CC BY
8
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 582.29
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА USNEA В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Татьяна Юрьевна Толпышева
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет, [email protected]
Изучены структуры популяций лишайников Usnea glabrescens, U. filipéndula и U. subfloridana - видов, занесенных в Красную книгу Московской обл. Выявлены размеры талломов, морфологические показатели жизненного состояния особей, наличие и степень развития вегетативных пропагул, наличие плодовых тел лихенофильных грибов на талломах лишайников. Установлено, что в наиболее критическом положении находится популяция Usnea glabrescens. Популяции двух других видов более стабильны, но при изменении экологических условий их состояние может ухудшиться. Рекомендуется продолжить мониторинг видов р. Usnea на территории области.
Ключевые слова: лишайники, структура популяций, Московская область, Красная книга
Благодарности. Автор благодарит сотрудника БИН АН РАН Журбенко М.П. за определение вида лихенофильного гриба на талломах лишайников.
Финансирование. Исследование выполнено в рамках научного проекта государственного задания МГУ № 121032300081-7.
Для цитирования: Толпышева Т.Ю. Структура популяций некоторых видов рода Usnea в Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2021. Т. 126. Вып. 5. С. 31-40.
ORIGINAL ARTICLE
POPULATION STRUCTURE OF THE GENUS USNEA IN THE MOSCOW REGION
Tatyana Yurievna Tolpysheva
Lomonosov State University, Biological Faculty, [email protected]
Abstract. The structure of the population of lichens Usnea glabrescens, U. dasypoga and U. subfloridana - species including in the Red Date Book of the Moscow region was studied. The sizes of thalli, morphological indicators of the vital state of individuals, the presence and degree of development of fruiting bodies of lichenophilic fungi on thalli were assessed. It was revealed that the U. glabrescens population is in the most critical position. The population of the other two species more stable, but under changed environmental condition, their condition may worsen. It is proposed to continue monitoring the species of the genus Usnea on the territory of the Moscow region.
Keywoods: lichens, population structure, Moscow region, Red Data Book
Acknowledgements. The author thanks M.P. Zhurbenko, an employee of the BIN of the Academy of Sciences of the Russian Academy of Sciences, for determining the type of lichenophilic fungus on lichen thalluses.
© Толпышева Т.Ю., 2021
Financial Support. The research was carried out within the framework of the scientific project of the state task of the Lomonosov State University № 121032300081-7.
For citation: Tolpysheva T.Yu. Population Structure of the Genus Usnea in the Moscow Region // Byul. MOIP. Otd. biol. 2021. T. 126. Vyp. 5. S. 31-40.
Изучение структуры популяций лишайников позволяет оценить их жизнеспособность и прогнозировать дальнейшее состояние, что является предпосылкой для разработки мер, направленных на сохранение видов. В экологии популяцией называется «множество особей определенного вида, обитающих в определенном месте» (Уильямсон, 1975). Популяционные исследования проводят в районах, не затронутых деятельностью человека, и в районах подверженных загрязнению (Суетина, 2001, 2005; 2009; Михайлова, Воробейчик, 2009; Суетина, Ямбердова, 2010; Gauslaa, 1997 и др.). Особенно важно изучение популяционной структуры редких видов лишайников, а также видов, сокращающихся в численности (Михайлова, 2005; Ми-крюков, 2009; Суетина, Богданов, 2006; Суетина, Глотов, 2010; Игнатенко, Тарасова, 2014, 2018; Толпышева 2021). Такие виды обычно включают в Красные книги регионов.
В Красную книгу Московской области (2018) внесено 8 видов р. Usnea. Виды этого рода относятся к группе лишайников, живущих в насыщенно-влажной атмосфере (Горышина, 1979). Некоторые виды этого рода чувствительны к загрязнению воздуха (Инсарова, Инсаров, 1989; Бязров, 2002; Тарасова и др., 2012), что влечет за собой сокращение их численности и, как следствие, уменьшение площади ареала.
Большинство видов этого рода в Московской области встречается преимущественно на особо охраняемых природных территориях (ООПТ), в ненарушенных местообитаниях; они отдают предпочтение разным типам ельников и деревьям старшего возраста, обычно растут на елях, но больших скоплений не образуют и, как правило, бывают представлены одной-тремя особями. (Толпышева, Суслова, 2019).
Материалы и объекты исследования.
Структура популяций была изучена у трех видов р. Usnea: U. filipéndula Stirt., U. subfloridana Stirt. и U. glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. ex Rasanen*. В Красной книге Московской области (2018) U. glabrescens от-
несен к 1-й категории (вид, находящийся под угрозой исчезновения), U. filipendula (вид указан как U. dasypoga) и U. subfloridana имеют 3-ю категорию (редкие виды).
