CC BY
45
Inkezhinova Anna Borisovna - five year student of BSU, faculty of biology and geography, Ulan-Ude, Smolina str., 24a, 670000, 8 (3012) 21-15-93.
Dani/ova Erzhena Viktorovna - cand. of biological sciences, senior research worker of microbiology laboratory of ICEB SD RAS, 670047, Ulan-Ude, Sakhyanova str.,6, e-mail: erzhena_danilova@mail.ru
УДК 576.8 (571.54+571.55) З.М. Потапова, Д.Д. Цыренова, Б.Б. Намсараев
СТРУКТУРА ВИДОВОГО СОСТАВА АЛКАЛОФИЛЬНЫХ И ТЕРМОФИЛЬНЫХ ЦИАНОБАКТЕРИЙ ЗАБАЙКАЛЬЯ*
* Работа выполнена при поддержке грантов Министерства образования и науки РФ №РНП 2.1.1/2165, Научно-образовательного центра «Байкал», РФФИ № 08-05-00968-а.
Был проведен анализ видового состава цианобактерий экстремальных систем Забайкалья с помощью коэффициента флористической общности. В зависимости от физико-химических условий, существующих в экосистемах, формируются разнотипные цианобактериальные сообщества.
Ключевые слова: видовой состав, алкалофильные, термофильные цианобактерии, коэффициента флористической общности.
Z.M. Potapova, D.D. Tsyrenova, B.B. Namsaraev STRUCTURE OF SPECIFIC COMPOSITION OF ALCALOPHILIC AND TERMOPHILIC CYANOBACTERIA OF ZABAIKALIE
The analysis of species composition of cyanobacteria of extreme systems of Zabaikalie by means of coefficient of floristic generality was carried out. Polytypic cyanobacterial communities are formed in depence on physical-chemical conditions existing in ecosystems.
Key words: specific composition, alcalophilic and termophilic cyanobacteria, coefficient of floristic generality.
Введение
Любые организмы, живущие на Земле, занимают определенное и уникальное место в составе биоценозов. Однако роль некоторых групп, в частности цианобактерий, в эволюции и существовании биосферы представляется особенно значительной. В процессе эволюции цианобактерии не только создали условия, необходимые для возникновения и жизни эукариот, но и являлись предками хлоропластов растений [6]. Возрастание интереса к экстремофильным цианобактериям связано также с применением их в биотехнологии [14].
В настоящее время цианобактерии широко распространены в экстремальных местах обитания, таких как термальные источники и содовосоленые озера, где они являются основными продуцентами органического вещества и активно участвуют в круговороте биогенных элементов.
Целью наших исследований было определение и анализ видового разнообразия алкало-фильных и термофильных цианобактерий экстремальных экосистем Забайкалья.
Материалы и методы исследования
Исследования изученных водоемов были проведены с 2001 по 2009 г. Изученные содовосоленые озера географически делятся на две группы: озера Селенгинской Даурии (Республика Бурятия) -Сульфатное, Белое, Верхнее Белое, Соленое, и озера Онон-Борзинского бассейна (Забайкальский край) - Зун Торей, Борзинское, Бабье, Саган Нур, Хилганта, Зун Холво, Ехэ Тором. Исследованные гидротермы расположены в Курумканском, Баргузинском районах и Байкальской области: Гаргинский, Аллинский,
Уринский, Сеюйский, Горячинский, Баунтов-ский и Гусихинский источники.
Определение физико-химических параметров и отбор проб для микробиологических исследований проводили по общепринятой методике [1], [2], [10]. Определение таксономической принадлежности цианобактерий на основании морфологических признаков проводили по Еленкину и Голлербаху [5], [7] и уточняли по Комареку и Анагностидису [12], [13]. Для оценки сходства или различия таксономического спектра цианобактерий был применен коэффициент флористической общности Жаккара, модифицированный Малышевым [9].
И.П. Осипова, А.Б. Инкежинова, Э.В. Данилова. Протеазная активность бактерий минеральных источников Восточных Саян
Коэффициент флористической общности Жаккара (к) был рассчитан по формуле: к=а/(а+Ь+с), где а - общие виды, Ь и с - специфичные. Полученные коэффициенты общности были внесены в таблицу, которая затем была преобразована в матрицу расстояний в программе 8м18Йса 6.0. Дендрограммы кластерного анализа построены по методу невзвешенного попарного арифметического среднего.
