CC BY
167
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
зателей (температуры воздуха и количества осадков) в условиях глобального изменения климата необходимы для оценки влияния потепления на сложные полифакториальные процессы в лесных биоценозах (включая и динамику популяций вредных насекомых) и понимания механизмов такого влияния.
Существенные различия в популяционной динамике филлофагов в дубравах географически близких регионов (Воронежская и Саратовская области) свидетельствуют, что имеющихся данных в настоящее время недостаточно для однозначной оценки параметров влияния солнечной активности и потепления климата на лесных насекомых. Необходимо учитывать и другие ключевые факторы, а также их взаимодействие. Для этого требуются продолжительные стационарные наблюдения, в том числе и лесопатологический мониторинг, без которых невозможна корректировка представлений о популяционных процессах в лесных биоценозах, их количественное описание (моделирование) и прогнозирование.
Библиографический список
1. Бенкевич, В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в европейской части СССР / В.И. Бенкевич. - М.: Наука, 1984. - 143 с.
2. Воронцов, А.И. Патология леса / А.И. Воронцов.
- М.: Лесная пром-сть, 1978. - 272 с.
3. Знаменский, В.С. Особенности динамики численности непарного шелкопряда в комплексных очагах листогрызущих насекомых / В.С. Знаменский, Н.И. Лямцев // Защита леса от вредителей и болезней: сб. науч. тр. ВНИИЛМ. - М., 1990. - С. 11-21.
4. Ильинский, А.И. Организация надзора за хвое- и листогрызущими вредителями в лесах и прогнозирование их массовах размножений. Защита лесов от вредителей и болезней / А.И. Ильинский. - М.: Сельхозгиз, 1961. - С. 57-96.
5. Киреев, Н.М. Биоценотическая роль и лесопатологическое значение дубовой хохлатки (Notodonta anceps Goeze) в условиях Центральной лесостепи: автореф. дисс. ... канд. наук / Н.М. Киреев. - Воронеж, 1999. - 19 с.
6. Лямцев, Н.И. Прогнозирование динамики очагов хвое- и листогрызущих насекомых / Н.И. Лямцев // Лесохозяйственная информация. - МПР РФ: ВНИИЛМ, 2004. - № 2. - С. 12-22.
7. Лямцев, Н.И. Влияние солнечной активности на изменение численности непарного шелкопряда / Н.И. Лямцев, И.В. Дмитриева // Биофизика.
- 1998. - Т 43. - Вып. 4. - С. 603-609.
8. Лямцев, Н.И. Влияние климата и погоды на динамику численности непарного шелкопряда в Европейской России / Н.И. Лямцев, А.С. Исаев, Н.В. Зу-керт // Лесоведение. - 2000. - № 1. - С. 62-67.
9. Рубцов, В.В. Адаптационные реакции дуба на дефолиацию / В.В Рубцов, И.А. Уткина. - М., 2008.
- 302 с.
СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ КАК ПАРАМЕТР ЛЕСОЭКОЛОГиЧЕСКОГО Мониторинга ГОрОдСКиХ
охраняемых природных территорий
О.В. БЕДНОВА, доц. каф. экологии и защиты лесаМГУЛ, канд. биол. наук
Сокращение, фрагментация, деградация природных экосистем, а вместе с тем сокращение популяций и утрата биологических видов стали очевидными фактами. В связи с этим для исследователей и специалистов в области охраны природы актуальны два комплекса задач: с одной стороны, необходимо получение достоверных сведений об объектах, которые нужно сохранять; а с другой - разработка адекватных природоохранных мероприятий. Причем это положение справедливо для всех уровней изучения биологического разнообразия, иерархия которых [7] на настоящее время выглядит следующим образом (табл. 1).
caf-ecology@mgul.ac.ru Реальный опыт показывает, что защита среды обитания, включающей ненарушенные биологические сообщества, является наиболее эффективным способом сохранения биологического разнообразия. Так, известный специалист по сохранению биоразнообразия Р. Примак [5] пишет: «Можно даже считать, что это единственный путь сохранения видов, потому что ресурсы и знания, которыми мы располагаем, достаточны только для того, чтобы спасти в неволе лишь малую часть мировой фауны». Можно выделить три направления территориальной охраны биологических сообществ.
