CC BY
19
УДК581.55 : 630.182.47
СТРУКТУРА НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА В РАЗНОГУСТОТНЫХ МОЛОДНЯКАХ ХВОЙНЫХ ПОРОД ИСКУССТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
И.А. Гончарова, Р.С. Собачкин
Институт леса им. В. Н. Сукачева, СО РАН, Красноярск, Россия 660036 Красноярск, Академгородок, 50, стр.28, e-mail: romans@ksc.krasn.ru
Приведены результаты исследования видового состава травяно-кустарничкового яруса и мохово-лишайникового покрова в разногустотных ценозах сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы сибирской. Проанализировано изменение биоразнообразия, проективного покрытия, парцеллярной структуры травяно-кустарничкового яруса с густотой древостоя и в ценозах различных хвойных древесных пород (сосны обыкновенной, лиственницы сибирской, ели сибирской).
Ключевые слова: видовой состав, проективное покрытие, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы
The investigation results of a species composition of grass and moss layers in monoculture plantations of Scots pine (Pinus sylvestris L.), spruce (Picea obovata Ledeb.) and larch (Larix sibirica L.) with different density are presented. The changes of species diversity, grass degree of coverage, grass synusial structure with different density and in various coniferous plantations were analysed.
Key wards: species composition, degree of coverage, grass and moss layers
ВВЕДЕНИЕ
Структура напочвенного покрова (видовой состав, обилие и проективное покрытие) в лесных сообществах определяются комплексом экотопических и биотопических факторов, среди которых большое значение имеют климат и микроклимат, качественный и количественный состав древостоя, характер его распределения, неоднородность микрорельефа и почвенных условий (Лебедева и др., 2007).
Вопрос о преобразовании деревьями экотопа в биотоп и реакции растений нижних ярусов на эти изменения, а также оценка степени воздействия деревьев разных пород на виды травяно-кустарничкового яруса и мохово-лишайникового покрова интересовал многих авторов (Банникова, 1967; Лебедева и др., 2005, 2008). Несмотря на это работы, рассматривающие влияние густоты древостоя на структуру напочвенного покрова в ценозах разных древесных пород, произрастающих в одинаковых условиях, единичны.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводились на экспериментальных объектах, представляющих собой 25-летние культуры сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica L.). Объекты созданы в 1982 г. сотрудниками Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН под руководством А. И. Бузыкина в подзоне южной тайги (Большемур-тинский лесхоз Красноярского края) на серых лесных почвах в однородных лесорастительных условиях с использованием 18 вариантов густоты (от 0.5 до 128 тыс. шт./га), т. е. крайние варианты густоты различались в 256 раз. Для посадки по квадратной схеме использовали двухлетние сеянцы (табл. 1). На
участке каждого варианта густоты высаживали не менее 500 растений; причем для вариантов с густотой от 48 до 128 тыс. шт./га число посадочных мест на участках увеличивалось соответственно на 1040 %. Площадь каждого участка определялась густотой и равнялась 0.007-1.0 га, по конфигурации она близка к квадратной. Участки примыкали друг к другу без разрывов, образуя целостный блок. Площадь под опытные посадки, на которой в прошлом произрастали темнохвойные древостои с участием сосны обыкновенной и лиственницы сибирской, длительное время находилась в сельскохозяйственном обороте.
Исследования разногустотных насаждений сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы сибирской проводились по методикам А.В. Побе-динского (1966) и В.С. Моисеева (1971). Для установления влияния густоты на основные биометрические показатели отдельных деревьев и ценозов в целом на участках каждого варианта густоты была проведена сплошная таксация с замером основных лесоводственно-таксационных показателей у модельных деревьев. В периферийных рядах и примыкающих к редким посадкам вариантах опыта опушечные ряды исключались из общего перечета и замера высот, они фиксировались отдельно.
Для характеристики травяно-кустарничкового яруса и мохово-лишайникового покрова на каждой пробной площади выполнено общее геоботаническое описание. Охарактеризован общий облик растительного покрова, его физиономические черты. Составлены списки видов с указанием их проективного покрытия. Названия мхов приводятся согласно аннотированному списку видов мохообразных М.С. Игнатова и О.М. Афониной (Ignatov, Мотпа, 1992), сосудистых растений - по С. К. Черепанову (1995).
Изучение строения фитоценозов включало определение доли отдельных парцелл в общем сложении
фитоценоза, характер их границ (резкие, размытые). Внутри парцелл определяли видовой состав, проективное покрытие отдельных видов и их высоту. Названия парцелл давалось по соответствующим доминантам. Под парцеллой мы понимаем структурную
часть фитоценоза, включающую основные ярусы и выделяемую по плотности населения доминантов и особенностям микросреды обитания (Реймерс, 1991). Распределение видов по поясно-зональным группам проводилось по Н.В. Степанову (1994).