Талломы лишайников, собранные в разных районах Московской обл. в XXI в. (на территории, присоединенной к Москве, лишайники не собирали) и инсерированные в гербарий Московского университета (MW), а также образцы, которые планируется инсерировать в гербарий, были изучены в лабораторных условиях. Для оценки состояния популяций использовали данные размерной структуры талломов, их онтогенетического и жизненного состояния, заражение талломов лихенофильными грибами. Онтогенетическое состояние талломов и заражение их лихенофильными грибами исследовали под бинокуляром. Изучены талломы лишайников (в скобках указано число изученных талломов): U. filipendula (128), U. subfloridana (42), U. glabrescens (21).
При оценке жизненного состояния использовали такие показатели, как изменение цвета таллома, разрушение корового слоя.
Размерную структуру популяций оценивали, измеряя длину каждого таллома (см), определяя средние, максимальные и минимальные размеры. Особи каждого вида лишайника в зависимости от длины талломов были объединены в группы с шагом в 1 см. Особи, длина талломов которых колебалась от 0,1 до 1 см, были включены в группу 1, от 1,1 до 2 см - в группу 2, от 2,1 до 3 см - в группу 3 и т.д.
При оценке онтогенетического состояния основное внимание было уделено такому признаку, как отсутствие или наличие вегетативных пропагул.
Заражение лишайника лихенофильными грибами определяли по наличию на веточках талломов плодовых тел грибов.
Результаты и обсуждение
Одним из показателей возрастной структуры популяции является линейный размер талломов особей лишайников. Рост многих видов
*Названия видов лишайников приведены по Index fungorum.
р. Usnea преимущественно интеркалярный. Плодовые тела у многих видов этого рода образуются редко, а размножение осуществляется вегетативными пропагулами (соредии и из-идии), которые образуются по бокам веточек, что не препятствует дальнейшему росту таллома. У изученных на территории области видов плодовые тела не образуются.
Размеры талломов у трети особей и. АМрепйы1а (34%) и и. subfloridana (31%) больше средней длины, а у и. glabrescens таких особей почти половина (48%).
Максимальные размеры талломов двух видов р. Usnea, собранных с территории Московской обл. в XXI в. (табл. 1), отличаются от максимальных размеров талломов этих же видов лишайников из некоторых других регионов (табл. 2).
Московская обл. расположена в средней полосе европейской части России, но максимальные размеры талломов особей и. subfloridana, встречающихся на территории области, больше, чем у особей этого вида, зарегистрированных на территории европейской части России, в том числе на территории Московской обл. в середине XX в., и больше, чем у особей из Белоруссии.
Максимальной длины достигают лишь единичные талломы, а большинство талломов имеет значительно меньшие размеры. В отличие от U. subfloridana, талломы U. glabrescens не достигают максимальной длины, отмеченной у этого вида из других регионов.
Максимальные размеры талломов U. filipendula сходны с размерами талломов этого вида из других регионов. Этот факт косвенно свидетельствует о том, что в местах произрастания вида загрязнение раньше отсутствовало, так как в местах с загрязнением воздуха талломы этого лишайника короче (Clerc, 1998).
Длина таллома отражает возраст лишайника: чем меньше длина таллома конкретного вида, тем моложе особь. Скорость роста зависит от многих факторов. Она различается не только у разных видов одного рода, но и у одного и того же вида в зависимости от условий произрастания ( Толпышева и др., 2003; Тимофеева и др., 2004). Например, средние и максимальные размеры талломов U. filipendula на ООПТ «Участок долины р. Протва между деревнями Купрово и Бартенево» (Толпышева, 2021) меньше средних и максимальных размеров талломов этого же вида лишайника, указанных в табл. 1.
Т а б л и ц а 1
Размеры талломов видов р. Usnea в Московской обл. в XXI в. (см)
Виды р. Usnea Размеры талломов
средние максимальные минимальные
U. glabrescens 5,9 ± 0,03 8,4 3,4
U. filipendula 11,8 ± 0,06 30,2 3,4
U. subfloridana 5,6 ± 0,03 10,2 2,3
Виды p. Usnea *Средняя полоса европейской части СССР (Голубкова, 1959, 1966) Мурманская обл. (Домбровская, Шляков, 1967) Украина (Флора..., 1993) Белоруссия (Горбач, 1973) Польша (Nowak, Tobolewski, 1975 Финляндия (Stenroos et al., 2011)
U. glabrescens 3,5-7(10) до 10 около 10 около 10 до 15 до 15 (25)
U. filipendula 20-30 до 30 до 30 до 30 до 30 до 50
U. subfloridana 3,5-7 5-7(12) 5-7(10) 3-7 (3)5-7(10) до 12 (20)
*Размеры талломов и. glabrescens и и. subfloridana приведены с учетом видов, которые в настоящее время сведены в синонимы.
