значительно выше 90°, в то время как у шерстистого мамонта они немного ниже 90°. Наличие узора Шрегера в бивнях хоботных стало важным определяющим признаком для борьбы с браконьерством слонов после международного запрета на коммерческую торговлю слоновьими бивнями в 1989 г. [7].
Рис. 3. Сравнение поперечных сечений образцов: А - Loxodonta africana; Б - Mammuthus primigenius [16].
Fig. 3. Comparison of the cross-sections of two samples: A - Loxodonta africana; B - Mammuthus primigenius [16].
Исключительная микроструктура бивня хоботных также объясняет различия в ориентации кристаллов апатита в сравнении с длинными костями млекопитающих: коэффициент интенсивности I(002)/I(211) порошка гидроксиапатита составляет 0,5, а длинной кости - до 3,4 [16]. Высокое соотношение указывает на преимущественную ориентацию роста кристаллов апатита, с-ось которых выровнена параллельно коллагеновым волокнам в продольном направлении кости [16]. С другой стороны, коэффициент интенсивности бивней хоботных составляет всего 0,8, из чего следует, что ни коллагеновые фибриллы, ни кристаллы апатита не расположены предпочтительно по оси бивня, а более сложным образом следуют синусоидальной ориентации микротрубочек [16].
В связи со специфической ориентацией микротрубочек в бивне хоботных механические свойства в продольном и поперечном направлениях значительно отличаются, т. к. большинство удлинённых спиральных пор выровнены в радиальном направлении [5] и тем самым способствуют распространению трещин. В исследованиях [16] в продольных образцах не обнаружено существенных различий между шерстистым мамонтом и африканским слоном, в поперечных образцах обнаружена значительно меньшая жёсткость, но более высокая работа разрушения и твёрдость для африканского слона по сравнению с шерстистым мамонтом. Это указывает на то, что различия в углах Шрегера обусловлены различной ориентацией микротрубочек. Микротрубочки оказывают на механические
свойства незначительное влияние при приложении силы перпендикулярно направлению роста, и довольно значительное, когда сила приложена параллельно ему.
Заключение. Резюмируя обзор научных работ о структурных и морфологических особенностях мамонтовой кости, следует отметить, что у многих исследователей биоминералов вызывает интерес взаимосвязь структура - свойства - функция у бивней M. primigenius. Точного определения данной зависимости в настоящее время не описано, но работы последних лет достигли значительного прогресса в этом направлении. В результате литературного обзора также можно отметить, что исследования структуры и морфологии бивней мамонта перспективны и интересны не только исследователям биоминералов и палеонтологам, но и археологам, одонтологам, специалистам охраны природы и судебной экспертизы в связи c междисциплинарной значимостью определения различий между мамонтовой и слоновой костью не только остатков бивней, но и поделок из них, сделанных древними и современными косторезами.
Благодарности и источники финансирования. Автор выражает признательность Государственному Дарвиновскому музею за предоставление возможности работы с остеологической коллекцией.
Статья выполнена в рамках государственного задания НИР Минобрнауки РС(Я) по теме «Палеоэкологические исследования условий обитания мамонтовой фауны в плейстоцене и голоцене на территории Якутии».
ЛИТЕРАТУРА
1. Мащенко Е.Н., Потапова О.Р., Боескоров Г.Г., Харламова А.С., Протопопов А.В., Плотников В.В., Климовский А.И., Павлов И.С., Колесов С.Д., Агенборд Л. Детёныши мамонта: свидетельства жизни ледниковой эпохи. Якутск: Алаас, 2015. 104 с.
2. Протопопов А.В., Павлов И.С., Плотников В.В., Боескоров Г.Г., Мащенко Е.Н., Колесов С.Д., Климовский А.И. Атлас-определитель крупных млекопитающих мамонтовой фауны Якутии. Якутск: Алаас, 2016. 72 с.
3. Смирнов А.Н. и др. Забытое полезное ископаемое российской Арктики -мамонтовая кость // Арктика: экология и экономика. 2016. № 1. С. 21.
4. Хлопачёв Г.А., Гиря Е.Ю. Секреты древних косторезов Восточной Европы и Сибири: приёмы обработки бивня мамонта и рога северного оленя в каменном веке. По археологическим и экспериментальным данным. Музей антропологии и этнографии им. Петра Великого (Кунсткамера) РАН. СПб: Наука, 2010. 143 с.
