CC BY
49
СТРУКТУРА КОРНЕВЫХ СИСТЕМ КЕДРА СИБИРСКОГО ПОД ПОЛОГОМ БЕРЕЗОВО-СОСНОВЫХ СООБЩЕСТВ НА ЮГЕ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Светлана Александровна Николаева
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634055, Россия, г. Томск, пр. Академический, 10/3, старший научный сотрудник лаборатории динамики и устойчивости экосистем, кандидат биологических наук, тел. (3822)49-27-43, e-mail: sanikol1@rambler.ru
Александр Николаевич Панов
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634055, Россия, г. Томск, пр. Академический, 10/3, научный сотрудник лаборатории дендроэкологии, кандидат биологических наук, тел. (3822)49-19-07, e-mail: panov_1958@hotmail.com
В статье показаны особенности структуры корней подроста кедра сибирского в лиственно-сосновых лесах на юго-востоке Западно-Сибирской равнины (Обь-Томское междуречье, юг Томской обл.). Рассмотрены количество и длина корней модельных экземпляров разного возраста и высоты, при угнетении и произрастании в гнездах, а также в сообществах с разным почвенным увлажнением. Установлено, что при увеличении возраста, степени угнетения, групповом произрастании, а также в сообществах более влажных местообитаний увеличивается степень ветвления корневой системы.
Ключевые слова: кедр сибирский, подрост, корневая система, березовые и сосновые сообщества, Обь-Томское междуречье.
STRUCTURE OF SIBERIAN STONE PINE ROOT SYSTEMS UNDER BIRCH-PINE CANOPY IN SOUTHERN TOMSK OBLAST
Svetlana A. Nikolaeva
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS, 634055, Russia, Tomsk, 10/3 Academichesky prospekt, senior research scientists, PhD (candidate of biological sciences), laboratory of ecosystems dynamics and sustainability, tel. (3822)49-27-43, e-mail: sanikol1@rambler.ru
Aleksandr N. Panov
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS, 634055, Russia, Tomsk, 10/3 Academichesky prospekt, research scientists, PhD (candidate of biological sciences), laboratory of dendroecology , tel. (3822)49-19-07, e-mail: panov_1958@hotmail.com
Structure of roots of undergrowth in Siberian stone pine was studied in deciduous-pine communities in the southeastern West Siberian Plain (the Ob-Tom Interfluve, Tomsk Oblast). The number and length of the roots in the sample trees are considered of different age and height, suppressed and grouped, and along soil moisture gradient. The age, suppression extent, and soil moisture increase, the branching of the root system increases too.
Key words: Siberian stone pine, undergrowth, root system, birch and pine communities, the Ob-Tom Interfluve.
В сосновых и лиственных лесах зеленой зоны г. Томска широко распространен разновысотный и разновозрастный подрост кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour). Часть пригородных лесов имеет невысокую рекреационную нагрузку, т.е. их сообщества по составу и функционированию близки к фоновым. Вопросы возобновления и сохранения лесов в условиях изменений климата требуют изучения механизмов адаптации растительности в условиях естественного произрастания. Продуктивность деревьев зависит от развития корневой системы, ее морфологии и физиологии, в то же время корни растений являются очень чувствительным органом к воздействию внешней среды [1, 2, 6].
В данном сообщении рассмотрены особенности строения корневой системы кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour), произрастающего под пологом лиственно-сосновых травяных сообществ пригородных лесов г. Томска (Обь-Томское междуречье). Возраст древостоев составляет 65-70 лет, высота сосны 22-27 м, березы - 17-19 м. Подрост в количестве 0,2-1,1 тыс. экз./га представлен в основном кедром. Его средняя высота - 1,3 м (0,1-4,1 м). Подлесок редкий и средней густоты. Почва - светло-серая лесная на песчаных отложениях. [4, 5].
У модельных деревьев измерены показатели надземной части, у четырех из них - количество и длина корней всей корневой системы, еще у 12 - только 1-3 скелетных корня, растущих в самом верхнем слое почвы (табл.). Материал собран в 2001 и 2004 гг. на 3 постоянных и 5 временных пробных площадях (ПП).