182
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
Таблица 1
Формы и типы экологического разнообразия
Инвентаризационное Дифференцирующее
Точечное альфа-разнообразие разнообразие в пределах пробной площади
Внутреннее бета-разнообразие мозаичное разнообразие, изменение между частями мозаичного сообщества
Альфа-разнообразие внутреннее разнообразие местообитания для описания, представляющего гомогенное сообщество
Бета-разнообразие разнообразие между различными сообществами вдоль градиента среды
Гамма-разнообразие ландшафта или серии проб, включающей более чем один тип сообщества
Дельта-разнообразие географическая дифференциация, изменение вдоль климатических градиентов или между географическими территориями
Эпсилон-разнообразие для биома, географической территории, включающей различные ландшафты
Омега-разнообразие разнообразие биомов в рамках-эпсилон разнообразия
твить ранжирование участков территории и выстроить природоохранную стратегию. Соответственно, на первый план выходит необходимость инвентаризации биоразнообразия и выделения малонарушенных фрагментов - своего рода микроцентров зонального биоразнообразия. Если при этом использовать возможности отражения пространственно представимой информации с помощью ГИС-технологий, то можно получить картину состояния биоразнообразия на территориях различного масштаба - национального, регионального и локального (местного) уровней. Наиболее актуально это для охраны природных комплексов в условиях хозяйственного или рекреационного использования. В этом случае, как правило, идет речь о региональном и локальном (местном) уровнях природоохранного планирования, на которых непосредственно и решается вопрос о необходимости введения ограничений по антропогенной деятельности, выбирается та или иная форма охраны природы, выявляются целевые объекты охраны - наиболее ценные фрагменты природных участков, или ключевые биотопы, важные для сохранения биоразнообразия
1. Организация заповедных, исключающих все виды антропогенной деятельности, кроме научных исследований, территорий и эффективное управление ими (именно их по праву можно назвать особо охраняемыми природными территориями, или ООПТ);
2. Реализация методов сохранения вне заповедных территорий в условиях с менее строгим режимом ограничения антропогенного вмешательства (т.е. в ландшафтах и территориальных участках, которые можно обозначить как просто охраняемые природные территории, или ОПТ);
3. Восстановление (экологическая реабилитация и экологическая реставрация) и охрана биологических сообществ в условиях хозяйственного использования.
В любом случае территориальная охрана природы нацелена на сохранение специфических местообитаний в экосистемах, что обеспечивает выживание наибольшего числа видов, включая и редкие. В связи с этим актуализируется задача природоохранного планирования территории. Значения параметров биоразнообразия при этом становятся критериями ценности, позволяющими осущес-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
183
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
на территории. В условиях лесных ландшафтов это могут быть ненарушенные или малонарушенные природные участки территорий, сохраняющие местообитания специализированных, уязвимых, редких видов, редкие или уязвимые лесные сообщества.
В традиции отечественного лесного хозяйства такие объекты относятся к заповедным участкам или к небольшим заказникам (т.е. к категориям ООПТ), к категориям защитности или к особо защитным участкам (ОЗУ). В качестве примера можно привести методику природоохранного планирования в рамках проекта «Псковский модельный лес» [8], инициированного Всемирным фондом дикой природы (WWF). Главная цель проекта - обосновать и реализовать сочетание экономических лесохозяйственных интересов с необходимостью сохранения биоразнообразия. Методика включает обоснование принципов выявления ценных участков леса, описания ключевых биотопов с указанием соответствующих ограничений по лесохозяйственным мероприятиям, приведены признаки и нормативы выделения ОЗУ с указанием допустимых видов хозяйственных мероприятий. Здесь используется так называемый позиционно-функциональный подход. Например, к ОЗУ отнесены участки леса вдоль глухариных токов, полосы леса по берегам рек, заселенных бобрами, леса на рекультивированных карьерных отвалах, водоохранные зоны болот, полосы вдоль туристических маршрутов федерального и областного значения и т.д. На участках территории, где поддерживается хозяйственный режим, выделяются фрагменты, включающие ключевые объекты, подлежащие сохранению - микроместоположения (элементы микрорельефа на лесосеке: каменистые, выходы скал, заболоченные понижения, ключи, плывуны и небольшие водотоки) и микробиотопы - это элементы лесной среды, необходимые для сохранения биологического разнообразия на вырубке (скопления крупного сухостоя и валежника на разных стадиях разложения с существующим возобновлением, старовозрастные деревья (единичные или в группах). Материалы такой природоохранной инвентаризации в сочетании с материалами лесоустройства дают основу для выбора
сценария ведения лесного хозяйства и проектирования экологической сети.