Таблица 1 — Лесоводственные показатели разногу стотных ценозов
Сосна
Лиственница
Ель
ас ты
В 13
О м
5
Гн
К
к
к
1 0,5 0,2 20,8 11,1 0,3 0,2 16,5 9,4 0,2 0,3 16,8 10 0,2
2 0,75 0,5 19,6 10,8 0,5 0,3 17,1 10,7 0,3 0,5 14,2 11,3 0,3
3 1 0,6 19,3 11,3 0,6 0,4 18,4 11,9 0,4 0,5 13,2 8,9 0,3
4 1,5 0,6 17,9 11,6 0,5 0,7 17,7 12,0 0,6 0,7 13,8 9,7 0,4
5 2 1,1 16,8 12,1 0,8 0,8 16,1 11,7 0,5 1,1 11,5 9,5 0,5
6 3 2,0 13,7 11,9 1,0 1,3 15,3 13,2 0,8 1,8 9,8 9,3 0,6
7 4 2,5 12,4 12,4 1,1 1,9 13,5 13,7 0,8 2,8 8,9 8,8 0,8
8 6 * * * * 2,8 11,6 13,7 0,9 2,4 9,2 9,1 0,7
9 8 5,7 9,6 11,0 1,4 2,3 11,7 12,6 0,8 4,1 8,8 9,5 1,0
10 10 7,2 8,9 10,9 1,4 2,8 11 11,7 0,9 4,5 9,1 9,9 1,2
11 12 7,2 8,2 10,5 1,4 5,5 8,7 12,0 1,1 5,3 9,5 10,5 1,8
12 16 8,2 8 10,8 1,5 6,1 8,9 12,4 1,2 6,8 8,5 9,9 1,6
13 24 9,7 8,4 12,0 1,7 7,7 7,9 11,8 1,2 8,5 7,5 9,7 1,6
14 32 10,8 7,5 11,6 1,6 6,3 8,6 11,6 1,2 17,5 6,3 9,4 2,3
15 48 11,9 6,9 10,6 1,5 7,7 8,6 12,4 1,4 18,2 6,3 9,1 2,4
16 64 15,1 6,5 11,4 1,7 10,2 8,2 11,4 1,8 32,0 4,6 8,2 2,5
17 96 16,2 6,3 11,3 1,5 11,3 7 11,5 1,4 26,7 5,2 8,5 2,5
18 128 17,8 6 10,6 1,7 18,0 6,8 11,5 2,1 24,7 5,7 10,1 2,5
Примечание: *Секция 8 в насаждении сосны обыкновенной при проведении исследований не учитывалась, поскольку большой процент площади был поврежден при проведении противопожарных мероприятий (противопожарных разрывов).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В ходе исследований установлено, что соотношение площадей, занятых окнами в пологе древостоя и биогруппами деревьев, образующими полог, отличается не только между тремя древесными видами (породами), но и внутри одного вида, в зависимости от густоты древостоя. В наиболее редких ценозах светлохвойных пород деревья размещаются равномерно, не образуя сомкнутого полога (0,2 тыс. шт./га в ценозах сосны и 0,2-0,4 тыс. шт./га в насаждениях лиственницы). При данных густотах древостоя 99-100 % площади представлено окнами. При густоте 0,5-0,6 тыс. шт./га в насаждениях сосны и 0,7-1,9 тыс. шт./га в молодняках лиственницы площадь, занимаемая окнами, составляет 7595 %. Примечателен тот факт, что при густоте 1,11,9 тыс. шт./га в молодняках сосны и 5,5 тыс. шт./га в ценозах лиственницы наблюдается достаточно равномерное размещение деревьев, при котором 80-100 % площади представлено сомкнутой биогруппой. В более густых секциях площадь биогрупп снижается, т. к. естественный отпад деревьев светлохвойных пород привел к образованию больших по площади окон. В ценозах ели, являющейся теневыносливой породой, площадь биогрупп увеличивается с густотой. Даже в самых густых посадках ели естественный отпад привел к образованию небольших окон, занимающих не более 5% от пло-
щади.
В наиболее простом случае видовое разнообразие измеряется количеством видов на единице площади (Миркин и др., 1989). Исследования показали, что в изученных молодняках сосны обыкновенной произрастает 56 видов сосудистых растений, в ценозах лиственницы сибирской — 38 видов, ели сибирской — 42 вида. Мохово-лишайниковый покров отмечен только в насаждениях ели — 9 видов мхов и 1 вид лишайника.