Таблица
Характеристика корней, расположенных в приповерхностном слое почвы,
у кедра сибирского под пологом леса
Надземная часть Корни *
высота, м возрас т, лет способ произраст ания длина корня 1-го пор, см/% корни 2-6-го пор. суммарная длина корней, см кол-во обслед. корней 1-го пор.
длина, см/% кол- во
Суходольные местообитания
А 0,50 22 один. 27,4/61,4 17,2/38, 6 5 44,6 3
Б 0,8-1,0 18-25 один. 25,4/68,6 11,6/31, 4 7 37,0 9
В 1,3-1,6 20-30 один. 188/41,5 265/58, 5 130 453,0 10
Г 0,8-1,0 20-25 гн.(2-4) 10,9/32,7 22,4/67, 3 67 33,3 3
Влажные местообитания
Д 0,8-1,1 17-25 один., га.(2) 39,0/23,5 127,2/ 76,5 61 166,2 11
* данные приведены в расчете на один скелетный корень, т.е. корень 1 -го порядка;
Способ произрастания: один. - одиночное, гн.(2-4) - групповое от 2 до 4 экземпляров в гнезде.
Сообщества расположены как в суходольных (сосняки разнотравночерничный и разнотравный, сосняки с березой и осиной разнотравные и березняк разнотравный - 5 ПП), так и более влажных (березняки вейниково-крапивный и осоково-вейниковый - 2 ПП) местообитаниях. С увеличением увлажнения почвы снижается конкуренция со стороны древесного яруса и подлеска и незначительно увеличивается освещенность нижних ярусов. Наибольшее количество подроста кедра имеется в сосняке разнотравном, наименьшее - в сосняке с березой разнотравном и березняке осоково-вейниковом. Благонадежный и разновысотный подрост кедра при достаточном его количестве имеется в сосняке с березой и осиной разнотравном, наиболее угнетенный - в сосняке разнотравном [5].
Анализ четырех модельных деревьев кедра близкого возраста (17-25 лет) показал, что длина корня 0-го порядка1 равна 29-42 см. При этом все корни следующих порядков (боковые и придаточные) расположены только в верхних 10-12 (15) см почвы. Такое несоответствие длины корня 0-го порядка глубине осваиваемой им части почвы вызвано изгибами главного корня, а также полеганием гипокотиля и нижней части стволика [1-3].
В сообществах относительно сухих местообитаний (сосняк разнотравный, сосняк с березой разнотравный) у кедра преобладают корни 2 -го порядка по количеству (60-62%) и корни 1-го порядка по длине (64-72%). В более влажном местообитании (березняк осоково-вейниковый) их доля снижается примерно в 2 раза (31 и 30% соответственно) и возрастает доля корней следующих порядков ветвления (3-го по количеству - 36% и 2-го по длине - 44% соответственно). В первом случае корни более или менее равномерно распределены в осваиваемом слое почвы, во втором - преобладают в верхней трети (рис. 1).
Угнетенная особь в сосняке разнотравном имеет большую суммарную длину корней (в 1,3-1,4 раза) по сравнению с не угнетенными особями такого же возраста из других сообществ (табл., А, Б, рис. 1, А-В) в основном за счет большей длины корней 2-3-го порядка. Это, скорее всего, обусловлено более высокой корневой и световой конкуренцией со стороны деревьев и подлеска. Особь кедра в березняке осоково-вейниковом при близких абсолютных и более высоких относительных параметрах ствола и кроны по сравнению с таковыми из сообществ более сухих местообитаний имеет более разветвленную корневую
1 На самом деле корень 0-го порядка - это образование, представляющее собой последовательно главный корень, гипокотиль и основание полегшей части стволика, т.е. подземную осевую часть дерева, на которой развиваются боковые и придаточные корни.
систему (порядок ветвления 6-й, суммарное количество корней в 1,9-2,4 раза больше). Последняя сосредоточена в тонком приповерхностном слое почвы (рис. 1, Г, Б). В этом случае основным фактором развития корневой системы, видимо, являются недостаток кислорода в почве из-за ее переувлажнения.
