CC BY
41
Структурно-функциональные различия линейных краниологических признаков малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.) Уральской области Казахстана в 1977 и 1981 гг.
Т. Ю. Паршина, к.биол.н, С. Н. Гирина, соискатель,
Оренбургский государственный педагогический универси-тет;А. А. Самотаев, д.биол.н, профессор, Уральская государственная академия ветеринарной медицины
Принципы общей теории систем, как и принципы кибернетики, позволяют установить, что целое воздействует на части путем определенных каналов управления. Такими каналами могут быть, прежде всего, генетическая система и системы, подобные тем, которые описываются системой регулярных синтезов, т.е. системой регуляционных метаболитов (Лебедева Н. В., Дроздов Н. Н., Криволуцкий Д. А., 2004).
Проблема внутривидовой изменчивости давно существует в биологии и до настоящего времени не потеряла своей актуальности, так как ее решение поможет определить основу эволюционного процесса и понять процесс видообразования.
Системный подход в познании и осмыслении природы является наиболее мощным из всех освоенных методов. Как научное направление в биологических исследованиях он используется с начала прошлого столетия. Системный характер организации и функционирования свойственен не только организму, но и другим главным биологическим образованиям — геному, клетке, популяции, биогеоценозу, биосфере. Мир представляется единой системой предметов, физических полей, пространства и времени.
Итак, любые объекты окружающего нас мира представляют собой системы, то есть совокупность составляющих их элементов и связей между ними.
Изучение структурных и функциональных аспектов организации сообществ животных — это бурно развивающееся направление экологии. Большое число работ в этой области, включая теоретические построения, проводится на высших позвоночных животных — млекопитающих, а для исследований целесообразно брать животных, являющихся фоновыми видами данной экогеогра-фической зоны. Степные экосистемы характеризуются своеобразными и целостными экологическими условиями, составляющими специфическую среду обитания для животных, в том числе и грызунов. Наземные беличьи представляют большой интерес как составная часть степной экосистемы, их видообразование шло в условиях эволюционного формирования степей.
Цель исследования: изучить и оценить структурно-функциональные особенности и закономерности образования основных параметров черепа малого суслика (Spermophiluspygmaeus Pall.) Уральской зоны Казахстана.
Материал и методы. Объектом наших исследований были выбраны взрослые половозрелые особи малого суслика — типичного обитателя степной зоны, отловленного на территории п. Джаны-бек Уральской области Казахстана в 1977 и 1981 гг. в весенне-летний период. При определении возраста животных принимались во внимание три признака: степень сращения швов, развитие гребней и стертость зубов. Было проанализировано 40 черепов взрослых особей малого суслика, из которых 20 составляли самки и 20 — самцы.
При изучении особенностей строения черепа в основу положена схема измерений, предложенная для бобров С. И. Огневым (1947), с добавлением в этот перечень наиболее конкретизирующих показателей, предложенных Л. С. Лавровым (1096) также для бобров. У каждого исследованного зверька были сделаны при помощи штангенциркуля, с точностью до 0,01 мм, промеры черепа (общая длина черепа, кондилобазальная длина черепа, скуловая ширина черепа, ширина носового отдела черепа, высота черепа, альвеолярная длина верхнего ряда коренных зубов, длина носовых костей, длина верхней диастемы, длина неба).
Результаты и обсуждение. При оценке полученных результатов было установлено, что 8 параметров черепа образуют систему элементов костей черепа или структурно-функциональный комплекс, в который входят: общая длина черепа, кон-дилобазальная длина черепа, длина носовых костей, длина верхней диастемы, длина верхнего зубного ряда, длина твердого неба, ширина ростру-ма, скуловая ширина.
В результате проведенных исследований было установлено, что образование основных параметров черепа животных и их формирование в систему осуществляется функциональными структурами организма, а именно: внешней (преимущественно пищеварительная система), межуточной (система регулярных синтезов) и внутренней (генетический аппарат, обеспечивающий рост и развитие организма). Величина и порядок участия структур организма в образовании показателей отличаются, что и было выявлено с помощью факторного анализа.
Как оказалось, общая длина черепа у самок в 1981 г., в сравнении с 1977 г., снижается на 2,16% (1 = 2,61, Р < 0,05). Вариабельность результатов, оставаясь слабой, возрастает в 1,18 раза. Внешняя и межуточная структуры продолжают выделять компоненты, а направленность внутренней структуры меняется с поглощения на выделение. Вклад внешней составляющей возрастает с 1,21 раза (1 = 23,2, Р < 0,01), у межуточной падает в 5,74 раза (1 = 136,3, Р < 0,0001), а внутренней снижается в 9,35 раза (1 = 191,0, Р <0,0001).