Т а б л и ц а 2
Размеры талломов видов р. Usnea в некоторых регионах Европы (см)
Талломы разных видов р. Usnea имеют размеры от 1-2 см до нескольких метров (Büdel, Scheidegger, 2010). Например, ежегодный прирост антарктического вида Usnea antarctica составляет 2 мм в год (Sancho, Pintado, 2004 -цит. по: Бязров, 2005). Однако скорость роста лишайников в экстремальных климатических условиях (арктические, альпийские, антарктические регионы) обычно меньше, чем скорость роста видов в умеренных и субтропических областях (Honegger, 2010), поэтому можно предположить, что скорость роста видов р. Usnea, произрастающих на территории Московской обл., превышает 2 мм в год. К сожалению, сведения о годовом приросте исследованных видов в литературе найти не удалось. Поэтому сложно сказать, какого возраста достигают особи этих видов в Московской обл.
В популяции U. glabrescens все особи имели вегетативные пропагулы (рис. 1). Большинство из них относятся к старовозрастной генеративной стадии, для которой характерны со-ралии округлые, плоские, до слегка вогнутых, нередко сливающиеся друг с другом. Размеры таких соралей обычно больше половины диаметра веточек. Молодые особи с начинающимися формироваться соралями отсутствуют; отсутствуют также особи, относящиеся, согласно Одуму (1986), к возрастной пререпро-дуктивной группе. Отсутствие в популяции U. glabrescens молодых особей и особей, не имеющих вегетативных пропагул, вызывает опасение: популяция старится, а воспроизводства новых особей не происходит. О начавшемся
процессе отмирания лишаиника свидетельствуют и почерневшие кончики некоторых веточек талломов. На талломах встречаются единичные плодовые тела лихенофильного гриба Lichenostigma maureri На£е11пег. Заражено около 40% особей.
Число особей вида U. glabrescens на территории области незначительно, а возраст, согласно данным по размеру талломов, большой, молодые особи отсутствуют. В отличие от других изученных видов, он зарегистрирован всего на 6 ООПТ (Толпышева, Суслова, 2019). По сравнению с другими видами рода, этот лишайник сильнее ограничен в своем распространении старовозрастными лесами (На1опеп е! а1., 1999).
Все это свидетельствует о критическом состоянии популяции U. glabrescens. Не исключено, что со временем лишайник может исчезнуть с территории области.
U. fiUpendula - полиморфный и широко распространенный на территории России вид (Голубкова, 1996). В области он также один из наиболее часто встречаемых видов рода: найден на 35 ООПТ (Толпышева, Суслова, 2019).
В популяции большая часть особей имеет со-ралии (рис. 2). Молодых особей, без вегетативных пропагул, мало (3%). Длина талломов этих особей не превышает 4 см. На некоторых особях (6%) наряду с хорошо развитыми (большими) изидиозными соралями встречаются соралии, находящиеся на ранних стадиях своего развития. Это мелкие (без изидий) соралии, размеры которых меньше половины диаметра веточек.
Рис. 1. Распределение особей Usnea glabrescens по длине талломов
Такие соралии найдены на особях, размеры которых более 4, но менее 6 см.
В отличие от других исследованных видов лишайников, у U. filipendula отмечены изменения в морфологии талломов некоторых особей: фрагменты некоторых веточек красноватые, местами разрушен коровой слой, концы некоторых молодых веточек и некоторых фибрилл почерневшие. Изменение цвета таллома сильнее выражено у крупных особей (с хорошо развитыми, изиди-озными соралями), что, вероятно, обусловлено процессом старения организма.
Некоторые такие стареющие талломы листоватый лишайник Hypogymnia physodes (L.) Nyl. использует в качестве субстрата для своего развития. Неразветвленные или приступившие к ветвлению лопасти H. physodes, характерные для ранних стадий развития этого вида лишайника, плотно прикреплены к веточкам первого порядка U. filipendula. Можно предположить, что в результате старения таллома жизненные силы лишайника ослабевают, его конкурентная способность снижается и он уже не может сопротивляться колонизации другими организмами.
Разрушение корового слоя отмечено на талломах длиной от 4 до 26 см. Этот лишайник относится к числу наиболее чувствительных к атмосферному загрязнению видов (Wirth, 1991; Тарасова и др., 2012). Возможно, разрушение корового слоя, которое встречается у молодых
особей, объясняется именно повышенной чувствительностью лишайника к загрязнению.
Плодовые тела лихенофильного гриба L. maureri в большем или меньшем обилии встречаются на многих особях (84%); исключение-представляют особи без соредий, на которых плодовые тела гриба не зарегистрированы. Как правило, чем крупнее таллом, тем больше на нем плодовых тел гриба.
В целом можно констатировать, что состояние популяции U. filipendula удовлетворительное. Однако широкое распространение вида на территории области при минимальном числе пререпродуктивных особей и наличии морфологических повреждений талломов не может быть гарантом стабильности популяции. Необходимы дальнейшие наблюдения за состоянием популяции лишайника.