Результаты и обсуждение Большинство озер являлись мелководными водоемами, максимальная глубина которых не превышало 8 м. Озера имели относительно малую площадь (0,5-12 км2), кроме озер Онон-Борзинской группы (85-300 км2). Озера в летнее время характеризовались невысокими значениями температуры от 12 до 340С, тогда как в гидротермах температурный предел составлял
от 20 до б90С. Диапазон значений минерализации воды в озерах находился в широких пределах от 1,7 до 27б г/л. В гидротермах, напротив, минерализация была низкой до 1 г/л. рН озер находился в щелочных областях. В гидротермах рН колебался от нейтральных (7,7) до щелочных (9,б) значений. Типизация вод по О.А. Алекину [1] показала, что большинство исследованных озер относятся к хлоридно-натриевому и гидро-карбонатно-натриевому типам, а гидротермы к гидрокарбонатно-сульфатно-натриевым.
Определение и анализ видового состава цианобактерий водоемов Забайкалья показали следующее. Всего в содово-соленых озерах обнаружено 28 видов цианобактерий, наибольшее их количество (до 11 видов) зарегистрировано в низко минерализованных озерах (озера Соленое, Сульфатное, Верхнее Белое), наименьшее (по 2 вида) - в рассолах (озера Бабье и Цаган Нуур). По разнообразию видового состава следует выделить род Leptolyngbya (7 видов). В меньшем количестве встречались виды родов Phormidium (4 вида), Oscillatoria (2 вида). Другие роды были не многочисленны. Дополнительно к ранее обнаруженным видам цианобактерий солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья [3], [11] нами было выявлено еще 10 видов: Leptolyngbya valderiana, L. voronichiniana, Phormidium breve, Ph. retzii. Anabaena bergii, Arthrospira jenneri, Chroococcus minutus, Jaaginema woronichinii, Pseudanabaena frigida и Trichodesmium lacustre.
В семи термальных источниках было обнаружено 47 видов и разновидностей цианобактерий, относящихся к 13 родам и 47 видам. Доминирующими были роды Phormidium, Oscillatoria, Gloeocapsa [4]. Наибольшее видовое разнообразие цианобактерий отмечено в Сеюйском и Баунтовском источниках (11 и 1б
видов соответственно) [8]. Наблюдалась отчетливая тенденция к сокращению количества видов при повышении температуры. Наибольшее видовое разнообразие цианобактерий наблюдалось в температурном диапазоне от 35-40оС. Температурные пределы развития изученных организмов составили 20-69оС.
С помощью коэффициента флористической общности Жаккара (к) был проанализирован состав цианобактерий экстремальных систем Забайкалья на видовом уровне.
Анализ видового состава для содово-соленых озер был проведен в координатах виды - минерализация, рН. Было показано, что коэффициенты сходства варьируют в широких пределах (к = 0-0,44). Самые низкие коэффициенты сходства (к = 0-0,063) получены при сопоставлении видового спектра цианобактерий, развивающихся в низких и высокоминерализованных озерах (солоноватые озера и рассолы, соответственно). Это свидетельствует о значительном морфологическом отличии цианобактериальных комплексов озер с пограничными значениями минерализации. Наибольшие коэффициенты сходства (к = 0,44) получены при сопоставлении таксономического спектра озер с близкими значениями минерализации, что объясняется присутствием значительного количества общих видов цианобактерий.
На основании полученных данных по разнообразию видового состава цианобактерий исследованных озер были получены рисунки, отражающие сходство-несходство комплексов цианобактерий. Из дендрограммы кластерного анализа видно, что в зависимости от сходства видового состава цианобактерий озера объединяются в кластеры (рис. 1).
Рис. 1. Дендрограмма сходства комплексов цианобактерий содово-соленых озер для видовых таксонов, построенная методом невзвешенного попарного арифметического среднего на основании коэффициента Жаккара. «Хилганта В» -Хилганта в водный период (1998 г.), «Хилганта З» -Хилганта в засушливый период (2001-2004 гг.), «Хилганта С» - Хилганта в сухой период (2006 г.)
