CC BY
60
13. Angilletta M. J., Steury T. Jr. D., Sears M. W. Temperature, growth rate, and body size in ectotherms: fitting pieces of a life-history puzzle / / Integrative and Comparative Biology. 2004. 44(6). P. 498 — 509.
14. Angilletta M. J., Wilson R. S., Navas C. A., James R. S. Tradeoffs and the evolution of thermal reaction norms // Trends Ecol. Evol. 2003. 18. P. 234 — 240.
15. Bayne B. L. Phenotypic flexibility and physiological tradeoffs in the feeding and growth of marine bivalve molluscs // Integr. Comp. Biol. 2004.
16. Erdal H., Berndtsson M., Castro J. Induction of lysosomal membrane permeabi-lization by compounds that activate p53-independent apoptosis / / Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. 102. P. 192—197.
17. Gotthard K. Increased risk of predation as a cost of high growth rate: An experimental test in a butterfly // Anim. Ecol. 2000. 69. P. 896 — 902.
18. Kari Y. H. Lagerspetz. Thermal acclimation without heat shock, and motor responses to a sudden temperature change in Asellus aquaticus / / Thermal Biology. 2003. Vol. 28. Iss. 5. P. 421—427.
19. Kreuzer H. J., Grunze M. Stretching of single polymer strands: a first principles theory // Europhysics Lett. 2001. 55. P. 640 — 646.
20. Lovegrove B. G. The influence of climate on the basal metabolic rate of small mammals: a slow-fast metabolic continuum // Comp Physiol. 2003. 173(2). P. 87—112.
21. O'Brien T. P., Bult C. J., Cremer C. et al. Genome function and nuclear architecture: from gene expression to nanoscience // Genome Res. 2003. 13. P. 1029 — 1041.
22. Regev A., Silverman W., Shapiro E. Representation and simulation of biochemical processes using the п-calculus process algebra / / Pac. Symp. Biocomput. 2001. 6. P. 459—470.
23. Schleucher E, Withers P.C. Metabolic and thermal physiology of pigeons and doves // Physiol Biochem Zool. 2002. 75(5). P. 439 — 450.
24. Winchester B. Lysosomal metabolism of glycoproteins // Glycobiology. 2005. 15(6). Р 1 — 15.
25. Yamahira K., Conover. D. O. Intra- vs. interspecific latitudinal variation in growth: adaptation to temperature or seasonality? // Ecology. 2002. 83. P. 1252 — 1262.
Об авторе
Е.И. Антонова — канд. биол. наук, Омский государственный педагогический университет, antonov@omgpu.ru
УДК 517.958:57
В.В. Бирюков
СТРУКТУРИРОВАННАЯ МОДЕЛЬ ПРОЦЕССА ФЕРМЕНТАЦИИ, ЛИМИТИРОВАННОГО МАССОПЕРЕДАЧЕЙ КИСЛОРОДА
Предложен простой вариант структурированной модели лимитированного кислородом роста, в котором популяция микроорганизмов подразделена на два класса — покоящиеся и растущие клетки. Получены аналитические выражения для расчета концентрации этих компонентов популяции в любой момент времени, позволяющие на основе экспериментальных данных определять кинетические характеристики биосинтеза продуктов метаболизма.
The facilitated variant of structured model of oxygen limited microbial culture growth is proposed. The population of microorganisms is subdivided into 2 classes — resting and growing cells. The analytical equations for calcu-
Вестник РГУ им. И. Канта. 2008. Вып. 7. Естественные науки. С. 75 — 78.
В.В. Бирюков
76
lation of these population components at any time were derived. It makes it possible to determine the kinetic characteristics of product biosynthesis on the base of experimental data.
Большинство процессов ферментации в промышленности осуществляется в периодическом режиме при непрерывном перемешивании и аэрировании воздухом.
Скорость потребления кислорода культурой микроорганизмов Q определяется его расходованием на рост биомассы и поддержание жизнедеятельности микроорганизмов и описывается уравнением Перта [1]
Q = a (dX/dt)+mX, (1)
где X — концентрация биомассы микроорганизмов, г/л;
t — время, ч;
a — трофический коэффициент, учитывающий затраты кислорода на рост биомассы, г О2/ г биомассы;
m — коэффициент поддержания жизнедеятельности микроорганизмов по кислороду, г О2/ г биомассы • ч.