Общая длина черепа у самцов в 1981 г. в сравнении с 1977 г. существенно снижается — на 10,7% (1 = 8,88, Р<0,01), вариабельность результатов, оставаясь слабой, возрастает в 2,48 раза. Внешняя и межуточная составляющие продолжают выделять компоненты, а внутренняя — их поглощать. Вклад внешней составляющей снижается в 1,03 раза (1 = 2,25, Р < 0,05), у межуточной падает в 2,97 раза (1 = 131,1, Р < 0,0001), а внутренней — снижается в 3,12 раза (1 = 135,6, Р < 0,0001).
Кондилобазальная длина черепа у самок в 1981 г. в сравнении с 1977 г. снижается несущественно — на 1,9%, вариабельность результатов,
оставаясь слабой, снижается в 2,17 раза. Внешняя и межуточная составляющие продолжают выделять компоненты, а внутренняя — их поглощать. Вклад внешней составляющей возрастает в 1,36 раза (1 = 30,2, Р < 0,001), у межуточной падает в 3,3 раза (1 = 63,3, Р < 0,001), а уровень внутренней снижается в 8,29 раза (1 = 92,8, Р < 0,001).
Кондилобазальная длина черепа у самцов в 1981 г. в сравнении с 1977 г. существенно снижается — на 11,8% (1 = 8,51, Р < 0,01), вариабельность результатов, оставаясь слабой, возрастает в 2,8 раза. Внешняя, межуточная и внутренняя составляющие продолжают выделять компоненты. При этом вклад внешней составляющей снижается в 1,09 раза (1 = 6,58, Р < 0,05), у межуточной уменьшается в 1,11 раза (1 = 7,98, Р < 0,01), а внутренней — снижается в 2,39 раза (1 = 92,8, Р < 0,001).
Фактическая длина носовых костей у самок в 1981 г. в сравнении с 1977 г. снижается несущественно, то есть на 5,0%, вариабельность результатов возрастает в 1,4 раза, смещаясь от слабой к средней. Все структуры системы организма меняют ориентацию. Внешняя и межуточная структуры меняют направление с поглощения в 1977 г. на
1. Линейные краниологические признаки и образующие их составляющие организма малого суслика, Уральская область Казахстана (1977 г.)
Показатели системы Самцы Самки ^критерий
Х± Су, % Х± Су, %
Общая длина черепа, см 4,116±0,025 2,7 4,012±0,024 2,6 -3,45*
Внешняя 3,644±0,022 2,7 2,822±0,017 2,6 -33,6*
Межуточная 1,223±0,007 2,7 2,303±0,013 2,6 78,2*
Внутренняя -0,751±0,005 -2,7 -1,113±0,007 2,6 -51,4*
Кондилобазальная длина черепа, см 3,976±0,022 2,5 3,834±0,043 5,0 -2,78*
Внешняя 3,629±0,020 2,5 2,340±0,026 5,0 -36,4*
Межуточная 0,178±0,001 2,5 2,156±0,024 5,0 81,3*
Внутренняя 0,170±0,001 2,5 -0,663±0,007 5,0 -113,4*
Длина носовых костей, см 1,392±0,028 8,9 1,365±0,024 7,8 -0,86
Внешняя 0,884±0,018 8,9 -0,457±0,008 7,8 -63,8*
Межуточная 0,715±0,014 8,9 -1,003±0,017 7,8 -68,2*
Внутренняя -0,207±0,004 -8,9 2,825±0,049 7,8 60,1*
Длина верхней диастемы, см 1,143±0,019 7,6 1,124±0,017 6,6 -0,76
Внешняя 1,418±0,024 7,6 1,089±0,016 6,6 -11,6*
Межуточная 0,453±0,008 7,6 0,051±0,001 6,6 -52,1*
Внутренняя -0,728±0,012 -7,6 -0,016±0,001 6,6 57,4*
Длина верхнего зубного ряда, см 0,915±0,011 5,1 0,861±0,018 9,5 -3,27*
Внешняя 0,448±0,005 5,1 -0,108±0,002 9,5 -85,3*