В популяции лишайника U. subfloridana присутствуют талломы, находящиеся на разных стадиях онтогенеза (рис. 3). Имеются как молодые особи, без вегетативных пропагул (7%), так и взрослые особи, приступившие к размножению. Вегетативные пропагулы появляются на молодых талломах, длина которых чуть больше 3 см. Несмотря на то, что на таких талломах могут развиваться вегетативные пропагулы, хорошо развитые зрелые соралии с большим числом изидий обычно встречаются на более крупных талломах. У молодых талломов изидий на соралях очень мало, и наряду с
Рис. 2. Распределение особей Usneafilipendula по длине талломов: 1 - талломы без вегетативных пропагул, 2 - талломы с вегетативными пропагулами
изидиозными соралями, здесь нередко встречаются соралии без изидий. Обильное развитие из-идий характерно для крупных, наиболее старых особей. Морфологических изменений талломов U. subfloridana не выявлено.
На некоторых талломах встречаются единичные плодовые тела лихенофильного гриба L. maureri. Заражено 26% особей. Из них только на одной особи размером более 10 см наблюдается обильное развитие плодовых тел гриба.
На территории России этот лишайник относится к числу широко распространенных видов (Голубкова, 1996). В Московской обл. он зарегистрирован на 20 ООПТ (Толпышева, Суслова, 2019). Для него характерна широкая экологическая амплитуда, однако, как и некоторые другие виды этого рода, он не встречается в сухих местообитаниях (Clerc, 2011). Этот лишайник относится к числу видов р. Usnea наиболее устойчивых к атмосферному загрязнению (The Lichens Flora..., 1992; Скирина и др., 2010). Этот вид зарегистрирован даже на территории такого мегаполиса, как Москва (Красная книга города Москвы, 2011).
С учетом того, что особи популяции U. sub-floridana находятся на разных онтогенетических стадиях, максимальные размеры талломов у изученных особей сходны с размерами талломов из других регионов и превышают размеры, зафиксированные на территории европейской части России в XX в., а морфологических повреждений талломов не выявлено, состояние популяции можно считать стабильным.
Многие виды р. Usnea чрезвычайно требовательны к экологическим условиям, таким как
отсутствие загрязнения, влажный микроклимат, определенный возраст растительного сообщества, подходящий субстрат и, как правило, большой диаметр стволов деревьев. Даже незначительные изменения экологии в местах произрастания видов могут губительно сказаться на популяции. Например, в природных условиях при отсутствии загрязнения основное требование Usnea longissuma к сообществу - отсутствие нарушений естественной структуры леса на протяжении как минимум 120 лет (Gauslaa, 1997).
Сходные данные получены для листоватого лишайника Lobaria pulmonaria: в старых ма-лонарушенных фитоценозах число молодых, предгенеративных особей лишайника больше, чем в фитоценозах, находящихся на более ранней стадии развития (Игнатенко, Тарасова, 2018).
К сожалению, при проведении рубок ухода, когда вырубаются состарившиеся деревья, имеющие большой диаметр стволов, эти данные не учитываются даже на ООПТ, что влечет за собой не только уничтожение субстрата, подходящего для заселения лишайников, но приводит также к изменению микроклимата экотопа.
Воспроизводство изученных видов лишайников осуществляется вегетативными пропа-гулами, которые должны попасть на подходящий субстрат. Но даже попадание большого числа пропагул на подходящий субстрат, их закрепление на нем, прорастание, приводящее к образованию начальных микроскопических стадий развития таллома, не является гарантией его дальнейшего успешного развития (Seaward, 2010). Микроскопические талломы
Рис. 3. Распределение особей Usnea subfloridana по длине талломов: 1 - талломы без вегетативных пропагул, 2 - талломы с вегетативными пропагулами
на ранних стадиях развития более чувствительны к неблагоприятным факторам среды, чем крупные талломы (Armstrong, 1990; Scheidegger, 1995).
Наиболее молодые особи, не перешедшие к размножению, в популяции U. glabrescens отсутствуют, у двух других видов лишайников они малочисленны.
На состояние жизненности популяций большое влияние оказывают антропогенная нагрузка и атмосферное загрязнения, которые приводят к развитию более мелких талломов (Михайлова, Воробейчик, 1999; Clerc, 1998) и снижению репродуктивного потенциала популяции (Микрюков, 2009). Однако на территориях ООПТ Московской обл., где обычно произрастают виды р. Usnea, воздействие этих факторов минимально.
Влияние лихенофильных грибов на лишайники плохо изучено. Внешне оно не проявляется, поэтому долгое время считалось, что лишайники - экологическая ниша для лихенофильных грибов. Однако стали появляться данные о влиянии некоторых видов лихенофильных грибов на процессы метаболизма лишайников (Fahselt, 2010). Возможно, обильное развитие на некоторых талломах изученных видов лишайников лихенофильного гриба L. maureri может негативно сказаться на их жизнедеятельности. Не исключено, что восприимчивость разных видов лишайников к лихенофильным грибам также различна. Из трех видов p. Usnea наибольшее число особей с плодовыми телами L. maureri было у наиболее чувствительного к загрязнению вида U. filipendula.
