CC BY
29
ФИЗИОЛОГИЯ, БИОХИМИЯ, БИОФИЗИКА
УДК 611.8:615.21.3
Е. Г. Аккуратов, А. Д. Ноздрачев
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КАНАЛОВ СВЯЗИ СИСТЕМЫ БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА БЕЛОЙ КРЫСЫ ПРИ ДЕ-СИМПАТИЗАЦИИ
Нервный ствол, состоящий из множества носителей сообщений - нервных волокон, обладающих различными физическими возможностями, правомерно рассматривать в качестве канала связи со всеми свойственными ему характеристиками. Процессы созревания и старения физиологического аппарата нерва, патологические процессы, эксперимент влияют на структурные элементы нервного ствола, изменяют параметры канала связи: информационную емкость, скорость и надежность передачи информации; являются причиной появления шума и т. д. [2,6]. Поэтому изучение конструкции нервного ствола с помощью известных морфологических методик с последующим математическим описанием установленных закономерностей целесообразно сочетать с выяснением динамики информационных показателей, позволяющих глубже охарактеризовать специфические принципы функционирования сложных ансамблей нервных проводников.
Известно, что основная масса афферентных проводников блуждающего нерва представлена тонкими немиелинизированными С-волокнами диаметром 1-2 мкм. Миелинизирован-ные волокна составляют лишь 1,3% от общего числа афферентов. Их диаметр от 3 до 6 мкм [ 1, 4, 8]. По данным из работы [17], на цервикальном уровне для общего ствола блуждающего нерва кошки соотношение миелинизированных (2-14 мкм) и немиелинизированных (0,3-3 мкм) определено в среднем как 1:4, а для афферентных волокон на этом же уровне как 1:8 [10, 12]. В поддиафрагмальном отделе у крыс диаметр немиелинизированных волокон составляет 0,75-0,83 мкм, а миелинизированных - до 2,6 мкм (при толщине миелиновой оболочки от 0,1 до
0,5 мкм) [9]. В целом количество афферентных волокон в блуждающем нерве в 8-9 раз больше, чем эфферентных [8, 11, 13, 14, 15].
Цель настоящего исследования - изучение информационных характеристик блуждающего нерва у нормальных и десимпатизированных белых крыс.
Материал и методика исследования. Объектом исследования послужили интракраниальный и шейный отделы блуждающих нервов белых крыс, массой 175-200 г. Животным на протяжении 5,5 недель внутрибрюшинно в дозе 75 мг/кг вводили гуанетидин (использован таблетированный изобарин фирмы «РИуа», Югославия). Контрольной группе (11 животных) вводили физиологический раствор. Эвтаназию животных обеих групп проводили на 1, 14, 30, 90, 180-е сутки после прекращения инъекций. Под эфирным наркозом у животных извлекались интракраниальный и шейный (вблизи дистального полюса каудального узла) отделы блуждающих нервов, объекты заливались в эпон по общепринят той методике. Препараты окрашивались метиленовым синим и были обработаны методом компьютерного видеоанализа с помощью программно-технологического комплекса «вшэсап» (Копако, Минск). Миелиновые волокна, по своим метрическим параметрам, разбиты натри класса: тонкие-до
© Е. Г. Аккуратов, А. Д. Ноздрачев, 2004
3 мкм; средние - 3-5 мкм, толстые - более 5 мкм. Оценивалось абсолютное и относительное содержание миелиновых волокон различных классов у животных в разные сроки после окончания десимпати-зации. Статистическая обработка исходных числовых данных проведена с использованием пакета лицензионных прикладных программ «Вю1е8Ь>. Интегральная оценка изменчивости иннервационных связей в эксперименте дается благодаря применению информационного анализа [5]. Основными информационными характеристиками являются энтропия (Н) - логарифмическая мера разнообразия множества, определяемая как количество информации, и избыточность (/?,%), свидетельствующая о степени ограничения разнообразия [7].
Результаты исследования и их обсуждение. В интракраниальном отделе блуждающих нервов крыс контрольной группы суммарное количество миелиновых волокон 2364+244, среди них волокон большого диаметра - 10,6%, а проводников среднего и малого диаметра соответственно - 27,6 и 61,8%. В шейном отделе блуждающего нерва суммарное количество миелиновых волокон-X = 2400+277. Среди них преобладают проводники малого диаметра -77,1%, волокон среднего и большого калибров соответственно - 11,5 и 11,4%.