Межуточная 0,296±0,003 5,1 -0,777±0,017 9,5 -58,7*
Внутренняя 0,170±0,002 5,1 1,746±0,037 9,5 43,4*
Длина неба, см 2,221±0,031 6,1 2,157±0,035 7,3 -2,10*
Внешняя -0,129±0,002 -6,1 0,028 7,3 63,2*
Межуточная -2,009±0,028 -6,1 1,209±0,02 7,3 76,2*
Внутренняя 4,359±0,060 6,1 -0,786±0,013 7,3 -75,5*
Ширина рострума, см 0,719±0,009 5,8 0,698±0,008 5,3 -1,49
Внешняя 0,474±0,006 5,8 1,200±0,014 5,3 42,7*
Межуточная 0,338±0,004 5,8 0,032±0,0001 5,3 -67,6*
Внутренняя -0,093±0,001 -5,8 -0,534±0,006 5,3 -65,0*
Скуловая ширина, см 2,661±0,037 6,3 2,600±0,044 7,6 -0,98
Внешняя 2,459±0,035 6,3 4,492±0,077 7,6 22,9*
Межуточная 0,820±0,012 6,3 0,550±0,009 7,6 -16,9*
Внутренняя -0,618±0,009 -6,3 -2,443±0,042 7,6 -41,6*
Примечание: * — Р < 0,05—0,01
2. Линейные краниологические признаки и образующие их составляющие организма малого суслика, Уральская область Казахстана (1981 г.).
Показатели системы Самцы Самки ^критерий
Х± Су, % Х± Су, %
Общая длина черепа, см 3,718±0,055 6,7 3,927±0,019 2,2 3,38*
внешняя 3,547±0,053 6,7 3,406±0,016 2,2 -2,41*
межуточная 0,412±0,006 6,7 0,401±0,002 2,2 -1,56
внутренняя -0,241±0,004 6,7 0,119±0,001 2,2 102,4*
Кондилобазальная длина черепа, см 3,555±0,056 7,0 3,762±0,019 2,3 3,59*
внешняя 3,324±0,052 7,0 3,188±0,017 2,3 -2,55*
межуточная 0,160±0,003 7,0 0,654±0,003 2,3 122,2*
внутренняя 0,071±0,001 7,0 -0,080±0,0004 2,3 -123,7*
Длина носовых костей, см 1,294±0,028 9,6 1,300±0,032 11,0 0,19
внешняя 1,139±0,025 9,6 0,905±0,022 11,0 -8,56*
межуточная 0,209±0,005 9,6 0,644±0,016 11,0 28,9*
внутренняя -0,055±0,001 9,6 -0,249±0,006 11,0 -33,1*
Длина верхней диастемы, см 0,970±0,036 16,6 1,048±0,018 7,7 1,75
внешняя 0,812±0,030 16,6 0,927±0,016 7,7 3,03*
межуточная 0,173±0,006 16,6 0,118±0,002 7,7 -7,57
внутренняя -0,015±0,001 16,6 0,003±0,00005 7,7 33,3*
Длина верхнего зубного ряда, см 0,839±0,019 9,9 0,890±0,012 5,9 2,19*
внешняя 0,706±0,016 9,9 1,235±0,016 5,9 22,2*
межуточная 0,305±0,007 9,9 0,253±0,003 5,9 -6,65*
внутренняя -0,172±0,004 9,9 -0,598±0,008 5,9 -46,6*
Длина неба, см 1,997±0,047 10,5 2,101±0,016 3,5 2,23
внешняя 1,735±0,041 10,5 1,656±0,013 3,5 -1,95
межуточная 0,873±0,020 10,5 1,100±0,009 3,5 11,0*
внутренняя -0,611±0,014 10,5 -0,655±0,005 3,5 -3,08*
Ширина рострума, см 0,675±0,056 37,2 0,697±0,006 3,9 0,40
внешняя -0,164±0,014 37,2 -0,050±0,0004 3,9 8,40*
межуточная -0,639±0,053 37,2 -0,661±0,006 3,9 -0,43
внутренняя 1,477±0,123 37,2 1,408±0,012 3,9 -0,57
Скуловая ширина, см 2,309±0,078 15,0 2,617±0,032 5,5 3,28*
внешняя 2,091±0,070 15,0 -0,187±0,002 5,5 -32,8*
межуточная 0,235±0,008 15,0 -2,181±0,027 5,5 -96,7*
внутренняя -0,017±0,001 15,0 4,984±0,061 5,5 82,3*
Примечание: * — Р < 0,05—0,01
выделение в 1981 году, а внутренняя — с выделения компонентов на их поглощение. Вклад внешней составляющей возрастает в 2,0 раза (1 = 63,3, Р < 0,001), вклад межуточной падает в 1,55 раза (1 = 82,2, Р < 0,001), а уровень внутренней возрастает в 11,3 раза (1 = 64,3, Р < 0,001).