Несколько иным представляется подход к природоохранному планированию в условиях урбанизированных территорий. Так, городские леса в функциональном отношении являются поставщиками биосферных и информационных (рекреация, экологическое просвещение) экологических услуг, они вне сферы прямых хозяйственных интересов. Все городские леса в Москве территориально вошли в состав системы ООПТ. С позиций территориального менеджмента систему московских ОПТ в целом можно рассматривать как управляемый природно-ресурсный резерват в составе ур-боэкосистемы или - MANAGED RESOURCE PROTECTED AREA, если следовать международной классификации ОПТ. В «Руководстве по использованию системы категорий охраняемых природных территорий» (Guidelines for Protected Area Management Categories... [10]) Международного союза охраны природы (IUCN) такого рода ОПТ определяются как природные территории с контролируемым использованием ресурсов, обеспечивающим сохранение биологического разнообразия, или участки устойчивого природопользования. В условиях мегаполиса актуализируются задачи использования ОПТ в целях рекреации, экологического просвещения и охраны природных и культурных достопримечательностей. В этой связи под устойчивым использованием природных ресурсов целесообразно понимать такую стратегию обращения с природным наследием (т.е. экологическим разнообразием всех форм - ландшафтным, пейзажным, видовым), которая не приведет в долгосрочной перспективе к его ухудшению ни в количественном, ни в качественном отношениях. Система экологического мониторинга при этом должна быть обязательным управленческим блоком, в котором мониторинг биоразнообразия является ведущим звеном.
В целях природоохранного планирования лесных участков ОПТ необходима информация о параметрах биоразнообразия двух категорий - структурно-функциональных (т.е. о разнообразии типов лесных сообществ, их возраста и происхождения, общих параметрах состояния и т.п.) и композиционных (ви-
184
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
довой состав и степень его трансформации, наличие редких видов). В урбанизированных условиях данные структурно-функционального характера можно получить в результате проведения лесоустройства или, например, специального геоботанического обследования. Оценка же композиционных параметров биоразнообразия для городских ОПТ требует тщательной детализации. И здесь важно принять во внимание то, что лесные массивы городских ОПТ - это не объекты лесного хозяйства и не ООПТ в их классическом заповедном смысле. Так, для оценки состояния лесных экосистем в мегаполисе и проверки адекватности соответствующих практических действий по отношению к ним недостаточно ограничиться только рамками традиционной программы лесопатологического мониторинга. Главными объектами последнего являются древесная растительность и консортивно связанные с ней дендрофильная фауна и патогены. Они, безусловно, удовлетворяют целям биоиндикации состояния городской среды, но при этом являются сравнительно узкой выборкой из всей совокупности видового разнообразия. К тому же главным фактором нарушения лесных биогеоценозов в урбанизированных условиях города является рекреация, и наиболее чувствительным к рекреационным нагрузкам компонентом фитоценоза является напочвенный покров. В силу этого роль параметров мониторинга состояния лесов приобретают и результаты специальных геоботанических обследований, а следовательно, последние должны обязательно входить в регламент лесопатологического мониторинга. Но и результатов обследования всех компонентов фитоценозов недостаточно. В урбанизированных условиях наряду с задачей выявления факторов и степени нарушен-ности актуализируется необходимость оценки способности экосистемы противостоять нарушениям и восстанавливаться. Это важно для мобильного принятия решения о целесообразности, способах и масштабах реабилитации или реставрации природной среды. Такое положение обосновывает необходимость использования экологических показателей на основе более широкого спектра исследования компонентов биотических сообществ. Но при
этом мало реальна и подробная инвентаризация живой природы, осуществляемая в условиях заповедников. Поэтому следует сделать небольшое отступление для рассмотрения теоретических основ измерения и оценки биологического разнообразия.
Использование показателей состояния биоразнообразия в качестве критериев сохранности природной среды (т.е. в целях экологического мониторинга) и отражения ценности природной территории (т.е. в природоохранных целях) достаточно давно вошло в практику экологических исследований. Диапазон проводимых наблюдений, измерений, показателей, интегрирующих информацию о биоразнообразии на видовом и экосистемном уровнях достаточно велик, предложено много моделей и индексов для оценки биоразнообразия [4]. В оценочной практике наиболее востребованы сведения о биоразнообразии на уровне отдельного сообщества или местообитания, в классификации Уиттекера [7] названном альфа-разнообразием (табл. 1). В их основе преимущественно лежат результаты прямого подсчета видов и измерения их относительных обилий. При этом учитываются два фактора: видовое богатство (число видов в сообществе, для сравнения отнесенное к определенной площади) и выравненность (соотношение количественных показателей видов в сложении сообщества).