Таким образом, из трех изученных видов лишайников популяция U. glabrescens вызывает наибольшие опасения. Однако, несмотря
на относительную стабильность популяций U. subfloridana и U. fШpendula, перспектива их процветания сомнительна. Изменения условий существования могут негативно сказаться на состоянии популяций этих видов. Необходим постоянный мониторинг видов р. Usnea на территории Московской обл.
Выводы
Максимальные размеры талломов свидетельствуют о том, что развитие U. subfloridana и U. flllpendula проходило в оптимальных для этих видов условиях, а условия для развития U. glabrescens не были оптимальными.
Отсутствие пререпродуктивных особей в популяции U. glabrescens, небольшое число взрослых особей, отсутствие воспроизводства, повышенная требовательность к экологическим условиям - все это свидетельствует о критическом состоянии вида. Не исключено, что со временем он может исчезнуть с территории области.
В популяциях U. subfloridana и U. filipendula мало молодых пререпродуктивных особей, что свидетельствует о неустойчивом состоянии популяций этих видов лишайников.
У U. fllipendula сильнее, чем у других видов выражены морфологические изменения; частота встречаемости плодовых тел лихенофиль-ного гриба Llchenostlgma maurerl на особях U. flllpendula больше, чем на U. glabrescens и U. subflorldana, а на старых особях поселяется листоватый лишайник Hypogymnla physodes. По этим показателям U. flllpendula более ранимый вид, чем U. subflorldana.
Необходимо продолжить мониторинг видов U. flllpendula, U. glabrescens и U. subflorldana на территории Московской обл.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир. 2002. 336 с. Горышина Т.К. Экология. М.: Высшая школа. 1979. 368 с.
Голубкова Н.С. Виды рода Usnea в Московской области //Ботанические материалы отдела споровых растений. 1959. Т. 12. Отдельный оттиск. С. 4-11. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. М.;Л.: Наука. 1966. 256 с.
Горбач Н. В. Лишайники Белоруссии. Определитель.
Минск: Наука и техника. 1973. 583 с. Домбровская А.В., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи се-
вера европейской части СССР. Краткий определитель. Л.: Наука. 1967. 182 с.
Игнатенко Р.В., Тарасова В.Н. Количественные показатели популяционной структуры охраняемого лишайника лобария легочная (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) в растительных сообществах Южной Карелии // Лихенология в России: актуальные проблемы и перспективы исследований. Программа и труды Второй Международной конференции, посвященной 300-летию Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН и 100-летию Института споровых растений (Санкт-Петербург, 5-8 ноября 2014 г.). СПб., 2014. С. 85-91.
Игнатенко Р.В., Тарасова В.Н. Факторы, влияющие на онтогенетическую структуру лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. в лесных фитоценозах Карелии // Проблемы лесной фитопатолгии и микологии: материалы Х междунар. конференции, посвященной 80-летию со дня рождения д.б.н. Виталия Ивановича Крутова, Петрозаводск, 15-19 октября 2018 года [под ред. А.В. Руоколайнен, А.В. Кикее-вой]. Петрозаводск: КарНЦ, 2018. С. 67-70.
Красная книга города Москвы, 2-е изд. /Отв. ред. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Правительство Москвы, департамент природопользования и охраны окружающей среди города Москвы. М. 2011. 930 с.
Красная книга Московской области (издание третье, дополненное и переработанное) / Отв. ред. Варлы-гина Т.И., Зубакин В.А., Никитский Н.Б., Свиридов А.В. МО: ПФ «Верховье», 2018. 810 с.
Микрюков В.С. Генетическая структура популяций эпифитного лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. на Урале // Изучение грибов в биогеоценозах: сборник материалов V междунар. конференции (г. Пермь, 7-13 сентября 2009 г.) / Науч. ред. Л.Г. Переведенцева, Т.Л. Егошина, В.Г. Стороженко. Перм. Гос. пед. ун-т, Пермь, 2009. С. 302-305.
Михайлова И.Н. Анализ субпопуляционных структур эпифитных лишайников (на примере Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) //Вестник Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. 2005. 1(9). С. 124134.
Михайлова И.Н., Воробейчик Е.Л. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях атмосферного загрязнения // Экология. 1999. № 2. С.130-137.
Одум Ю. Экология: в 2-х т. Т. 2. М.: Мир, 1986. 376 с.
Скирина И.Ф., Коженкова С.И., Родникова И.М. Эпи-фитные лишайники Приморского края и их использование в экологическом мониторинге. Владивосток: Дальнаука, 2010. 134 с.