Фактическая длина носовых костей у самцов в 1981 г. в сравнении с 1977 г. снижается существенно — на 7,6%, вариабельность результатов, оставаясь слабой, возрастает в 1,08 раза. Направленность всех составляющих не меняется, внешняя и межуточная составляющие выделяют, а внутренняя — поглощает компоненты. Вклад внешней составляющей возрастает в 1,29 раза (1 = 10,3, Р < 0,01), уровень межуточной снижается в 3,4 раза (1 = 38,0, Р < 0,001), а внутренней — падает в 3,8 раза (1 = 39,5, Р < 0,001).
Фактическая длина верхней диастемы у самок в 1981 г. в сравнении с 1977 г. снижается на 7,2% (1 = 3,15, Р < 0,05), вариабельность результатов, оставаясь слабой, возрастает в 1,17 раза. Внешняя и межуточная структуры выделяют компоненты, а внутренняя меняет направление с поглощения на выделение. Вклад внешней составляющей сни-
жается в 1,17 раза (1 = 7,25, Р < 0,01), а у межуточной — возрастает в 2,31 раза (1 = 31,1, Р < 0,01). Уровень внутренней составляющей возрастает в 5,33 раза (1 = 78,8, Р < 0,001).
Фактическая длина верхней диастемы у самцов в 1981 г. в сравнении с 1977 г. снижается существенно — на 17,8%, слабая вариабельность результатов возрастает до средней в 2,2 раза. Направленность составляющих не меняется, внешняя и межуточная составляющие выделяют, а внутренняя — поглощает компоненты. При этом вклад внешней составляющей снижается в 1,74 раза (1 = 13,9, Р < 0,01), уровень межуточной снижается в 2,62 раза (1 = 24,7, Р < 0,001), а внутренней — падает в 48,5 раза (1 = 56,6, Р < 0,001).
Фактическая длина верхнего зубного ряда у самок в 1981 г. в сравнении с 1977 г. несущественно возрастает — на 3,4%, вариабельность результатов, оставаясь слабой, снижается в 1,61 раза. Все составляющие меняют направление. Внешняя и межуточная составляющие поглощают, а внутренняя — выделяет компоненты. Вклад внешней составляющей возрастает в 11,4 раза (1 = 87,1, Р < 0,001), у межуточной — снижается в 3,07 раза
(1 = 67,1, Р < 0,001), уровень внутренней — падает в 2,92 раза (1 = 68,2, Р < 0,001).
Фактическая длина верхнего зубного ряда у самцов в 1981 г. в сравнении с 1977 г. снижается на 9,1%, вариабельность результатов, оставаясь слабой, возрастает в 1,94 раза. Направленность внешней и межуточной составляющих остается без изменений, они выделяют компоненты, а внутренняя — меняет направление с выделения компонентов на поглощение. Вклад внешней составляющей возрастает в 1,58 раза (1 = 16,3, Р < 0,001). Уровень межуточной возрастает несущественно — в 1,03 раза, а внутренняя, меняя ориентацию, возрастает в 1,2 раза (1 = 76,2, Р < 0,001).
Фактическая длина твердого неба у самок в 1981 г. в сравнении с 1977 г. несущественно уменьшается — на 2,7%, вариабельность результатов, оставаясь слабой, снижается в 2,08 раза. Составляющие системы организма свое направление не меняют. Внешняя и межуточная составляющие выделяют, а внутренняя поглощает компоненты. Вклад внешней составляющей снижается достоверно в 1,05 раза (1 = 2,55, Р < 0,05). У межуточной составляющей снижение происходит в 1,11 раза (1 = 5,25, Р < 0,05) и уровень внутренней падает в 1,2 раза (1 = 9,75, Р < 0,01).