Аспект видового богатства имеет под собой биогеографическую основу, он очень популярен в исследованиях инвентаризационного характера. Данные о видовом составе сообщества территории легко трансформируются в таксономический аспект. Поэтому, когда речь идет о сокращении биоразнообразия, то в большинстве случаев имеют в виду именно таксономическое разнообразие. Как определенная выборка из видового богатства территории при этом выступает количество эндемичных и исчезающих («угрожаемых») видов, что характеризует территорию в природоохранном аспекте. Но оценка биоразнообразия только путем подсчета видов недостаточно информативна: сообщества состоят из видов, численности которых соотносятся различным образом, и эти соотношения способны изменяться под действием факторов
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
185
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
разной природы. Теоретически обосновано [9], что система - это не просто набор компонентов, а самостоятельная целостность, обладающая собственными эмерджентными свойствами, порой не присущими ни одному из составляющих элементов - целое больше суммы частей, поэтому чисто механические оценки через видовое богатство практически расходятся с реальностью и не могут служить основой для принятия решения. Поэтому подход к оценке биоразнообразия на основе выравненности нашел большее признание и, прежде всего, при мониторинговых исследованиях. Для свертывания информации здесь используется ряд индексов, основанных на соотношениях обилий видов, входящих в сообщество, т.е. предполагается оценка популяционной численности. Эти индексы по специфике группируются в две категории: информационно-статистические (индекс Шеннона, индекс Брилулуэна) и меры доминирования (индекс Симпсона, мера разнообразия Макинтоша, индекс Бергера-Паркера).
Структурный подход на основе вырав-ненности представляется более логичным по следующим соображениям. В практическом плане при оценке состояния системы прежде всего важны характеристики, влияющие на ее устойчивость. Принимая во внимание различные аспекты понятия «устойчивость экосистемы» [1, 9], можно сформулировать следующее: для того, чтобы природная экосистема устойчиво выполняла экологические функции в условиях возмущений (т.е. обладала функциональной устойчивостью), важно, чтобы она была способна сохранять свои пространственные позиции (т.е. позиционную устойчивость - у лесных экосистем она связана с относительной статичностью лесных фитоценозов), сохранять и восстанавливать набор характерных компонентов внутренней структуры и связи между ними (т.е. устойчивость структурную). Явно, что с уменьшением структурной и позиционной устойчивости уменьшается устойчивость функциональная. Поэтому необходима количественная оценка состояния экосистем как целостных природных объектов на основе их структуры и их пространственных позиций (площади, степени фрагментированности).
Системы с разнообразием обладают специфическими механизмами поддержания устойчивости, позволяющими адаптироваться к изменяющимся условиям посредством внутренних структурных преобразований (адаптивный механизм). Разнообразие, от которого зависит устойчивость, имеет комбинаторную природу и определяется не просто числом разных типов элементов, а количеством их сочетаний, которые может породить система при перестройке структуры [1,6]. Число потенциально возможных при этом комбинаций различных элементов и будет являться мерой адаптивной устойчивости системы.
Общее комбинативное разнообразие системы, состоящей из n элементов, которые можно объединить в m групп описывается известной в комбинаторике формулой
С = (n - 1)! / (n - m)!(m - 1)!, (1)
где n - общее число элементов;
m - число отдельных групп элементов.
Исследование такой зависимости на экстремум показало, что максимум наблюдается при соотношении m = n/2, т.е. число групп составляет половину от общего числа элементов. Это согласуется с концепцией оптимального биоразнообразия: наиболее
устойчивы отнюдь не самые разнообразные экосистемы, а те, в которых существует своего рода баланс между однообразием и разнообразием или сбалансированность по количеству (т.е. количеству видов) и качеству (т.е. оптимальное соотношение численностей имеющихся видов). Однообразная система может реагировать на исчезновение элемента количественно, экстремально разнообразная - и качественно и количественно (любое нарушение сопряжено с нарушением исходной структуры - изымается по крайней мере один элемент). В работе [1] мало разнообразные и однообразные системы получили образно-логическое название консервативной периферии, а максимально разнообразные объединены как кризисная периферия. Экосистемы со средним разнообразием объединены как ядро, они наиболее адаптивны: с уменьшением разнообразия они несколько снижают адаптивность, а при увеличении - повышают.