5. Alberic M., Dean M. N., Gourrier A., Wagermaier W., Dunlop J. W. C., Staude A., Fratzl P. and Reiche I. Relation between the Macroscopic Pattern of Elephant Ivory and its Three-Dimensional Micro-Tubular Network // PloS one. 2017. V. 12, № 1. DOI: 10.1371/journal.pone.0166671.
6. Cui F.Z., Wen H.B., Zhang H.B., Ma C.L. & Li H.D. Nanophase hydroxyapatite-like crystallites in natural ivory // J. of materials science letters. 1994. V. 13, № 14. P. 1042-1044. DOI: 10.1007/BF00277033.
7. Espinoza E.O., Mann M.J. Identification guide for ivory and ivory substitutes // WWF Publications. 1992. 35 p.
8. Faber K.T. & Evans A.G. Crack deflection processes - I. Theory // Acta Metallurgica. 1983. V. 31, № 4. P. 565-576.
9. Fisher D.C. & Beld S.G. Growth and life history records from mammoth tusks // Occasional Papers in Earth Sciences 2003. V. 5. P. 34-35.
10. Fisher D.C., FoxD.L. & AgenbroadL.D. Tusk growth rate and season of death of Mammuthus columbi from Hot Springs, South Dakota, USA // Deinsea. 2003. V. 9, № 1. P. 117-134.
11. Garutt W.E. Das Mammut. Mammuthus primigenius (Blumenbach). 1964. 140 p.
12. Haynes G. Mammoths, Mastodons, and Elephants. Biology, Behavior, and the Fossil Record // Cambridge University Press. 1999. 398 p.
13. Lambert W.D. The Microstructure of proboscidean ivory and its application to the subordinal identification of isolated ivory specimens // Bull. of the Florida Museum of Natural History. 2005. V. 45. P. 521-530.
14. Laws R.M. Age criteria for the African elephant // African Journal of Ecology. 1966. T. 4, № 1. P. 1-37.
15. Mol D. Some notes on mammoths and mammoth tusks, the function of the tusks and problems of the mammoth ivory trade in Ivory and Species Conservation // Proc. of INCENTIVS-Meetings (2004-2007). 2008. P. 101-114.
16. Pfeifer S.J., Hartramph W.L., Kahlke R.D. & Muller F.A. Mammoth ivory was the most suitable osseous raw material for the production of Late Pleistocene big game projectile points // Sci. reports. 2019. V. 9, № 1. P. 1-10. DOI: 10.1038/s41598-019-38779-1.
17. Pilgram T. & Western D. Inferring the Sex and Age of African Elephants from Tusk Measurements // Biol. Conservation. 1986. V 36. P. 39-52.
18. Raubenheimer E.J., Brown J.M.M., Rama D.B.K., Dreyer M.J., Smith P.D. and Dauth J. Geographic Variations in the Composition of Ivory of the African Elephant (Loxodonta africana) // Archives of Oral Biology. 1998. V. 43, № 8. P. 641-647.
19. Reznikov N., Bilton M., Lari L., Stevens M.M. & Kröger R. Fractal-like hierarchical organization of bone begins at the nanoscale // Science. 2018. V. 360, № 6388. DOI: 10.1126/science.aao2189.
20. Schreger B.N.G. Beitrag zur Geschichte der Zahne // Beitrage fur die Zergliederungskunst. 1800. V. 1. P. 1-7.
21. Su X.W. and Cui F.Z. Direct observations on apatite crystals in ivory // J. of Materials Science Letters. 1997. V. 16, № 14. P. 1198-1200.
22. Trapani J. and Fisher D.C. Discriminating Proboscidean Taxa Using Features of the Schreger Pattern in Tusk Dentin // J. of Archaeological Science. 2003. V. 30, № 4. P. 429-438.
23. Vollrath F., Mi R. and Shah D.U. Ivory as an Important Model Bio-composite // Curator the museum journal. 2018. V. 61, № 1. P. 95-110. DOI: 10.1111/cura.12236.
REFERENCES
1. Mashchenko, E.N., Potapova, O.R., Boyeskorov, G.G., Kharlamova, A.S., Protopopov, A.V., Plotnikov, V.V., Klimovskiy, A.I., Pavlov, I.S., Kolesov, S.D., Agenbord, L., Mammoth cubs: Evidence of Ice Age life (Yakutsk: Alaas, 2015) (in Russian).
2. Protopopov, A.V., Pavlov, I.S., Plotnikov, V.V., Boyeskorov. G.G., Mashchenko, E.N., Kolesov, S.D., Klimovskiy, A.I., Atlas-determinant of large mammals of the mammoth fauna of Yakutia (Yakutsk: Alaas, 2016) (in Russian).