Суетина Ю. Г. Онтогенез и структура популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в различных экологических условиях // Экология. 2001. № 3. С. 203-208.
Суетина Ю.Г. Популяционно-генетические исследования рода Ramalina Ach. // Изучение грибов в биогеоценозах: материалы V международной конференции. - Пермь: изд-во Перм. гос. ун-та, 2009. С.340-342.
Суетина Ю.Г., Богданов Г.А. Особенности экологии и онтогенеза Usnea florida (L.) Weber ex F.H. Wigg. на территории республики Марий Эл // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований. СПб, 2006. С. 240-244.
Суетина Ю.Г., Глотов Н.В. Онтогенез и морфогенез кустистого лишайника Usnea florida (L.) Weber ex
F.H. Wigg. // Онтогенез. 2010. Т. 41. № 1. С. 32-40.
Суетина Ю.Г., Ямбердова Е.И. Онтогенез и воз-растно-виталитетная структура популяции Evernia prunastri (L.) Ach. //Вестник Удмуртского университета. 2010. Вып. 3. С. 44-53.
Тарасова В.Н., Андросова В.И., Сонина А.В. Лишайники. Ч. II. Физиология, экология, лихеноиндика-ция. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2012. 268 с.
Тимофеева А.К., Еськова А.К., Толпышева Т.Ю. Влияние субстрата на скорость роста и образование апотециев Cladonia mitis (Lichens, Cladoniaceae) // Микология и альгология 2004: Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова. М. 2004: Прометей, 2004. С. 135-136.
Толпышева Т.Ю. Состояние популяции лишайника Usnea filipendula на территории заказника «Участок долины реки Протвы между деревнями Купро-во и Бартенево» // Социально-экологические технологии. 2021 (в печати).
Толпышева Т.Ю., Суслова Е.Г. Лишайники рода Usnea на особо охраняемых лесных природных территориях Московской области // Лесоведение. 2019. № 1. С. 57-63.
Толпышева Т.Ю., Тимофеева А.К., Еськова А.К. Рост лишайников рода Cladonia и мха Pleurozium schreberi в сосновых лесах на побережье Белого моря // Ботанический журнал. 2003. Т. 88. № 7. С. 27-41.
Уильямсон М. Анализ биологических популяций.М.: Мир, 1975. 272 с.
Флора лишайнишв Украшг Т. 2. Вып. 2. Киев: Науко-ва Думка, 1993. 541 с.
Armstrong R. Dispersal, establishment and survival of soredia and fragments of the lichen Hypogymnia physodes // New phytologist. 1990. Vol. 114. P. 239245.
Bakman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen: van Gorcum, 1958. 628 p.
Budel B., Scheidegger C. Thallus morphology and anatomy // In Lichen Biology / Ed. Nash T.H. III. Cambridge, 2010. P. 42-70.
Clerc P. Species conceptes in the genus Usnea (Lichenized Ascomycetes) // Lichenologist. 1998. Vol.30. № 4-5. P. 321-340.
Clerc P. Usnea // In Nordic Lichen Flora / Eds. Thell A., Moberg R. 2011. Vol. 4. P. 107-127.
Fahselt D. Individuals and populations of lichens // In Lichen Biology / ed. Thomas H., Nash III. Cambridge, 2010. P. 254-275.
Halonen P., Myllus L., Ahti T., Petrova V.O. The lichen genus Usnea in East Fennoscandia. III. The shrubby species //Ann. Bot. Fennici. 1999. Vol. 36. P. 235-256.
Honegger R. Morphogenesis anatomy // In Lichen Biology / Ed. Nash T.H. III. Cambridge, 2010. P. 71-95.
Gauslaa Y. Population structure of the epiphytic lichen Usnea longissima in a boreal Picea abies canopy //Lichenologist. 1997. Vol. 29. N 5. P. 455-469.
Nowak J., Tobolewski Z. Porosty polskie. Warzszawa, 1975. 1177 p.
Stenroos S., Ahti T., Lohtander K., Myllys L. Suomen jäkäläopas. Norrlinia. 2011. Vol. 21. P. 1-534.
Scheidegger C. Early development of transplanted isidioid soredia of Lobaria pulmonaria in an
ebdangered population // Lichenologist. 1995. Vol. 27. N 5.P 361-374.
Seaward M.R.D. Environmental role of lichens // In Lichen Biology / Ed. Nash T.H. III. Cambridge, 2010. P. 276-300.
The Lichens Flora Great Britain and Ireland // Ed. Smith C.W., Aptroot A., Coppins B.J., Fletcher O.L., James P.W., Wolseley P.A. London, 1992. 1046 pp.
Wirth V. Zeigewerte von Flechten // Scripta Geobotanica. 1991. Bd 18. S. 215-237.