Фактическая длина твердого неба у самцов в 1981 г. в сравнении с 1977 г. снижается существенно — на 11,2%, вариабельность результатов, оставаясь слабой, возрастает в 1,72 раза. Направленность всех составляющих изменяется. Внешняя и межуточная составляющие изменяют направление с поглощения на выделение, а внутренняя — с выделения на поглощение компонентов. Вклад внешней составляющей возрастает в 13,4 раза (1 = 46,2, Р < 0,001), уровень межуточной снижается в 2,3 раза (1 = 93,9, Р < 0,0001), а внутренняя снижается в 7,1 раза (1 = 84,9, Р < 0,0001).
Фактическая ширина рострума у самок в 1981 г., в сравнении с 1977 г. уменьшается несущественно
— на 0,1%, вариабельность результатов, оставаясь слабой, снижается в 2,08 раза. Все составляющие системы организма меняют свою ориентацию, при этом внешняя и межуточная структуры начинают поглощать компоненты, а внутренняя
— их выделять. Вклад внешней составляющей достоверно снижается в 24 раза (1 = 88,6, Р < 0,001). Вклад межуточной структуры возрастает в 20,7 раза (1 = 123,5, Р < 0,0001) и вклад внутренней — возрастает в 2,64 раза (1 = 176,2, Р < 0,0001).
Фактическая ширина рострума у самцов в 1981 г. в сравнении с 1977 г. несущественно снижается на 6,5%, вариабельность результатов возрастает до значительной — в 6,4 раза. Ориентация всех составляющих меняется. Внешняя и межуточная составляющие меняют направление с выделения на поглощение, а внутренняя — с поглощения на выделение компонентов. Вклад внешней составляющей уменьшается в 2,89 раза (1 = 40,0,
P < 0,01), уровень межуточной возрастает в 1,89 раза (t = 18,1, P < 0,01), а вклад внутренней возрастает в 15,9 раза (t = 18,1, P < 0,01).
Фактическая скуловая ширина у самок в 1981 г. в сравнении с 1977 г. несущественно возрастает на 0,6%, вариабельность результатов, оставаясь слабой, снижается в 1,36 раза. Все составляющие системы организма, аналогично с самцами, меняют свою ориентацию. Вклад внешней составляющей достоверно снижается в 24 раза (t = 60,9, P < 0,001), а у межуточной — возрастает в 4,0 раза (t = 93,1, P < 0,001). Вклад внутренней структуры возрастает в 2,04 раза (t = 95,3, P < 0,001).
Фактическая скуловая ширина у самцов в 1981 г. в сравнении с 1977 г. существенно снижается — на 15,2% (t = 4,82, P < 0,05), вариабельность результатов возрастает в 2,4 раза до средней. Ориентация составляющих не изменяется. Внешняя и межуточная составляющие осуществляют выделение, а внутренняя — поглощение компонентов. Вклад внешней составляющей уменьшается в 1,18 раза (t = 5,56, P < 0,05), уровень межуточной снижается в 3,49 раза (t = 51,5, P < 0,001), а вклад внутренней уменьшается в 36,4 раза (t = 70,8, P < 0,001).
Выводы
Формирование параметров организма происходит при воздействии на него постоянно меняющихся условий окружающей среды. При этом происходит изменение уровня как самого показателя, так и силы влияния самих показателей друг на друга в системе, а также влияние оказывают и составляющие структуры организма на получение фактического результата конкретного показателя.
Применение факторного анализа позволило в цифровом выражении выявить и описать структуры организма, участвующие в формировании краниометрических показателей малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.) Уральской области Казахстана в 1977 и 1981 гг.
Было выяснено, что в формировании общей длины черепа как у самцов, так и у самок малого суслика при достоверном уменьшении показателя больший вклад вносили процессы пищеварения (внешняя структура). Однако организм самцов в 1982 г. при формировании данного показателя максимально использовал все свои резервы и работал с максимальной нагрузкой. У самок данный показатель был более стабилен, а у самцов наблюдалось его достоверное снижение.
Формирование кондилобазальной длины черепа у самок в 1977 г. определялось большей активностью межуточных структур (обменными процессами) , а в 1981 г. — большей активностью внешних структур. Следовательно, при одинаковой направленности структур организма развитие данного параметра в 1977 г. зависело от качества корма, а в 1981 г. — от его количества. У самцов, при достоверном снижении уровня фактического показателя, его формирование в 1977 и 1981 гг. проходи-
ло при максимальной нагрузке организма, были использованы все имеющиеся резервы, но в 1977 г. больший вклад вносили внешние структуры, а 1981 г. — межуточные структуры.