3. Smirnov, A. N., et al, "A forgotten fossil of the Russian Arctic - mammoth bone", Arktika: ekologiya i ekonomika [Arctic: Ecology and economics] 1, 21 (2016) (in Russian).
4. Khlopachev, G.A., Girya, E.Yu, Secrets of ancient bone cutters of Eastern Europe and Siberia: techniques for processing mammoth tusks and reindeer antlers in the Stone Age. According to archaeological and experimental data (Saint Petersburg: Nauka, 2010) (in Russian).
5. Alberic, M., Dean, M. N., Gourrier, A., Wagermaier, W., Dunlop, J. W. C., Staude, A., Fratzl, P. and Reiche, I., "Relation between the Macroscopic Pattern of Elephant Ivory and Its Three-Dimensional Micro-Tubular Network", PloS one 12, no 1 (2017). DOI: 10.1371/journal.pone.0166671.
6. Cui, F.Z., Wen, H.B., Zhang, H.B., Ma, C.L. & Li, H.D., "Nanophase hydroxyapatite-like crystallites in natural ivory", J. of materials science letters 13, no 14, 1042-1044 (1994). DOI: 10.1007/ BF00277033.
7. Espinoza, E.O., Mann, M.J., Identification guide for ivory and ivory substitutes (WWF Publications, 1992).
8. Faber, K.T. & Evans, A.G., "Crack deflection processes - I. Theory", Acta Metallurgica 31, no 4, 565-576 (1983).
9. Fisher, D.C. & Beld, S.G., "Growth and life history records from mammoth tusks", Occasional Papers in Earth Sciences 5, 34-35 (2003).
10. Fisher, D.C., Fox, D.L. & Agenbroad, L.D., "Tusk growth rate and season of death of Mammuthus columbi from Hot Springs, South Dakota, USA", Deinsea 9, no 1, 117-134 (2003).
11. Garutt, W.E., Das Mammut. Mammuthus primigenius (Blumenbach) (Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 1964).
12. Haynes, G., Mammoths, Mastodons, and Elephants. Biology, Behavior, and the Fossil Record (Cambridge University Press, 1999).
13. Lambert, W.D., "The Microstructure of proboscidean ivory and its application to the subordinal identification of isolated ivory specimens", Bul. of the Florida Museum of Natural History 45, 521-530 (2005).
14. Laws, R.M., "Age criteria for the African elephant", African J. of Ecology 4, no 1, 1-37 (1966).
15. Mol, D., "Some notes on mammoths and mammoth tusks, the function of the tusks and problems of the mammoth ivory trade in Ivory and Species Conservation", Proc. of INCENTIVS-Meetings (2004-2007) (2008, 101-114).
16. Pfeifer, S.J., Hartramph, W.L., Kahlke, R.D. & Muller, F.A., "Mammoth ivory was the most suitable osseous raw material for the production of Late Pleistocene big game projectile points", Scientific reports 9. no 1, 1-10 (2019). DOI: 10.1038/s41598-019-38779-1.
17. Pilgram, T. & Western, D., "Inferring the Sex and Age of African Elephants from Tusk Measurements", Biological Conservation 36, 39-52 (1986).
18. Raubenheimer, E.J., Brown, J.M.M., Rama, D.B.K., Dreyer, M.J., Smith, P.D. and Dauth, J., "Geographic Variations in the Composition of Ivory of the African Elephant (Loxodonta africana)", Archives of Oral Biology 43, no 8, 641-647 (1998).
19. Reznikov, N., Bilton, M., Lari, L., Stevens, M.M. & Kröger, R., "Fractal-like hierarchical organization of bone begins at the nanoscale", Science 360, no 6388 (2018). DOI: 10.1126/science.aao2189.
20. Schreger, B.N.G., "Beitrag zur Geschichte der Zahne", Beitrage fur die Zergliederungskunst 1, 1-7 (1800).
21. Su, X.W. and Cui, F.Z., "Direct observations on apatite crystals in ivory", J. of Materials Science Letters 16. no 14, 1198-1200 (1997).
22. Trapani, J. and Fisher, D.C., "Discriminating Proboscidean Taxa Using Features of the Schreger Pattern in Tusk Dentin", J. of Archaeological Science 30, no 4, 429-438 (2003).
23. Vollrath, F., Mi, R. and Shah, D.U., "Ivory as an Important Model Bio-composite", Curator the museum J. 61, no 1, 95-110 (2018). DOI: 10.1111/cura.12236.