REFERENCES
Biazrov L.G. Lishainiki v ekologicheskom monitoringe -M.: Nauchnyi mir, 2002. 336 s.
Goryshina T.K. Ekologiya. M.: Vysshaya shkola, 1979. 368 s.
Golubkova N.S. Vidy roda Usnea v Moskovskoi oblasti //Botanicheskie materialy otdela sporovykh rastenii. 1959. T. 12. S. 4-11.
Golubkova N.S. Opredelitel' lishainikov srednei polosy evropeiskoi chasti SSSR. M.-L.: Nauka, 1966. 256 s.
Gorbach N.V. Lishainiki Belorussii. Opredelitel'. Minsk: Nauka i tekhnika. 1973. 583 s.
Dombrovskaya A.V., Shlyakov R.N. Lishainiki i mkhi severa evropeiskoi chasti SSSR. Kratkii opredelitel'. L.: Nauka. 1967. 182 s.
Ignatenko R.V., Tarasova V.N. Kolichestvennye poka-zateli populyatsionnoi struktury okhranyaemogo lis-hainika lobariya legochnaya (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) v rastitel'nykh soobshchestvakh Yuzhnoi Karelii // Likhenologiya v Rossii: aktual'nye prob-lemy i perspektivy issledovanii. Programma i trudy Vtoroi Mezhdunarodnoi konferentsii, posvyashchen-noi 300-letiyu Botanicheskogo instituta im. V.L. Ko-marova RAN i 100-letiyu Instituta sporovykh rastenii (Sankt-Peterburg, 5-8 noyabrya 2014 g.). SPb., 2014. S. 85-91.
Ignatenko R.V., Tarasova V.N. Faktory, vliyayushchie na ontogeneticheskuyu strukturu lishainika Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. v lesnykh fitotsenozakh Karelii // Problemy lesnoi fitopatolgii i mikologii: materialy Kh mezhdunar. konferentsii, posvyashchennoi 80-letiyu so dnya rozhdeniya d.b.n. Vitaliya Ivanovicha Kru-tova, Petrozavodsk, 15-19 oktyabrya 2018 goda. Pod red. A.V. Ruokolainen, A.V. Kikeevoi. Petrozavodsk: KarNTs, 2018. S. 67-70.
Krasnaya kniga goroda Moskvy, 2-e izd. / Otv. red. Samoilov B.L., Morozova G.V. M. 2011. 930 s.
Krasnaya kniga Moskovskoi oblasti (izdanie tret'e, dopolnennoe i pererabotannoe) / Otv. red.: Varlygina T.I., Zubakin V.A., Nikitskii N.B., Sviridov A.V. -MO: PF «Verkhov'e», 2018. 810 s.
Mikryukov V.S. Genetic structure of Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. in the Ural mountains /The
Study of Fungi in Biogeocenoses: 5 th International Conference. Perm, 7-13 September 2009/ by ed. L.Perevedentseva, T. Egoshina, V. Storozhenko; Perm Teachers Training University. Perm, 2009. P. 302-305.
Mikhailova I.N. Analiz subpopulyatsionnykh struktur epifitnykh lishainikov (na primere Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) // Vestnik Nizhegorodskogo un-ta im. N.I. Lobachevskogo. 2005. 1(9). S. 124-134.
Mikhailova I.N., Vorobeichik E.L. Razmernaya i vozrast-naya struktura populyatsii epifitnogo lishainika Hypo-gymnia physodes (L.) Nyl. v usloviyakh atmosfernogo zagryazneniya // Ekologiya. 1999. № 2. S. 130-137.
Odum E. Ecology: v 2-kh t. T. 2. M.: Mir, 1986. 376 s.
Skirina I.F., Kozhenkova S.I., Rodnikova I.M. Epifitnye lishainiki Primorskogo kraya i ikh ispol'zovanie v ekologicheskom monitoringe. Vladivostok: Dal'nauka, 2010. 134 s.
Suetina Yu.G. Ontogenez i struktura populyatsii Xantho-riaparietina (L.) Th. Fr. v razlichnykh ekologicheskikh usloviyakh // Ekologiya. 2001. № 3. S. 203-208.
Suetina J.G. Ontogenetic and population studies of Ra-malina Ach. / The Study of Fungi in Biogeocenoses: 5 th International Conference. Perm, 7-13 September 2009 / by ed. L.Perevedentseva, T. Egoshina, V. Storozhenko; Perm Teachers Training University. Perm, 2009. P. 340-342.
Suetina Yu.G., Bogdanov G.A. Osobennosti ekologii i ontogeneza Usnea florida (L.) Weber ex F.H. Wigg. na territorii respubliki Marii El // Flora lishainikov Rossii: sostoyanie i perspektivy issledovanii. SPb., 2006. S. 240-244.
Suetina Yu.G., Glotov N.V. Ontogenez i morfogenez kus-tistogo lishainika Usnea florida (L.) Weber ex F.H. Wigg. // Ontogenez. 2010. T. 41. № 1. S. 32-40.
