Структура, количественные показатели зоопланктона и зообентоса верхнего течения Р. Лена и его водоемов Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2013 6) 313-329

УДК 574.51: 574.55: 574.583: 574.587

Структура, количественные показатели

зоопланктона и зообентоса

верхнего течения р. Лена и его водоемов

Т.В. Потемкинаа, Н.Г. Шевелева6, Н.И. Шабурова6, Е.А. Мишаринаа, И.Б. Книжина*

аИркутский государственный университет, Россия 664003, Иркутск, ул. К. Маркса, 3 бЛимнологический институт СО РАН, Россия 664033, Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3

Received 15.04.2013, received in revised form 21.07.2013, accepted 08.08.2013 Представлены материалы по таксономическому составу, структуре и количественным характеристикам зоопланктона и зообентоса русловой части, пойменных водоемов и заливов верхнего участка р. Лена. Видовой состав фауны планктона включает 76 видов, в том числе реликт северного происхождения - Cyclops scutifer, обитающий в оз. Исток Лены. По структурным характеристикам зоопланктона трофический статус водоемов изменяется от олиготрофного до а-мезотрофного типа. Основу зообентоса составляют личинки стрекоз, поденок, ручейников и хирономид.

Ключевые слова: верхнее течение р. Лена, пойменные водоемы, зоопланктон, зообентос, структурообразующий комплекс, пространственная и сезонная динамика.

Введение

По характеру физико-географических и гидрологических условий р. Лена делится на три участка: верхний - от истока до устья р. Витим (длина 1690 км), средний - до устья Алдана (длина 1400 км) и далее на север - нижний, до устья у моря Лаптевых (длина 1310 км) (Борисов, 1928; Соколов, 1952; Плащёв, Чек-марев, 1978). Гидробиологические исследования верхнего течения р. Лена в основном были связаны с территориями, близко расположен-

ными к трассе БАМ, что определялось необходимостью их хозяйственного использования. Между тем большая часть этого участка реки, а именно от истоков до г. Усть-Кут, оставалась практически неизученной. Известно лишь несколько работ, посвященных оценке продукционных характеристик и таксономического состава беспозвоночных гидробионтов и фитопланктона некоторых водоемов бассейна (Евстигнеева, Наумов, 1983; Левковская, 1983; Акиншина и др., 1990; Книжин, 1993; Шеве-

© Siberian Federal University. All rights reserved Corresponding author E-mail address: knizhin@mail.ru

*

лева, Шабурова, 2004). В последние годы зона антропогенного воздействия существенно расширилась в связи с вырубкой леса, строительством дорог и трубопровода Ковыктин-ского газоконденсатного месторождения, интенсивной миграцией населения, соответственно возникшей доступностью верховьев рек. В этой связи актуальность приобретают мониторинговые исследования, результаты которых необходимы не только для расчета объемов компенсационных инвестиций, но и для организации охранных и восстановительных мероприятий.

Основной целью представленной работы является оценка таксономического состава и

Рис. 1. Карта-схема бассейна верхнего течения р. Лена: 1 - оз. Исток Лены; 2 - п. Качуг; 3 - Куницынское озеро; 4 - Куницынская курья; 5 - Жигаловская курья; 6 - с. Жигалово; 7 - Греховское озеро; 82-9 - озера Ду ргань и Дальнее; 10 - оз. Кунерма; 11 — рр. Илга; 12 - р. Орлинга; 13 - д. Подымахино; 14 - д. Таюра. Пунктиром выделен бассейн верхнего течения реки

количественных характеристик зоопланктона и зообентоса бассейна верхнего течения Лены, а также определение трофности водоемов этого района по данным 1999-2010 гг.

Район работ, материалы и методы

Район работ

Исследования проводили на нескольких станциях в бассейне верхнего течения р. Лена в период открытой воды с 1999 по 2010 гг. (рис. 1). Краткая характеристика физико-географических особенностей мест сбора представлена ниже.

Озеро Исток Лены находится на высоте 1470 м над уровнем моря, в гористой заболоченной местности. Озеро округлой формы, протяженность с запада на восток 580 м при средней ширине 260 м. Котловина термокарстового происхождения. Максимальная глубина 16 м. Дно чистое, песчаное с примесью глины. Берега обрамлены порослью карлико -вой березы, кашкары и кедрового стланика. С востока много заболоченного кочкарника с зарослями осоки. Отсюда вытекает ручей, который в 3 км ниже сливается с другими, давая начало Лене. В августе температура воды составляла 15-18 °С, прозрачность до 8 м. Высшая водная растительность отсутствует. Из рыб обитает карликовая форма хариуса. Расстояние до оз. Байкал по прямой 20 км.

На протяжении первых километров р. Лена течёт в узкой горной долине со скоростью 7-9 км/ч. Её ширина достигает 5-7 м, глубина - 0,5 м. В границах Байкало-Ленского заповедника площадь водосбора составляет 4690 км2. Верхний участок характеризуется еначительным падением уклона и наличием многочисленных перекатов. Дно галечное. Ширина русла от п. Качуг до с. Жигалово постепенно расширяется, появляется много

островов. Течение становится размеренным, часто встречаются плесы глубиной до 3-4 м. На этом участке средняя глубина реки составляет 1,4 м, на перекатах до 0,3-0,4 м. В основном русле много крупного плитняка (плоских широких камней). Ближе к берегу и в заливах наблюдается разреженная водная растительность. Вода мутноватая с желтоватым оттенком, в августе прогревается до 18 °С, в октябре охлаждается до 2 °С.