0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
Эвклидовое расстояние
10б
Первый кластер объединил низкоминерализованные озера Селенгинской группы: Сульфатное, Белое и Верхнее Белое. В следующий кластер вошли низкоминерализованные озера Онон-Борзинской группы: Зун Холво, Ехэ Тором, за исключением оз. Бабье с минерализацией 276 г/л. Озера Горбунка и Цаган Нуур, имеющие наименьшее сходство с остальными озерами, но наиболее сходные между собой, образовали отдельный кластер. Озера Соленое и Зун Торей не вошли не в один кластер, хотя бы-
ли близки по своим физико-химическим свойствам к озерам I и II кластеров соответственно. В ходе анализа сходства цианобактерий в исследуемых содово-соленых озерах в системе виды -рН было показано, что коэффициент сходства находился в пределах 0,12-0,44. Наибольший коэффициент сходства отмечен для видов цианобактерий, развивающихся при рН воды 7,0-8,0
- 9,0-10,0, что соответствует наиболее оптимальным условиям для роста и видового разнообразия цианобактерий (рис. 2).
Рис. 2. Дендрограмма сходства комплексов цианобактерий содово-соленых озер в координате виды-рН
С помощью коэффициента флористической общности Жаккара (к) также был проанализирован видовой состав цианобактерий горячих источников Забайкалья. Сравнение сходства сообществ проведено в координатах: виды - температура 30-40; 40-50; 50-60оС. Этот параметр оказался в фокусе нашего интереса, поскольку они являются одним из основных лимитирующих развитие цианобактерий факторов.
На видовом уровне между сообществами различных источников были получены коэффициенты сходства (к = 0,0 - 0,36). Для сообществ одного источника, развивающихся при разных температурах, к составляет от 0 до 0,60. Максимальный коэффициент сходства отмечен для Аллинского источника.
На основании полученных данных по разнообразию видового состава цианобактерий ис-
следованных источников были получены графики, отражающие сходство-несходство комплексов цианобактерий. Из дендрограммы видно, что все исследованные источники по представленным в них цианобактериальным комплексам объединяются в два кластера, за исключением источников Уринский и Аллинский (рис. 3). Это обусловлено преобладанием в Аллинском источнике нитчатых форм цианобактерий родов Phormidium, OscШatoria, в Уринском - одноклеточных форм цианобактерий родов Synechococ-cus, Calothrix и Gloeocapsa. В I кластер вошли высокотемпературные источники (65оС) - Се-юйский, Гаргинский и Гусихинский. Во II кластер - среднетемпературные источники Баун-товский и Горячинский (53оС).
Эвклидовое расстояние
Рис. 3. Дендрограмма сходства комплексов цианобактерий гидротерм для видовых таксонов, построенная методом невзвешенного попарного арифметического среднего на основании коэффициента Жаккара
Изменение к по градиенту температур внутри источников сообществ составляет 0,0-0,60. В источниках Уро и Гарга вариации к менее значительны (0,67 и 0,55 соответственно), что может свидетельствовать о большой термотолерантности представленных форм цианобактерий (рис. 4).
Для сообществ одного источника, развивающихся при различных температурах, к составляет от 0,10 до 0,75. Максимальный коэффициент
сходства отмечен для Уринского источника, а минимальный - для Аллинского источника. Изменение к по градиенту температур внутри Уринского сообщества составляет 0,50 - 0,75. Максимальный коэффициент сходства отмечен между сообществами различных источников, развивающихся в температурном диапазоне 40-50°С к=0-0,36 (для диапазонов 30-40°С - к = 00,29; 50-60°С - к = 0-0,33).
Алла50-60 Сея30-40 Уро50-60 Гарга30-40 Гарга40-50 Гор30-40 Гор50-60 Г ус-40-50 Гус50-60 Гус-40-50 Гус50-60 Гарга50-60 Баунт30-40 Баунт40-50 Гор40-50 Уро30-40 Уро40-50 Сея40-50
0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3
Эвклидовое расстояние
Рис. 4. Дендрограмма сходства комплексов цианобактерий гидротерм в координатах виды-температура, построенная методом невзвешенного попарного арифметического среднего на основании коэффициента Жаккара
Сравнение видового состава цианобактерий термальных источников Бурятии с помощью коэффициента флористической общности Жаккара показало, что сообщества, развивающиеся при близких по физико-химическим параметрам условиях, имеют сходный состав таксонов родового ранга, но проявляют при этом достаточно высокий уровень видоспецифичности, наиболее достоверно выявляющийся при температурах свыше 50°С.