У десимпатизированных животных, спустя одни сутки после окончания введения изобарина, морфологическая картина состояния интракраниального и шейного отдела нервов значительно отличается от контроля (табл. 1). В интракраниальном отделе отмечается уменьше-
Таблица I. Количественные показатели содержания мякотных волокон в блуждающих нервах в эксперименте
Время после десимпа- тизации Интракраниальный отдел Шейный отдел
М + ш . к% М + Ш г У,%
1-е сут. 2150 365 16,3 1822 341 19,5
7-е сут. 2010 278 22,1 1815 215 24,6
14-е сут. 1830 299 25.2 ' 1530 211 26,3
30-е,сут. 1790 243 24.3 1290 173 29,1
90-е сут. 1520 215 .29.6 1211 165 28,2
180-е сут. 1113 178 31.8 1090 146 33,4
Контроль 2364 244 18.5 2400 277 17,9
Примечание. М - среднее арифметическое; ± т - ошибка среднего арифметического; V, % - коэффициент вариации.
ние числа миелиновых проводников большого диаметра (50%). Волокон среднего диаметра -37%, малого 13% (рис. 1, А). В шейном отделе также отмечается изменение абсолютного и относительного количества миелиновых волокон разных классов (рис. 1, Б). Средняя толщина миелина заметно снижается по сравнению с контрольными показателями (0,51±0,06 мкм) (/?<0,05). Значительное уменьшение толщины миелина, по-видимому, обусловлено дистрофическими изменениями шванновских клеток.
Спустя 14,30,90 суток после окончания введения изобарина наблюдается дальнейшее качественное и количественное изменения миелиновых волокон разных классов, достигающие своих максимальных значений на 180-е сутки после десимпатизации. Суммарное количество миелиновых волокон в интракраниальном и шейном отделах составляет X =1520+215 и Хр=1211+165 соответственно, что значительно меньше по отношению к контролю (р<0,05). Так же отмечено достоверное перераспределение процентного содержания миелиновых волокон разных классов по отношению к контролю.
Б
%
♦- / -Л-II -Л-Щ
Рис. 1. Динамика изменений процентного содержания миелиновых волокон разных классов в интракраниальном (А) и шейном (Б) отделах блуждающего нерва.
По оси а^цисс - время после окончания десимпатизации, по оси ординат - процентное соотношение миелиновых волокон разных классов. К - контроль. Вертикальные отрезки - стандартная ошибка, /-толстые миелиновыеволокна, //—средние миелиновые волокна, ///-тонкие миелиновые волокна.
Далее рассмотрим материалы информационной оценки системы блуждающих нервов (табл. 2). Как видно, в системе нерва на протяжении эксперимента происходит разупорядоче-ние структуры, следствием чего является уменьшение информационной емкости нерва. Одновременное снижение избыточности, уменьшающей надежность, точность передачи информации, приводит к снижению скорости передачи информационного потока, что характеризует интракраниальный и шейные отделы нерва после симпатэктомии, как медленнопроводящие каналы связи. Такая оценка соответствует функциональным особенностям тонких миелино-вых проводников, представляющих здесь подавляющее большинство.
Таблица 2. Информационные характеристики каналов связи блуждающего нерва при химической десимпатнзации ""
Время после десимпати- зации Интракраниальный отдел Шейный отдел
Q Я h R,% _ Q Я h R,%
1-е сут. 2980 1,08 0,71 64 3111 1,10 0,70 66
7-е сут. 2870 0.81 0,52 64 2920 0,82 0,61 62
14-е сут. 2520 0,61 0,41 59 2410 0,70 0,43 56
30-е сут. 1810 0,43 0,39 56 2010 0,56 0,39 54
90-е сут. 1620 0,44 0,26 32 1815 0,46 0,29 32
180-е сут. 1200 0,22 0,25 28 1420 0,29 0,26 27
Контроль 3620 ' 1,32 0,85 73 ' 3414 1,33 0,86 72
Примечание. О - информационная емкость нерва; Я- энтропия, h - коэффицент сжатия информаций; R -избыточность.
Необходимо отметить, что спустя 90 сут. после симпатэктомии, наряду с тенденцией к разупорядочению и снижению энтропии системы, наблюдается заметное увеличение количества информации, приходящейся на один элемент сообщений и сопутствующее этому повышение степени загруженности системы. В основе фактических изменений информационных показателей лежит значительное уменьшение общего числа и изменение качественного набора носителей сообщений в нерве вследствие гибели массы миелиновых волокон.