Скорость роста микроорганизмов в простейшем случае вычисляется соотношением
dX/dt = juX, (2)
где и — удельная скорость роста, 1/ч.
В условиях нелимитированного роста удельная скорость роста биомассы максимальна для данной культуры:
U =Um (3)
Подставляя выражение (3) в соотношение (2) и соотношение (2) в уравнение (1), получаем
Q = (a Um + m)X . (4)
Обычно каждый аппарат имеет определенное ограничение по скорости массопередачи кислорода (Q m). В связи с этим можно получить выражение для концентрации биомассы XL, при которой начнется лимитированный рост, из условия
Q > Qm • (5)
Отсюда получаем
Xl = Qm/(a^n+m)XL. (6)
Условия лимитированного кислородом роста биомассы
Qm=a (dX/dt)+mX. (7)
В процессе роста концентрация биомассы микроорганизмов нарастает, но при этом происходит замедление скорости роста. В конечном счете достигается максимальная концентрация биомассы Хп, при которой весь кислород, поступающий в систему за счет массопередачи, расходуется только на поддержание жизнедеятельности:
Qm = mXm. (8)
Подставляя выражения (8) и (2) в условия (7), можно получить следующее уравнение:
dX/dt=m/a(Xm-X). (9)
Структурированная модель процесса ферментации
С.П. Клыков и В.В. Дербышев [2] предложили назвать это уравнение уравнением лимитированного роста, а также ввести комплексную характеристику
A = m/a. (10)
Замедление скорости роста биомассы, т. е. уменьшение члена a(dX/dt) в уравнении (7) можно объяснить снижением удельной скорости роста и в соответствии с уравнением (2).
С.П. Клыков и В.В. Дербышев предложили и другой вариант модели лимитированного роста. Они предположили, что популяция микроорганизмов в процессе лимитированного роста не является однородной, а включает два типа клеток — растущие и покоящиеся, причем для каждого момента времени их сумма дает общую биомассу клеток
X = XS+Xd, (11)
где Xs — концентрация нерастущих, покоящихся клеток;
Xd — концентрация растущих клеток.
Такое структурирование, по мнению авторов, позволяет лучше описать биосинтез продуктов клетками микроорганизмов, так как удельная скорость биосинтеза различна для каждого из выделенных подклассов популяции.
Для определения в любой момент времени концентрации покоящихся клеток авторами предложено уравнение
dXS/dt = AXS, (12)
из которого следует, что концентрация этих клеток в ходе процесса круто возрастает в соответствии с уравнением
Xs = XV eAt (13)
где XSL — концентрация покоящихся клеток в начале фазы лимитированного роста;
t — время, исчисляемое с момента начала лимитирования роста кислородом.
Принятое без достаточных оснований уравнение (12) и вытекающее из него выражение (13) вызывают следующие возражения:
1. Не определена начальная концентрация XSL. Поскольку начало фазы лимитирования есть одновременно завершение фазы экспоненциального роста, при котором Q < Qm и концентрация покоящихся клеток по определению равна 0, в уравнении (13) приходится произвольно «назначать» величину XSL. В зависимости от этого назначения существенно изменяется весь ход кривой XS(t).
2. Уравнение (13) предсказывает непрерывное возрастание концентрации XS во времени и пересечение ее с кривой нарастания общей биомассы X во времени в точке, когда концентрация биомассы X < Xm.
Нами предложен другой способ описания структурированной модели.
Исходными предпосылками являются положения, что покоящиеся клетки потребляют кислород только на поддержание жизнедеятельности:
QS = mXS, (14)
а растущие клетки — также и на трофические потребности:
Qd=a(dXd/dt)+mXd, (15)
77
78
В.В. Бирюков
где и Qd — скорости потребления кислорода соответственно покоящимися и растущими клетками.
При этом удельная скорость роста растущих клеток постоянна в любом периоде фазы лимитированного роста культуры, а наблюдаемое замедление роста общей биомассы вызвано снижением концентра-
ции в ней растущих (или делящихся) клеток. Величина удельной скорости роста таких клеток соответствует максимальной величине /Ап в фазе экспоненциального роста. Отсюда следует соотношение
dXd/dt = (16)
При этом трофический коэффициент делящихся (растущих) клеток равен такому коэффициенту а для всей культуры, поскольку прирост общей биомассы происходит как раз за счет делящихся клеток.