Биотическая часть экосистемы обладает целым рядом специфических механизмов
186
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
противостояния внешним возмущениям - специфическими «средствами обороны» против разрушающих воздействий среды: физиологическими, фенотипическими, двигательными экосистемными [9]. Экосистемный механизм проявляется через перестройки в биотической структуре: в изменяющихся условиях отдельные организмы и даже популяции могут быть заменены другими - более адекватными. Ход и результат этих замен будет определяться исходной видовой структурой сообщества. Но вопрос в том, насколько реально оперировать параметрами структуры видового разнообразия сообщества для оценки перспектив жизнеспособности экосистемы? Эти сомнения связаны, прежде всего, с тем, что практически невозможно исследовать все сообщество в целом, а степень изученности видового состава сообщества и даже отдельной исследуемой таксономической группы может сильно повлиять на значение интегральных показателей видового разнообразия. Выявление видового разнообразия даже на уровне отдельной таксономической группы в большинстве случаев требует проведения многолетних исследований, с учетом изменений, происходящих во времени. Такие работы носят перманентный характер, и их организация реально возможна на особо охраняемых природных территориях с заповедным режимом, но даже и в этих условиях трудно получить значение показателя, интегрирующего информацию о структуре всего видового разнообразия, и отслеживать его изменения.
Сейчас очевидно, что экологическая роль биоразнообразия оценивается не столько исходя из его видового (таксономического) разнообразия и уникальности (эндемизма), сколько из способности природными экосистемами осуществлять биосферные функции и предоставлять и природе социуму экосистемные услуги. А в таком контексте на первый план выходят другие аспекты структуры биоразнообразия. На макроуровне (национальный, крупные регионы) это, например, соотношение природных экосистем разных типов по площади, соотношение природных экосистем по степени антропогенной нарушенности, соотношение урбанизированных и природных территорий и т.п. [1], а в ряде случаев необхо-
димо вводить подлесочные породы, практиковать реинтродукцию травянистых растений в соответствии с лесорастительными условиями и т. п. Но вся эта масштабная картина зависит от ситуации на локальном уровне - механизмы функциональной устойчивости экосистем определяются количественными соотношениями «разнокачественных» видов (видов с разной значимостью в сообществе), входящих в сообщества, а эти соотношения определяются разнообразием условий существования в пределах соответствующего биотопа. В экологии это положение нашло обобщение в биоцено-тических принципах Тинемана и законах разнообразия Жаккара (цит. по Розенбергу [7]):
Биоценотические принципы Тинемана.
1. Чем разнообразнее условия существования в пределах биотопа, тем больше видов в данном биоценозе.
2. Чем больше отклоняются от нормы (оптимума) условия существования в пределах битотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем большее число особей будет иметь каждый из «оставшихся» видов.
Законы разнообразия Жаккара.
1. Видовое богатство сообщества растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере роста однородности последней за исключением экстремальных условий.
2. Видовое богатство территории (гамма-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий.
Таким образом, усматривается возможность измерения и оценки видового разнообразия биотических сообществ и его адаптивных свойств через разнообразие структуры местообитаний в биотопах: различные способы распределения одновременно представленных в сообществе организмов характеризуют структуру биологического сообщества и в определенной степени отражают сбалансированность биотических связей. Такой подход представляется весьма целесообразным для лесных экосистем, спецификой которых являются многовидовые сообщества и довольно разнообразный спектр местообитаний. При этом важен учет ключевых, свойственных именно лесному биогеоцено-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
187
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
зу, микроместообитаний, способных поддерживать экологические ниши лесных видов (старовозрастные деревья, валеж, пни, состав лесной подстилки и т.п.)
В качестве показателя, интегрирующего информацию о структурном разнообразии местообитаний, нами был предложен индекс структурного разнообразия лесного биогеоценоза. В логической подоснове этого показателя идея выравненности (видовой неоднородности), но соотношение обилий видов заменено соотношением числа местообитаний разных категорий - ключевых элементов структурного разнообразия лесного биогеоценоза: в биогеоценозе. Анализ индексов, используемых для оценки выравненнос-ти, показал, что наиболее отвечает требованиям измерения сбалансированности связей в сообществе по структуре местообитаний информационная мера Бриллуэна [2,6]. При оперировании соотношениями разных типов местообитаний формула для расчета индекса будет выглядеть следующим образом
1 m I m I m I m I H =„1lnm1.m2.m3....m1., (2)
M
MI
где m. - значение i-го элемента структурного разнообразия (т. е. вида местообитания, например деревья, пни, временные водоемы и т. п.- подробно см. в табл.2) в баллах;
M - суммарная оценка по всем структурным элементам биогеоценоза.