Сравнивая развитие длины носовых костей у животных в 1977 и 1981 гг., отмечаем, что их рост и развитие у самок и самцов происходит по-разному. В 1977 г. у самок при формировании длины носовых костей активно шли процессы поглощения из внешних и межуточных структур, при активном выделении отработанных компонентов внутренними структурами. В 1981 г. направление всех структур меняется на противоположное, и формирование данного показателя, в первую очередь, идет за счет большего выделения компонентов межуточными структурами. Формирование носовых костей у самцов происходило за счет существенно большего вклада внешних структур, то есть при ведущей роли пищеварительных процессов.
Длина верхней диастемы у самок в 1977 г. определялась интенсивностью процессов пищеварения и зависела от количества потребляемого корма, а в 1981 г. ее параметры определялись обменными процессами организма и качественным разнообразием пищи. При этом организм самок работал с максимальной нагрузкой. У самцов при сохранении направления всех составляющих в 1977 г. формирование данного показателя в большей степени определялось внутренней структурой (наследственными факторами), а в 1981 г. — за счет работы внешних структур. При этом существенное снижение длины верхней диастемы в 1981 г. отмечается как у самок, так и у самцов.
Развитие зубного ряда у самок малого суслика в 1977 г. шло за счет выделения отработанных компонентов через выделительную систему, которая эти компоненты поглощала. У самцов в 1977 г. на рост и развитие зубного ряда использовались все резервы организма, и в первую очередь, готовые компоненты из внутренних структур. В 1981 г. данный процесс определялся у самок более интенсивной работой внутренних структур, поглощающих компоненты, а у самцов — выделением компонентов системами пищеварения и обмена веществ.
Длина неба у самок в 1977 и 1981 гг. определяется интенсивностью обмена веществ и процесса пищеварения, компоненты которых поступают во внутренние структуры. У самцов формирование данного показателя в 1977 г. определялось действием внешних и межуточных структур, работающих на поглощение компонентов, а в 1981 г., наоборот, зависело от выделения компонентов в основном из пищеварительной системы. При этом фактическое снижение длины неба наблюдалось только у самок.
Ширина рострума у самок и самцов в 1977 г. определялась внутренними структурами, т.е. генетическим потенциалом, в результате поглощения ими компонентов, выделяемых межуточными и внешними составляющими у самок, а внешними и межуточными — у самцов. В 1981 г. развитие ширины рострума определялось поглощением отработанных компонентов внешней и межуточной структурами, выделяемых внутренними. Работа структур организма самок и самцов в 1977 и 1981 гг. проходила аналогично и стабильно.
Размер скуловой ширины у самок малого суслика определялся в большей степени деятельностью межуточных структур, поставляющих компоненты для формирования фактического показателя в 1977 г. и поглощающие компоненты в 1981 г. У самцов в развитии данного параметра все составляющие сохраняют свое направление и уровень значимости. Достоверное уменьшение фактического показателя отмечается только у самцов.
Таким образом, при уменьшении величины всех краниометрических параметров достоверные снижения уровня фактического показателя кон-дилобазальной длины черепа, длины носовых костей, длины верхнего зубного ряда, длины неба и ширины рострума отмечаются только для самцов. Существенное уменьшение общей длины черепа и длины верхней диастемы отмечается как у самок, так и у самцов. А изменение ширины ростру-ма было несущественно, и видимо, это наиболее стабильный параметр системы.
Таким образом, при формировании основных краниометрических параметров самок и самцов малого суслика Уральской области Казахстана в 1977 и 1981 гг. наблюдаются существенные различия. Организм самцов при формировании большинства параметров работал с максимальной нагрузкой в условиях 1977 г., а организм самок испытывал давление в 1981 г.
Таким образом, величина и порядок участия структур организма при образовании краниометрических параметров малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.), обитавших на территории Уральской области в 1977 и 1981 гг., позволили объективно оценить их вклад в формирование данных показателей и установить, как шло развитие черепа самок и самцов исследуемого вида.
Литература
1 Лавров, Л. С. Краниологическая характеристика воронежских бобров // Зоол. ж. 1969. Т. 48. Вып. 7.
2 Лебедева, Н. В. Биологическое разнообразие / Н. В. Лебедева, Н. Н. Дроздов, Д. А. Криволуцкий: учебн. пособие для студентов высш. учеб. заведений. М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2004.
3 Огнев, С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1947. Т. 5.