Suetina Yu.G., Yamberdova E.I. Ontogenez i vozrastno-vitalitetnaya struktura populyatsii Evernia prunastri (L.) Ach. //Vestnik Udmurtskogo universiteta. 2010. Vyp. 3. S. 44-53.
Tarasova V.N., Androsova V.I., Sonina A.V. Lichens. Part II. Physiology, ecology, lichenindication. Petrozavodsk. 2012. 268 s.
Timofeeva A.K., Es'kova A.K., Tolpysheva T.Yu. Vliya-nie substrata na skorost' rosta i obrazovanie apotetsiev Cladonia mitis (Lichens, Cladoniaceae) // Mikologiya i al'gologiya 2004: Materialy yubileinoi konferentsii, pos-vyashchennoi 85-letiyu kafedry mikologii i al'gologii MGU im. M.V. Lomonosova. M. 2004: Prometei, 2004. S. 135-136.
Tolpysheva T.Yu. State of the Usnea filipendula lichen population on the territory of the reserve "Section of the Protva river valley between the villages of Kuprovo and Bartenevo" / Social'no-ekologicheskie tekhnologii. 2021.
Tolpysheva T.Yu., Suslova E.G. Species of Usnea Dill. Ex Adans. (Lecanoromycetes, Ascomycota) in protected areas of Moscow Oblast. / Lesovedenie. 2019. № 1. S. 57-63.
Tolpysheva T.Yu., Timofeeva A.K., Es'kova A.K. Rost lishainikov roda Cladonia i mkha Pleurozium schreberi v sosnovykh lesakh na poberezh'e Belogo morya // Botanicheskii zhurnal. 2003. T. 88. № 7. S. 27-41.
Williamson M. The analysis of biological population. London, 1972.
Flora lishainikiv Ukraïni. T. 2. Vyp. 2. Kiev: Naukova Dumka, 1993. 541 s.
Armstrong R. Dispersal, establishment and survival of soredia and fragments of the lichen Hypogymnia phy-sodes // New phytologist. 1990. Vol. 114. P. 239-245.
Bakman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen: van Gorcum, 1958. 628 p.
Büdel B., Scheidegger C. Thallus morphology and anatomy // In Lichen Biology. Ed. Nash T.H. III. Cambridge, 2010. P. 42-70.
Clerc P. Species conceptes in the genus Usnea (Li-
chenized Ascomycetes) // Lichenologist. 1998. Vol.30. № 4-5. P. 321-340.
Clerc P. Usnea. // In Nordic Lichen Flora / Eds. Thell A., Moberg R. 2011. Vol. 4. P. 107-127.
Fahselt D. Individuals and populations of lichens // In Lichen Biology/ ed. Thomas H., Nash III., Cambridge, 2010. p.254-275.
Halonen P., Myllus L., Ahti T., Petrova V.O. The lichen genus Usnea in East Fennoscandia. III. The shrubby species //Ann. Bot. Fennici. 1999. Vol. 36. P. 235-256.
Honegger R. Morphogenesis anatomy // In Lichen Biology /Ed. Nash T.H. III. Cambridge, 2010. P. 71-95.
Gauslaa Y. Population structure of the epiphytic lichen Usnea longissima in a boreal Picea abies canopy // Lichenologist. 1997. Vol. 29. N 5. P. 455-469.
Nowak J., Tobolewski Z. Porosty polskie. Warzszawa, 1975. 1177 p.
Stenroos S., Ahti T., Lohtander K., Myllys L. Suomen jäkäläopas. Norrlinia, 2011. Vol. 21. P. 1-534.
Scheidegger C. Early development of transplanted isidioid soredia of Lobaria pulmonaria in an eb-dangered population // Lichenologist. 1995. Vol. 27. N 5. R 361-374.
Seaward M.R.D. Environmental role of lichens // In Lichen Biology / Ed. Nash T. H. III., Cambridge, 2010. P. 276-300.
The Lichens Flora Great Britain and Ireland // Ed. Smith C.W., Aptroot A., Coppins B.J., Fletcher O.L., James P.W., Wolseley P.A. London, 1992. 1046 pp.
Wirth V. Zeigewerte von Flechten // Scripta Geobotanica. 1991. Bd. 18. S. 215-237.
Информация об авторе
Толпышева Татьяна Юрьевна - вед. науч. сотр. биологического факультета, [email protected]
Information about the author
Tolpysheva Tatiyana Yurievna - Dr. Biol.Hab.; leading researcher of Biological Faculty, M.V. Lomonosov State University, [email protected]
Статья поступила в редакцию 01.04.2021; одобрена после рецензирования 12.06.2021; принята к публикации 06.10.2021.
The article was submitted 01.04.2021; approved after reviewing 12.06.2021; accepted for publication 06.10.2021.