В условиях лимитированного роста
Q=Qm, (17)
Qm = QS + Qd. (18)
Подставляя выражения (14), (15) и (11) в уравнение (18), получаем
Xs = (а^т+т/ а^т)Х - ^т/ а^т), (19)
Xd = Qm/ а^т - т/ а^т X. (20)
Решение уравнения (7) для фазы лимитированного роста дает зависимость общей концентрации биомассы Х от времени:
X = Xm+(Xm-XL) е~А‘. (21)
При этом анализ уравнений (19), (20) и (21) показывает, что при t = 0 Х = Хь, Xd = XI, Xs = 0, а при t ^ х X = Xm, Xd = 0, Xs = Xm.
Зависимость концентрации делящихся клеток Xd от времени плавно снижается по экспоненте от Xь до нуля, а зависимость концентрации покоящихся клеток Xs от времени плавно возрастает по экспоненте от 0 до Xm. В то же время общая концентрация биомассы Х возрастает по экспоненте с тем же показателем А от Xь до Xm.
Соотношение
Я = Xs/X, (22)
которое рассматривается в работе [2], монотонно возрастает во времени и достигает своего максимума при t ^ х (Я ^ 1). При этом на кривой зависимости Я(Ь) нет других экстремумов, которые мы предлагали рассматривать как некоторые особые точки, характеризующие процесс лимитированного роста.
Таким образом, представленная модель позволяет легко находить кинетические константы по обычно измеряемым значениям концентрации общей биомассы во времени и на их основе концентрации структурных составляющих популяции X11 и Xs. В свою очередь, значение этих концентраций позволяет получать зависимости удельной скорости биосинтеза продуктов метаболизма от этих величин и на их основе строить соответствующие кинетические модели, используя эксперименты с измерением концентраций продукта Р, биомассы Х и субстрата S.
Список литературы
1. Pirt S.J. Principles of microbe and cell cultivation. Oxford, 1975.
Структурированная модель процесса ферментации
2. Клыков С.П., Дербышев В.В. Связь возрастной структуры биомассы микроорганизмов с клеточными синтезами. М., 2003.
Об авторе
В.В. Бирюков — д-р техн. наук, проф., Московский государственный университет инженерной экологии, birval@rambler.ru.
УДК 581.522.4(470.26)
Н.Г. Петрова, В.В. Зенкова
ОВОДНЕННОСТЬ ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ ИНТРОДУЦЕНТОВ СЕМЕЙСТВА JUGLANDACEAE LINDL. В ЗИМНИЙ ПЕРИОД
Изучена оводненность однолетних побегов одновозрастных растений семейства Juglandaceae. Определена зависимость зимостойкости растений указанного семейства от уровня оводненности побегов и ее динамики в течение зимнего периода.
Water-content in annotinous shoots of even-aged plants of Juglandaceae family was studied. Relation between winter resistance and water-content level has been revealed as well as water-contentalteration during winter time.
Своеобразные климатические условия и исторически сложившаяся высокая культура декоративного садоводства определили богатство дендрофлоры Калининградской области. Значительный интерес из числа интродуцированных деревьев и кустарников представляют растения семейства Juglandaceae Lindl. [1, c. 2]. Их целенаправленное изучение в области осуществляется с 1974 г. [2]. При анализе адаптационного процесса интродуцентов особо любопытно исследование их водного режима в зимний период [3], потому что его особенности являются косвенными показателями степени морозоустойчивости растений [4]. Часто при изучении зимостойкости плодовых культур ученые не ограничиваются визуальными наблюдениями, но стараются найти физиологические характеристики и обоснования [5, с. 188 — 199]. Один из таких показателей — зимняя оводненность побегов.
Объектами исследований послужили одновозрастные представители семейства Juglandaceae Lindl., входящие в состав дендрологической коллекции Ботанического сада РГУ им. И. Канта, относящиеся к трем родам: Carya, Juglans и Pterocarya. Это Carya tomentosa Nutt. (кария опушенная), Juglans nigra L. (орех черный), Juglans regia L. (орех грецкий) и Pterocarya pterocarpa (Michx.) Kunth ex I. Iljinsk. (лапина крылоплодная).
Оводненность побегов определяли, используя методику Н.В. Рябовой [6, с. 175 — 178]. Полученные данные обрабатывали статистически по методу стандартных отклонений [7].
В результате проведенных исследований получены данные по изменению общей оводненности побегов в течение зимних периодов 2004—2007 гг. Определение количества воды в побегах зимой показало,