Для оценки степени флористического сходства между тремя группами ценозов (сосны, лиственницы и ели) был рассчитан коэффициент Сёренсена-Чекановского. Наибольшее флористическое сходство, как и следовало ожидать, отмечено между насаждениями сосны и лиственницы, т. е., светлох-войных пород (коэффициент Сёренсена-Чекановского 0,8). Однако сходство между видами травяно-кустарничкового яруса темнохвойных и светлохвойных древесных пород также очень высоко (коэффициент 0,7). Это свидетельствует об определяющем влиянии факторов экотопа на напочвенный покров. Однако при прочих равных условиях древесный ярус оказывает существенное влияние на видовое разнообразие через изменение режима освещенности, образование опада, формирование элементов микрорельефа и т. д.
В светлохвойных ценозах значительное видовое разнообразие (8-35 видов в ценозах сосны и 10-21
в ценозах лиственницы) наблюдается в диапазоне густоты 0,2-9,7 тыс. шт./га в ценозах сосны и 0,27,6 тыс. шт./га в насаждениях лиственницы (рис. 1). В средних по густоте ценозах (0,6-1,9 тыс. шт./га в насаждениях сосны и 0,8-1,3 тыс. шт./га в молод-няках лиственницы) отмечено максимальное количество видов растений. Это, вероятно, связано с наибольшим разнообразием микроусловий произрастания. В этих секциях присутствуют как значительные по размерам окна, так и достаточно большие по площади биогруппы деревьев с большой густотой стволов. В насаждениях ели при густоте 0,2-4,0 тыс. шт./га произрастает 10-23 видов растений травяно-кустарничкового яруса и 1-8 видов мхов и лишайников. При большей густоте видовое разнообразие минимально 1-2 вида растений тра-вяно-кустарничкового яруса и 0-3 вида мхов и лишайников. Количество видов растений травяно-кустарничкового яруса с густотой древостоя уменьшается. Количество видов мхов и лишайников достоверно с густотой не изменяется.
н 35 В
§ 30
и
к
g 25 ш
У 20
ST
к
j15 10
5
0
1 2 3 4 5 6 7
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Номера секций
■ Сосна □Лиственница ИЕль
Рисунок 1 - Видовое разнообразие в разногустотных молодняках
Общее проективное покрытие (ОНИ) видов, как под древесным пологом, так и в окнах, уменьшается с густотой древостоя в ценозах всех трех пород (рис. 2). Однако это снижение носит нелинейный характер. В наиболее редких насаждениях всех трех пород (секции 1-3) ОНИ максимально (90-100 %). В молодняках со средней густотой (1,.1-9,7 тыс. шт./га в ценозах сосны, 0,7 - 6,1 тыс. шт./га в ценозах лиственницы, 0,7 - 4,1 тыс. шт./га в ценозах ели) ОНИ варьирует в пределах 1-70 %. Причем четкой зависимости уменьшения ОНН с густотой в данных пределах густоты нет. Основную роль играет характер размещение деревьев по площади. При равномерном распределении деревьев в насаждениях с меньшей густотой древостоя ОИИ меньше, чем при групповом размещении деревьев, хотя общая густота древостоя больше.
wihhuju
123456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Номер секции
□ Сосна биогр ИСосна окно ИЕль биогр
ИЕль окно ВЛц биогр ПЛц окно
Рисунок 2 - Общее проективное покрытие напочвенного покрова в разногустотных молодняках
В структуре разногустотных молодняков сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и ели сибирской можно выделить две группы парцелл. Первая — под пологом древостоя (мертво-покровная и разнотравно-зеленомошная) и вторая — в окнах полога древостоя (крупнотравно-злаковая, разнотравно-злаковая и хвощево-разнотравная) (табл. 2). Каждая из этих групп парцелл имеет свои особенности.
Разнотравно-зеленомошные парцеллы, встречающиеся только в еловых ценозах, характеризуются наличием в видовом составе Agrimonia pilosa Ledeb., Amoria repens (L.) C. Presl., Moneses uniflora (L.) A. Gray, Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst., Helodium blandowii (Web. et Mohr.) Warnst., Polytrichum commune Hedw. Общее проективное покрытие напочвенного покрова составляет 10-50 %.