Информационная мера Бриллуэна менее востребована в оценках видовой структуры в сравнении с индексом Шеннона. Это связано с необходимостью неслучайности выборки и требования полного учета элементов системы [6]. При оперировании структурой местообитаний в биогеоценозе эти ограничения смягчаются: учеты упрощаются - число местообитаний в сравнении с разнообразием видов явно значительно меньше, охватить весь спектр элементов проще. Но, возможно, исследователи отдавали предпочтение другим индексам и в силу сложности вычисления меры Бриллуэна - при современных вычислительных технологиях это уже не представляет трудностей. Использование при этом факториальных значений показателей адекватнее отражает возможное число взаи-
модействий в системе и отражает комбинаторную природу разнообразия.
Для оценки структурного разнообразия в лесных биогеоценозах московских ОПТ была принята логическая основа учетов элементов структурного разнообразия, приводимая в работе Клауснитцера [3], где с помощью индекса Бриллуэна была продемонстрирована зависимость видового разнообразия птиц от разнообразия местообитаний. Часть значений для сравнимости переводится в бонити-ровочную шкалу. Спектр учитываемых элементов структурного разнообразия в наших исследованиях был расширен применительно к условиям лесного биогеоценоза, а оценочная шкала видоизменена (табл. 2). Учет элементов в полевых условиях проводился на пунктах постоянных наблюдений (ППН) сети лесопатологического мониторинга размером в 0,05 га по всей площади, за исключением учета естественного возобновления. Последнее учитывалось на пробной площадке в 25 м2, заложенной вокруг центрального дерева ППН с последующим пересчетом на плотность в шт.экз./м2. Сведения о структуре полевых учетов и оценках их результатов приводятся в табл. 2.
Используемый индекс структурного разнообразия может и не отражать полностью реальную картину видового разнообразия на настоящий момент, потому что часть местообитаний временно может быть невостребованной. Но все может быстро измениться: дупла могут заселиться полезными для поддержания лесного биоразнообразия видами птиц, валеж и пни постепенно осваиваются сменяющими друг друга волнами комплексов лесных ксилотрофов и т.д. Но преимущества предлагаемого показателя в том, что он всегда отражает, по крайней мере, потенциальную биотическую емкость, и - что немаловажно - позволяет уловить ее изменения при мониторинге.
Антропогенное воздействие снижает значение индекса. Так, в табл. 3 приведен пример полевых учетов ключевых элементов структурного разнообразия на ППН в урочище «Матвеевский лес» (часть природного заказника «Долина реки Сетунь»), представлены полученные на их основе значения индекса.
188
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
Таблица 2
Шкала оценки структурного разнообразия лесных биогеоценозов
Ключевые элементы структурного разнообразия Результаты полевых учетов Численная оценка, баллы
Число видов сосудистых растений, шт. до 10 1
10-15 5
более 15 10
Общее количество деревьев, шт. до 15 . 1
15 - 25 5
более 25 10
Количество деревьев с диаметром более 10 см, шт. до 15 . 1
15 - 25 . 5
более 25. 10
Количество растений подлесочных пород, шт. отсутствует 0
до 25 .. 2
от 25 до 50 .. 4
от 50 до 75 .. 6
от 75 до 100 .. 8
более 100.. 10
Подрост, шт.экз./м2 отсутствует 0
до 1 1
2 - 5 5
более 5 10
Лесные виды в составе травянисто-кустарничкового до 5 0
яруса (доля в суммарном обилии травянисто-кустарнич- от 5 до 25 1
кового яруса), % от 25 до 50 3
от 50 до 75 5
более 75 10
Глубина лесной подстилки, см до 1 1
до 2 2
Состав лесной подстилки Хвоя или листва 1
Хвоя и листва 2
Пни Число пар на расстоянии друг от друга: За каждую пару пней