В порядке итога работы можно отметить, что наши результаты в основном совпадают с данными других исследователей [3, 16, 18, 19], изучавших фрагментарную гистоструктуру блуждающих нервов. Однако систематическое исследование ствола блуждающего нерва в норме и при десимпатизации оказывается более плодотворным, так как позволяет не только проследить динамику численности волокон, но и установить функциональную специфичность различных уровней нервного ствола. Информационные характеристики являются интегральными критериями* определяющими специфичность, особенности морфо-функциональной организации нервных связей блуждающего нерва, осуществляемые миелинизированными волокнами у контрольных и десимпатизированных животных.
Исходя из представлений о нерве, как функционально организованной системе, очевидно, что исследование количественных характеристик информационных свойств проводящих путей с учетом электрофизиологических возможностей групп нервных волокон является перспективной фдвдой анализа нервных стволов, позволяющей глубже понять закономерности и свойства механизмов коммуникаций и нервного управления в организме.
Summary
Akkuratov E.G., Nozdrachev A. D. Structurally functional characteristic of canals of communication system of a vagus nerve of white rat under sympathectomy.
On the basis of the quantitative data on the cooperative and group contents of myelinic fibers, informational characteristics for intracranial and cervical departments of a vagus nerve of a white rat under the conditions of deficiency of a sympathetic innervation are given. The expediency of information properties study of nervous systems communications with account of electrophysiological properties of certain classes of myelinic fibers to learn the laws of changes of an innervation mechanisms is confirmed.
Литература
1. Булыгин И.А., Солтанов B.B. Электрофизиологический анализ висцеральных афферентных систем. Минск, 1973.2. ЛобкоП.И, Скородуло Н.Н. Сравнительная характеристика информационных показателей внутриствольного строения больших чревных нервов // Теория информации в медицине / Под ред. П.И. Лобко. Минск, 1974. С. 187-197. 3. Никулин В.М. Миелоархитектоника блуждающего нерва человека // Архив АГЭ. 1985. Т. 88, № 4. С. 29-33.4. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной Нервной системы. Л., 1983. 5. СепетлиевД.А. Статистические методы в научных медицинских исследованиях. М., 1968. 6. Стовичек Г.В., Никулин В.М. Опыт анализа информационных показателей системы блуждающего нерва в эксперименте // II Закавказская конф. морфологов: Тез. докладов. Баку, 1978. С. 210-211. 7. Эшби У. Введение в кибернетику. М., 1959. 8. Agostoni Е., Chinnock J.E., de Burgh Daly М., Murray J.G. Functional and histological studies of the vagus nerve and its branches to the heart, lungs and abdominal viscera in the cat // J. Physiol. (L.) 1957. Vol. 135, N 1. P. 182-205. 9. Asala S.A., Bower A. J. An electron microscope study of vagus nerve composition in the femet // Anat. and Embryol. 1986. Vol. 175, N 2. P. 247-253. 10. Doqteij S., Carlsoo B., Dahlgvist A., Hellstrom S., Kourtopoulos H. Motore and sensory fibers of the superior laryngeal nerve in the rat. A light and electron microscopic study//Acta otolaryngol. 1989. Vol. 108, N 5-6. P. 469-471.11. Evans D.H.L., Murray J.G Histological and functional studies on the fibre composion of the vagus nerve of the rabbit // J. Anat. 1954. Vol. 88, N 2. P. 320-337. 12. Fahrenkamp J., Fried R.L. Characteristic variation of relative myelin sheath thickness in 11 nerves ofthe rat//Anat. and EmbryoL 1987. Vol. 177, N 2. P. 115-121.13. Foley J.O., Du Bois F.S. Quantitative studies of the vagus nerve in the cat. 1. The ratio of sensory to motor fibers // J. Comp. Neurol. 1937. Vol. 67, N 1. P. 49-67.14. Gabella G. Structure of the autonomic nervous system. London, 1976.15. Gabella G., Pearse H.L. Number of axons in the abdominal vagus ofthe rat // Brain Res. 1973. Vol. 58, N 4. P. 465-469. 16. Manana S., Jaime A. On the asymmetry of the primary branding of vagal sensory axons: Possible role of the supporting tissue // J. Comp. Neurol. 1989. Vol. 284, Nl.P. 108-118.17. Mei N., Condamin М., Boyer A. The composition of the vagus nerve of the cat // Cell. Tissue Res. 1980. Vol. 209, N 3. P. 423-431.18. Prechtl J. C., Powley T.L. The fiber composition of the abdominal vagus of the rat // Anat. and Embryol. 1990. Vol. 181, N 2. P. 101— 115.19. Repice F. Analisi morfometrica computerizzata della composirione in fibre dei nervi laringei superiori delPuomo //Arch. Ital. Anat. e Embriol. 1989. Vol. 94, N 2. P. 173-184,
Статья поступила в редакцию 14 декабря 2003 г.