Отличительной чертой мертвопокровных парцелл является отсутствие мохового покрова и крайне разреженный травяной покров, который состоит главным образом из видов таежного мелкотравья, способных выдерживать конкурентное воздействие древесного яруса. В ценозах ели мертвопокровные парцеллы начинают встречеть-ся при густоте 0,7 - 4,1 тыс. шт./га и составляют 5-50 %, при густоте свыше 5,3 тыс. шт./га мерт-вопокровные парцеллы занимают 95-100 % площади. В ценозах сосны при густоте 1,1 - 9,7 тыс. шт./га доля мертвопокровных парцелл составляет 5-60 %, а при густоте свыше 10,8 тыс. шт./га -100 %. В ценозах лиственницы с густотой древостоя площадь, занимаемая мертвопокровными парцеллами увеличивается, и при густоте более 7,0 тыс. шт./га они занимают 90-100 % площади.
Таблица 2 - Парцеллярная структура разногустотных молодняков хвойных пород
Секции 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
сосна 0 0 0 0 доля мертвопокровных парцелл по секциям, % 5 15 15 - 55 35 40 50 60 100 100 100 100 100
л-ца 0 0 0 0 5 5 10 30 45 60 90 85 95 90 95 100 100 100
ель 0 0 0 5 5 5 20 30 50 95 99 100 99 100 100 100 100 100
сосна 5 5 10 10 15 доля крупнотравно-злаковых парцелл, % 10 25 - 0 0 0 5 20 0 0 0 0 0
л-ца 50 60 60 20 10 5 5 5 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0
ель 10 10 15 5 5 10 5 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0
сосна 85 85 75 70 55 доля разнотравно-злаковых парцелл, % 35 30 - 0 10 20 20 5 0 0 0 0 0
л-ца 45 30 35 75 80 85 75 60 40 30 5 10 0 5 5 0 0 0
ель 60 60 80 60 75 75 70 55 30 0 0 0 0 0 0 0 0 0
сосна 10 10 15 20 25 доля хвощево-разнотравных парцелл, % 40 30 - 45 55 40 25 15 0 0 0 0 0
л-ца 5 10 5 5 5 5 10 5 10 5 5 5 5 5 0 0 0 0
ель 25 30 5 2 10 5 5 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0
ель 5 0 0 10 5 доля разнотравно-зеленомошных парцелл, % 5 0 5 10 5 1 0 1 0 0 0 0 1
В окнах полога древостоя формируются круп-нотравно-злаковая, разнотравно-злаковая и хвощо-во-разнотравная парцеллы. Крупнотравно-злаковые парцеллы характеризуются наличием в видовом составе Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Cir-sium heterophyllum (L.) Hill., Crepis sibirica L., Dac-tylis glomerata L., Heracleum dissectum Ledeb., Centaurea scabiosa L., Thalictrum simplex L. В наиболее редких древостоях лиственницы крупнотравно-злаковые парцеллы занимают 40-60% площади, сосеы — 5-10%, ели — 10-15% площади. В средних по густоте ценозах всех трех пород присутствие данной парцеллы обусловлено наличием окон в пологе, размером не менее чем 2 х 2 м.
Разнотравно-злаковые парцеллы отличает обилие Amoria repens, Bromopsis pumpelliana (Scribn.) Holub, Dactylis glomerata, Elytrigia repens (L.) Nevs-ki, Festuca pratensis Huds., Pimpinella saxifraga L., Prunella vulgaris L., Rubus saxatilis L., Agrimonia pilosa. Видовая насыщенность приводит к расслоению на подъярусы. Первый ярус формируют Dac-tylis glomerata, Bromopsis pumpelliana, Elytrigia repens. Второй ярус представлен Pimpinella saxifraga, Prunella vulgaris, Rubus saxatilis, Amoria repens. Разнотравно-злаковые парцеллы в темнохвойных молодняках с фактической густотой до 4,1 тыс. шт./га составляют 30-80 % площади. В более густых ценозах данные парцеллы не встречаются. В ценозах лиственницы с густотой до 2,8 тыс. шт./га и в ценозах сосны с густотой до 2,5 тыс. шт./га разнотравно-злаковые парцеллы составляют 30-80 %. В светлохвойных ценозах при густоте до 9,7 тыс. шт./га в молодняках сосны и до 7,7 тыс. шт./га в молодняках лиственницы разнотравно-злаковые парцеллы составляют 5-20 %.
Хвощево-разнотравные парцеллы характеризу-
ются наличием Equisetum sylvaticum L., Agrimonia pilosa, Dactylis glomerata, Ranunculus polyanthemos L., Pimpinella saxifraga, Prunella vulgaris. Хвощево-разнотравные парцеллы в насаждениях сосны встречаются при фактической густоте до 9,7 тыс. шт./га, лиственницы — до 8,8 тыс. шт./га, ели — до густоты 4,1 тыс. шт./га.