более 5 м 1
2 м - 5 м 2
менее 2 м 3
Валеж разных категорий (более 2 м в длину диаметром от 8 см), шт. Количество экземпляров,шт. 1 (за каждый экземпляр)
Расстояние до водоемов или переувлажненных участков более 5 1
(низины, ямы, канавы, заполняющиеся водой и т.п.), м от 2 до 5 5
менее 2 10
Старовозрастные деревья, шт. Количество экземпляров 1 (за дерево)
Пункты постоянных наблюдений размещены в участке лесного массива, испытывающем в настоящее время умеренные рекреационные нагрузки, большая часть территории соответствует третьему классу рекреационной дигрессии. Мониторинговыми исследованиями охвачены участки с разной биогеоценотической характеристикой: ППН-209 характеризует сосняк с липой и ольхой серой недотроговой, ППН-210 - сосняк грави-латово-недотроговый с рябиной и черемухой,
ППН-211 и ППН-212 соответственно - сосняк гравилатово-недотроговый с березой и рябиной и сероольшаник гравилатово-разно-травный. В мае 2006 г. насаждение пройдено низовым пожаром сильной интенсивности. Изменения в структуре ключевых местообитаний после пожара (гибель части подроста и подлеска, динамика травяного покрова при изменениях в верхних ярусах, выгорание пней и валежа) проявились в снижении значений индекса структурного разнообразия.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
189
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
Таблица 3
Динамика структурного разнообразия в лесных биогеоценозах, пройденных низовым пожаром сильной интенсивности
№ Элементы структурного разнообразия Результаты полевых учетов, год
ППН 2005 2006 2008
Число видов сосудистых растений, шт. 34 34 40
Количество деревьев на ППН, шт. 76 75 73
Колич. дер. диаметром более 10 см, шт. 47 46 47
Подлесок, шт. 128 118 145
Подрост, шт. (шт./м2) 26 (1,04) 16(0,64) 22 (0,88)
Доля лесных видов в обилии тр. яруса, % 63,4 70,9 64,5
209 Глубина лесной подстилки, см до 2 До 2 До 2
Состав лесной подстилки смешан. смешан. смешан.
Число пар пней на расстоянии друг от друга более 5 м - 2 более 5 м - 2 более 5 м - 4 2 - 5 м -1
Валеж, шт. 4 6 3
Старовозрастные деревья 1 1 1
Значение индекса структурного разнообразия 1,98 1,89 1,95
Число видов сосудистых растений, шт. 58 58 63
Количество деревьев на ППН, шт. 78 76 69
Колич. дер. диаметром более 10 см, шт. 47 45 47
Подлесок, шт. 71 44 21
Подрост, шт. (шт./м2) 16 (0,64) 3 (0,12) 20 (0,8)
Доля лесных видов в обилии тр. яруса, % 57,6 55,3 57,6
210 Глубина лесной подстилки, см до 2 до 2 до 2
Состав лесной подстилки смешан. смешан. смешан.
Число пар пней на расстоянии друг от друга, шт. более 5 м - 3 2 до 5 м - 2 более 5 м - 1 2 - 5 м - 1 более 5 м - 1 2- 5 м - 2
Валеж, шт. 2 2 1
Старовозрастные деревья, шт. 0 0 0
Значение индекса структурного разнообразия 1,93 1,84 1,75
Число видов сосудистых растений, шт. 41 41 50
Количество деревьев на ППН, шт. 46 45 43
Колич. дер. диаметром более 10 см, шт. 24 23 22
Подлесок, шт. 203 97 178
Подрост, шт. (шт./м2) 50 (2,0) 48 (1,92) 32 (1,28)
211 Доля лесных видов в обилии тр. яруса, % 52,1 59,8 57,0
Глубина лесной подстилки, см до 2 до 2 до 2
Состав лесной подстилки смешан. смешан. смешан.
Число пар пней на расстоянии друг от друга более 5 м - 1 более 5 м - 1 более 5 м - 1
Валеж, шт. 0 0 1
Старовозрастные деревья 3 3 2
Значение индекса структурного разнообразия 1,92 1,80 1,98
Число видов сосудистых растений, шт. 42 42 43
Количество деревьев на ППН, шт. 65 65 58
Колич. дер. диаметром более 10 см, шт. 49 49 46
Подлесок, шт. 77 46 58
Подрост, шт. (шт./м2) 236(9,44) 32(1,28) 379(15,2)
Доля лесных видов в обилии тр. яруса, % 54,9 60,4 57,3
212 Глубина лесной подстилки, см до 2 до 2 до 2
Состав лесной подстилки смешан. смешан. смешан.