Полученные нами данные расширяют представление о видовом разнообразии цианобактерий в содово-соленых водоемах и термальных источниках Забайкалья и позволяют внести некоторые дополнения к морфологическому и экологическому описанию видов. Результаты анализа видового состава цианобактерий исследованных озер и источников с помощью коэффициента флористической общности показали, что в зависимости от физико-химических условий, существующих в экосистемах, формируются разнотипные микробные сообщества. В озерах к таким условиям относятся рН и минерализация, в гидротермах - температура. В ходе анализа сходства цианобактерий в исследуемых содово-соленых озерах в системе виды - минерализация было показано, что коэффициент сходства находился в пределах 0,063-0,44. Наибольший коэффициент сходства в системе виды
- рН отмечен для видов цианобактерий, развивающихся при рН воды 7,0-8,0 - 9,0-10,0, что соответствует наиболее оптимальным условиям для роста и видового разнообразия цианобактерий. Максимальный коэффициент сходства отмечен между сообществами различных источников, развивающихся в температурном диапазоне 40-50°С к=0-0,36 (для диапазонов 30-40°С -к = 0-0,29; 50-60°С - к = 0-0,33).
Авторы выражают благодарность канд. биол. наук З.Б. Намсараеву и канд. биол. наук А.В. Брянской.
Литература
1. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. - Л.: Гидро-метеоиздат, 1973. - 269 с.
2. Ананьевская М.П., Щекатурина Л.Г. Руководство по химическому анализу воды. - Новочеркасск: РИО НПИ, 1960. - 106 с.
3. Брянская А.В. Влияние экологических условий на видовое разнообразие и функциональную активность цианобактерий водоемов Южного Забайкалья: автореф. ... канд. биол. наук. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2002. - 22 с.
4. Брянская А.В., Намсараев З.Б., Калашникова О.М. Биохимические процессы в альгобактериальных матах щелочного термального Уринского источника // Микробиология. - 2006. - №75. - С. 1-10.
5. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР.- М.: Советская наука, 1953. - Вып. 2. - 398 с.
6. Громов Б.В. Цианбактерии в биосфере. Энциклопедия «Современное естествознание». - М.: Магистр-пресс, 2000. - Т. 2. - С. 307.
7. Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная часть. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Вып.2. - С. 990.
8. Зайцева С.В., Козырева Л.П., Брянская А.В. Структурно-функциональная характеристика микробного сообщества термального щелочного источника Сеюя (Северное Прибайкалье) // Сибирский экологический журнал. - 2007. - №1. - С. 83-93.
9. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. -Л.: Наука, 1972. - С. 17-40.
10. Намсараев Б.Б., В.М. Горленко, З.Б. Намсараев, О.П. Дагурова, Д. Д. Бархутова, С.П. Бурюхаев, В.В. Хахи-нов. Полевой практикум по водной микробиологии и гидрохимии / отв. ред. М.Б. Вайнштейн. - М.; Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2005. - 68 с.
11. Локоть Л.И. Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность / отв. ред. А.Ф. Алимов. - Новосибирск: Наука СО, 1991. - 214 с.
12. Komarek J., Anagnostidis K., Budel B., Gartner G., Krie-nitz L., Schagerl M. (Hrsg.) Cyanoprokariota 2. Teil:Oscillatoriales // Susswasserflora von Mitteleuropa. -2007. - Bd. 19/2. - 759 p.
13. Komarek J., Anagnostidis K., Ettl H., Gartner G., Heynig H. Cyanoprokariota 1. Teil: Chroococcales // Susswasserflora von Mitteleuropa / Eds. D. Jena Mollenhauer, Stutt-gard, Lubeck, Ulm; G.Fischer. - 1999. - Bd. 19/1. - 548 p.
14. Massant L. Cyanobacteria management in aquaculture ponds: Areview // Bull. Inst. Oceanogr. - Monaco, 1999. -Num. spec. 19. - P. 579-584.
Потапова Зинаида Михайловна - аспирант Института общей и экспериментальной биологии СО РАН, тел.: 8(3012)434902, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6, лаборатория микробиологии, е-шаП:
Z potapova@mail.ru
Цыренова Дулма Доржиевна - кандидат биологических наук, младший научный сотрудник Института общей и экспериментальной биологии СО РАН, тел.: 8(3012)434902, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6, лаборатория микробиологии, е-таП: baldanovaD@rambler.ru
Намсараев Баир Бадмабазарович - доктор биологических наук, профессор, зав. лабораторией микробиологии Института общей и экспериментальной биологии СО РАН, зав. кафедрой экспериментальной биологии БГУ, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6, ИОЭБ СО РАН, тел. (раб.): 8(3012)43-49-02, факс: 8(3012)43-30-34; 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, БГУ, тел. (деканат): 8(3012)21-15-93, факс: 8(3012)21-05-88, е-тш1: Ьшг n@rambler.ru
Potapova Zinaida Mikkaiiovna - post-graduate student of the Institute of general and experimental biology SB RAS, tel.: 8(3012)434902, 89149871170, 670047, Ulan-Ude, Sakhyanova str., 6, laboratory of microbiology, e-mail: Z potapova@mail.ru
Tsyrenova Du/ma Dorzhievna- cand. of biological sci., younger scientific employee of the Institute of general and experimental biology SB RAS, tel.: 8(3012)434902, 89246537048, 670047, Ulan-Ude, Sakhyanova str., 6, the laboratory of microbiology, e-mail: baldanovaD@rambler.ru
Namsaraev Bair Badmabazarovich - cand. of biological sci., professor, head of the laboratory of microbiology, Institute of general and experimental biology SR RAS, head of the department of general and experimental biology, BSU.