В задачи данного исследования также входило изучение влияния густоты древостоя на качественный состав травяно-кустарничкового яруса. Подавляющее большинство видов (66,7-78,5 %) в древо-стоях всех трех пород относится к экологической группе мезофитов (по отношению к влажности) (табл. 3). В изученных ценозах выявлены также мезоксерофиты и мезогигрофиты. Достоверного изменения количества видов на единице площади, относящихся к различным экологическим группам, с густотой древостоя не выявлено ни в одной из трех групп ценозов (сосны, лиственницы и ели).
Таблица 3 - Экологические группы видов напочвенного покрова, %_
Экологические группы сосна лиственница ель
Мезофиты 75 66,7 78,5
Мезоксерофиты 16,1 24,2 16,7
Мезогигрофиты 8,9 9,1 4,8
Проведенный анализ поясно-зональной структуры показал наличие на изученной территории растений, относящихся к 10 поясно-зональным группам (табл.4). В древостоях всех трех пород основную массу составляют виды, относящиеся к четырем поясно-зональным группам (светлохвойная лесная, неморальная, темнохвойная лесная и лесостепная).
Таблица 4 - Поясно-зональная структура видов напочвенного покрова, %
Поясно-зональные группы сосна лиственница ель
Светлохвойно-лесная 51,8 45,9 57,2
Неморальная 12,5 16,2 14,3
Темнохвойно-лесная 8,9 5,4 7,1
Лесостепная 8,9 10,9 7,1
Азональная рудеральная 7,1 8,1 7,1
Азональная луговая 7,2 8,1 2,4
Азональная сорная 1,8 2,7 2,4
Монтанная - - 2,4
Аональная водно-болотная 1,8 - -
Азональная прирусловая - 2,7 -
Наличие в общем списке растений, относящихся к рудеральным видам (Plantago lanceolata L., Sisymbrium loeselii, Melandrium album (Mill.) Garcke и др.) и сорным (Sonchus arvensis L.), объясняется, вероятно, использованием в прошлом данных площадей в сельскохозяйственном обороте до посадки культур. Четкой закономерности изменения количества видов, относящихся к различным поясно-зональным группам, с густотой древостоя не установлено ни в для одной породы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, разногустотные молодняки сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и ели сибирской существенно различаются по составу и структуре напочвенного покрова. Определяющее влияние на структуру травяно-кустарничкового яруса и мохово-лишайникового покрова оказывают факторы экотопа и биотопа. Это не только подтверждает важность средообразующей роли древостоя, но и доказывает большое значение фактора густоты. С увеличением густоты насаждения уменьшаются видовое разнообразие и проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса, изменяется парцеллярная структура.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Банникова И.А. Влияние древесной и кустарниковой
растительности на развитие нижних ярусов лесных
биогеоценозов [Текст] / И.А. Банникова. — М.: Наука, 1967. — 103 с. Лебедева В. Х. Влияние древесного полога на виды напочвенного покрова в ельнике чернично-зеленомошном / В. Х. Лебедева, М. Ю. Тиходеева,
B. С. Ипатов // Бот. журн. — 2005. - Т. 90. - № 3. -
C. 400-410.
Лебедева В.Х. Сравнительная оценка влияния деревьев на напочвенный покров в березняках черничных / В. Х. Лебедева, М. Ю. Тиходеева, В. С. Ипатов // Бот. журн. — 2007. - Т. 92. - № 5. - С. 681-702. Лебедева В.Х. Влияние деревьев на напочвенный покров в осиннике черничном / В. Х. Лебедева, М. Ю. Тиходеева, В. С. Ипатов // Бот. журн. — 2008. -Т. 93. - № 7. - С. 996-1010. Моисеев, В.С. Таксация молодняков [Текст] / В.С. Моисеев. Л.: ЛТА, 1971. - 342 с. Миркин Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии [Текст] / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, Л. Г. Наумова. — М., 1989. — 223 с. Побединский, А.В. Изучение лесовосстановительных процессов [Текст] / Ф.В. Побединский. - М.: Наука, 1966. - 64 с.
Реймерс Н. Ф. Популярный биологический словарь /
H.Ф. Реймерс. — М., 1991.
Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной части Западного Саяна.). / Н.В. Степанов — Красноярск, 1994. - Часть 1. - 108 с. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. / С.К. Черепанов. - С.-П.: «Мир и семья», 1995. - 990 с. Ignatov M.C. Check-list of mosses of the former USSR / M.C. Ignatov, O.M. Afonina // Arctoa. — 1992. - Vol.
I. - P. 1-85.
Поступила в редакцию 26 апреля 2012 г. Принята к печати 16 мая 2013 г.