Число пар пней на расстоянии друг от друга более 5 м - 5 2 -5 м - 1 более 5 м - 3 2 -5 м - 1 более 5 м - 3 менее 2 м - 1
Валеж, шт. 7 7 5
Старовозрастные деревья, шт. 0 0 0
Значение индекса структурного разнообразия 2,03 1,84 1,89
190
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
Далее в насаждении в условиях умеренной рекреационной нагрузки начались сукцессионно-восстановительные процессы -значение индекса проявляет тенденцию к повышению. Исключение составляет часть лесного массива, наиболее пострадавшая от пожара, которую характеризует ППН-210: в 2007-2008 гг здесь выражена картина отмирания и вывала молодых деревьев рябины обыкновенной и клена остролистного в составе древесного полога, медленно восстанавливается подлесок - значение индекса продолжает снижаться.
Структура местообитаний в биогеоценозе - очень важный резерв биоразнообразия. Поэтому в природоохранном аспекте организация территории лесного массива должна быть связана с охраной структуры ключевых местообитаний. Естественно, что в условиях рекреационной востребованности городских ОПТ этот прием носит ограниченный характер: в части территории он не осуществим в полной мере, но на отдельных фрагментах вполне реально поддерживать ядра полноценной лесной структуры и не охватывать их действиями по тотальному благоустройству территории. Скорее напротив - рекреационное обустройство территории должно преследовать цель сохранения участков с малонарушенной лесной средой, а в ряде случаев необходимо и содействовать ее восстановлению: вводить подлесочные породы, практиковать реинтродукцию травянистых растений в соответствии с лесорастительными условиями и т.п. В этой связи в прикладном отношении для лесных участков городских ОПТ важны еще два аспекта: жизнеспособность лесного фитоценоза как эдификатора сообщества и присутствие видов, имеющих природоохранный статус или редкость природного сообщества. Поэтому в целях получения наиболее полной картины природной ценности отдельного биогеоценоза или лесного массива в целом индекс структурного разнообразия был агрегирован с еще двумя показателями разнообразия - индексом состояния лесного фитоценоза (отражает жизнеспособность древостоя и степень рекреационной дигрессии) и коэффициентом природоохранной значимости (отражает участие в сообществе видов, имеющих природоохранный статус):
P=(3) где R - коэффициент природоохранной значимости;
I - индекс состояния лесного фитоценоза; Hstr - индекс структурного разнообразия в биогеоценозе.
Методика вычисления индекса состояния лесного фитоценоза и коэффициента природоохранной значимости приведена в работе [2].
Агрегированная таким образом информация о биоразнообразии может быть введена в структуру базы данных ГИС и наглядно представлена, что существенно может оптимизировать систему мероприятий по сохранению, поддержанию, восстановлению и охране биоразнообразия. На основе предложенных показателей были составлены карты природной ценности лесных урочищ «Матвеевский лес» и «Троекуровская роща», территориально входящих в состав природного заказника «Долина реки Сетунь».
Библиографический список
1. Артюхов, В.В. Теоретические основы оценки разнообразия / В.В. Артюхов // Атлас биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий. - М.:ПАИСМ, 1996. - С. 106-115.
2. Беднова, О.В. Мониторинг биоразнообразия лесных и урбоэкосистем / О.В. Беднова; под ред. В.С. Шалаева, Е.Г. Мозолевской // Мониторинг состояния лесных и городских экосистем. - М.: МГУЛ, 2004. - С. 39-51.
3. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны / Б. Кла-уснитцер; пер. с нем. - М.: Мир, 1980. - 246 с.
4. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран; пер. с англ. - М.: Мир, 1992. - 181 с.
5. Примак, Р.Б. Основы сохранения биоразнообразия / Р.Б. Примак; пер. с англ. - М.: Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. - 256 с.
6. Пузаченко, Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях / Ю.Г. Пузаченко. - М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 416 с.
7. Розенберг, Г.С. Краткий курс современной экологии / Г.С. Розенберг, Ф.Н. Рянский, М.В. Шустов. - Ульяновск.: УлГТУ, 2002. - 228 с.
8. Романюк, Б. Природоохранное планирование в лесном хозяйстве в условиях Северо-Западного региона РФ / Б. Романюк, А. Загудилина и др. / Устойчивое лесопользование. - 2006. - № 2(10). - С. 29-38.
9. Экосистемы в критических состояниях / Под ред. Ю.Г. Пузаченко. - М.: Наука, 1989. - 155 с.
10. Guidelines for ProtectedArea Management Categories. IUCN, Gland &Cambridge, 1994. - 186 p.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
191