Анализ строения приповерхностных скелетных корней модельных деревьев показал, что при увеличении высоты и возраста особей существенно увеличивается суммарная длина (в 12,2 раза) и количество (в 18,6 раза) корней 1-6-го порядка и снижается относительная длина корней 1 -го порядка в формировании их корневой системы (табл. Б-В, рис. 2, А-В). У молодых деревьев, произрастающих гнездами в сообществах суходольных местообитаний, усиливается ветвление корней (в 9,6 раза) при снижении их общей длины (табл., рис. 2, Б, Г). У особей, произрастающих в сообществах более влажных местообитаний, увеличиваются ветвление (в 8,7 раза) и длина (в 4,5 раза) этих приповерхностных корней по сравнению с особями такой же высоты суходольных местообитаний (табл., рис. 2, Д, Б).
О 20 40 60 80 100 1 2 3
Рис. 1. Суммарное количество и длина корней 1-6-го порядков ветвления по профилю корня 0-го порядка у 17-25-летних особей кедра сибирского под
пологом леса
0 - корень 0-го порядка,
1-22 - порядковые номера скелетных корней (1-й порядок ветвления). Сообщества: А - сосняк разнотравный, Б - сосняк с березой разнотравный, В -сосняк с березой и осиной разнотравный, Г - березняк осоково-вейниковый.
Рис. 2. Средние количество и длина корней 1-6-го порядков ветвления на скелетных корнях, растущих в самом верхнем слое почвы, у кедра
сибирского под пологом леса
Сообщества: А-Г - суходольных и Д - влажных местообитаний.
Способ произрастания: А-В, Д - одиночно, Г, Д - группами от 2 до 4 экземпляров в гнезде (см. табл.).
1-6 - порядки ветвления корней. По оси абсцисс - группы высот особей.
Таким образом, при возрастном развитии особей кедра сибирского существенно увеличивается суммарная длина и степень ветвления корневой системы и как следствие осваиваемая корнями площадь почвы, особенно верхнего 5-сантиметрового слоя. Это является естественным процессом в онтогенезе дерева [1-3]. У угнетенных особей кедра по сравнению с не угнетенными близкого возраста в сообществах суходольных местообитаний наблюдается незначительное увеличение суммарной длины корней, что, по-видимому, вызвано недостатком влаги и минеральных веществ в почве как результат конкуренции со стороны древесного яруса. При увеличении влажности почвы охват почвенной толщи корнями осуществляется как за счет их ветвления, так и их усиленного роста в относительно благоприятном приповерхностном слое почвы, что связано с более высокой аэрацией последнего по сравнению с нижерасположенными слоями. Другими словами, усиление неблагоприятности условий произрастания, какими бы причинами
они не были вызваны (меж- или внутривидовая конкуренция за ресурс, избыток или недостаток ресурса в почве, обусловленный внешними факторами), в первую очередь, приводит к усилению степени ветвления корневой системы подроста кедра сибирского, во вторую, - к увеличению суммарной длины корней.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Красильников П.К. Придаточные корни и корневая система у кедра в Центральных Саянах // Ботан. журн. - 1956. - Т. 41, № 8. - С. 1194-1206.
2. Некрасова Т.П. Строение корневой системы кедра сибирского, ее значение для повышения урожаев семян // Тр. по лесному хозяйству Сибири. - 1964. - Вып. 8. - С. 145155.
3. Николаева С.А. Начальные этапы онтогенеза Ртш siЫrica в условиях средней тайги // Ботан. журн. - 2002. - Т. 87, № 3. - С. 62-71.
4. Николаева С.А., Климова Н.В. Сезонная динамика травяного яруса лиственнососновых травяных сообществ в пригородных лесах г. Томска // Вестник Томск. гос. ун-та. Биология. - 2010. - № 1 (9). - С. 78-92.
5. Николаева С.А., Панов А.Н. Сезонный рост и развитие побегов кедра сибирского под пологом сосновых и березовых насаждений // Лесоведение. - 2012. - № 3. - С. 59-68.
6. Филиппенко В.Н. Грави- и хемотропизмы первичных корней кукурузы при воздействии свинца и кадмия // Физиология растений. - 2001. - Т. 48, № 1. - С. 18-25.
© С.А. Николаева, А.Н. Панов, 2013