УДК 576.8 (571.54) Д.Д. Цыренова, А.М. Калашников, Д.Д. Бархутова, Б.Б. Намсараев
РАЗНООБРАЗИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В ТЕРМАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКАХ МОГОЙСКИЙ И ШУРИНДИНСКИЙ (БАУНТОВСКИЙ РАЙОН РЕСПУБЛИКИ БУРЯТИЯ)*
* Работа выполнена при поддержке грантов Министерства образования и науки РФ РНП 2.1.1/2165, Научно-образовательного центра «Байкал», РФФИ № 08-05-00968-а
Были исследованы термальные источники Могойский и Шуриндинский. Источники характеризуются большим разнообразием морфотипов цианобактерий. Были обнаружены 7родов и 15 видов цианобактерий. Доминирующими были Phormidium angustissimum, Ph. valderiae и Synechococcus elongates. Данные по хлорофиллу а показывают, что микробные сообщества данных источников являются высокопродуктивными системами, основными продуцентами в которых являются цианобактерии. Наиболее высокая общая численность бактерий выявлена в источнике Шуриндинский.
Ключевые слова: разнообразие микроорганизмов, термальные источники, цианобактерии, хлорофилл а, общая численность.
D.D. Tsyrenova, A.M. Kalashnikov, D.D. Barkhutova, B.B. Namsaraev
THE VARIETY OF MICROORGANISMS IN THERMAL SPRINGS MOGOYSKIY AND SHURINDINSKIY (BAUNTOVSKIY AREA, THE REPUBLIC OF BURYATIA)
Mogoyskiy and Shurindinskiy thermal springs were investigated. Springs are characterized by big variety of cyanobacteria. 7 families and 15 species of cyanobacteria were found out. Phormidium angustissimum, Ph. valderiae and Synechococcus elongates are dominating. Data on chlorophyll a shows that microbic communities of springs are highly productive systems, the basic producers in which are cyanobacteria. The highest value of general abundance of bacteria was defined in Shurindinskiy spring.
Key words: variety of microorganisms, thermal springs, cyanobacteria, chlorophyll a, general abundance.
Термальные источники являются местом активной деятельности микробных сообществ. Относительно стабильная высокая температура поступления биогенов с глубинными водами и освещение благоприятствуют формированию микробных матов [8]. Микробные маты выявлены в гидротермах Бурятии [3].
Целью данной работы является изучение разнообразия цианобактерий и их вклада в продукцию органического вещества в микробных матах источников Могойский и Шуриндинский.
Непосредственно на месте отбора проб измеряли температуру, рН, общую минерализацию воды. Температуру измеряли сенсорным электротермометром Prima (Португалия), рН среды -потенциометрическим портативным рН-метром (рНер2, Португалия), общую минерализацию -портативным рефрактометром МА8ТБЯ-РМ (Atago, Япония). Пробы воды, микробных матов,
донных осадков и илов отбирали в стерильные емкости. Для определения хлорофилла а в пробы добавляли 96% спирт или глицерин. Для определения видового состава цианобактерий и общей численности микроорганизмов пробы фиксировали 4% формалином. Микроскопиро-вание цианобактерий проводили с помощью микроскопов МБИ-15 (Россия), PZO (Польша) и Axiostar plus (Carl Zeiss, Германия). Определение таксономической принадлежности цианобактерий на основании морфологических признаков проводили по Еленкину, Голлербаху [1, 2]. Определение общей численности микроорганизмов в микробных матах и илах определяли по общепринятой методике [4]. При подсчете общей численности фитопланктона учитывались как цианобактерии, так и зеленые водоросли и диатомовые, т.к. они участвуют в образовании хлорофилла а.