На участке реки от Качуга до Жигалово имеется ряд водоемов, характеризующихся различной степенью связи с основным руслом.

Куницынская курья находится в 45 км ниже п. Качуг. Протяженность около 1 км, ширина 15-20 м, связь с рекой постоянная. Дно илистое, прибрежная зона с развитой водной растительностью.

Жигаловская курья расположена вдоль одноименного поселка, ширина до 50 м, глубина до 3 м, имеет постоянную связь с рекой. Дно песчано-илистое, местами галечное. Температура воды, как и в русле Лены, около 12 °С. Берега богаты водной растительностью.

Озеро Куницынское находится в 5 км ниже с. Верхоленск, с рекой имеет связь в период половодья. Максимальная глубина до 3 м, дно илистое, высшая водная растительность наблюдается по всему озеру.

Озеро Греховское находится в 29 км ниже п. Жигалово, озеро вытянутой формы, с низкими заросшими берегами. Дно неровное, илистое, сильно заросшее растительностью. В августе вода прогревается до 14 °С.

Река Илга является левым притоком Лены, ее протяженность составляет 229 км. В нижнем участке ширина реки около 80-100 м, скорость течения 0,5-1 м/с. Дно галечное, ровное. Максимальная глубина не более 2 м. Вода прозрачная. Температура воды в сере-

дине лета 12-15 °С. Береговая линия покрыта травянистой растительностью.

Ниже по течению, до г. Усть-Кут (339 км), ширина реки составляет 130-320 м, средняя глубина 2,4 м. Между Усть-Кутом и устьем р. Киренга русло становится шире - 175-410 м, средние глубины увеличиваются до 2,8 м.

Отбор и анализ гидробиологических проб

Характеристики станций отбора проб и объем материала представлены в табл. 1.

В озере Исток Лены зоопланктон отбирали путем фильтрования 50 л воды с поверхности через сачок Апштейна с конусом из сита, размером ячеи 70 мкм. В других озерах и ку-рьях пробы отбирали путем вертикального процеживания столба воды от дна до поверхности сачком площадью входного отверстия 0,125 см2 с конусом из мельничного сита 100 мкм. В самой реке воду верхнего слоя процеживали сачком той же конструкции, помещая его в толщу речного потока на 5-10 мин. Средние значения массы ракообразных и коловраток рассчитывали по данным Ruttner-Kolicko (1977) и Балушкиной, Винберг (1979).

Сбор зообентоса осуществляли в русле Лены и прилегающих водоемах от с. Ка-чуг до д. Таюра в летний и осенний периоды бентометром (сачком) Леванидова площадью охвата 1/16 м2. С одного биотопа на глубинах 0,2-0,6 м, как правило, отбирали по три пробы, реже более. Организмы фиксировались 4%-ным раствором формальдегида. Их определение проводили до отряда или семейства. Количественные характеристики оценивали счетно-весовым методом, путем просчета организмов под увеличением и взвешиванием на торсионных весах Techniprot WT-500 с точностью до 1 мг.

В местах отбора проб измеряли глубину, температуру воды, ее прозрачность, скорость

Таблица 1. Краткая характеристика станций отбора проб

Водоемы Период отбора проб м. г. Число проб, шт. Высота над у. м.* м Координаты* в.д.; с.ш. Площадь, ~ га Температура воды, °С Глубина станций отбора проб зоопланктона, м

зоопланктон зообентос

Озеро Исток Лены 07.1999 08.2002 15 - 1470 53°59; 107°52 15,0 16,0 16,0

10 - 17,0

Р. Лена, п. Качуг 07. 2006 10.2007 3 3 506 53°56; 105°53 " 10,2 1,0-1,2

3 3 10,2

Куницынская курья 07. 2007 3 3 479 54°09; 105°30 2,5 12,0 1,5

Куницынское озеро 07. 2007 3 3 478 54°08; 105°32 35,0 10,0 1,5

Жигаловская курья 06.2006 2 3 411 54°48; 105°10 9,0 10,0 0,8

07.2006 3 3 11,5

07.2010 3 3 12,2

Р. Лена, с. Жигалово 06.2006 3 3 410 54049. Ю5°09 - 2,3-11,6 0,8-1,2

07.2006 6 6

08.2008 3 -

07.2009 3 3

07.2010 3 3

09.2006 3 3

08.2007 3 3

Оз. Греховское 08.2008 3 - 430 54°51; 105°27 1,0 14,0 1,6

Р. Илга 08.2007 3 3 397 55°44; 105°03 - 8,5 1,0

Р. Лена, д. Орлинга 06.2007 - 2 328 56°02; 105°50 - 8,0 -

Р. Лена, д. Подымахино - д. Таюра 08.2006 - 3 268 263 57°00; 106°23 57°00; 106°32 - 10,0 -

Р. Лена, д. Таюра 09.2006 - 3 263 57°00; 106°32 - 6,5-7,0 -

09.2008 - 3 -

* Данные Google™ Earth.

течения. Всего собрано и обработано 75 проб зоопланктона и 56 проб зообентоса.

Трофность водоемов рассчитывали по параметрам структуры зоопланктона (Андроникова, 1996; Китаев, 2007). Выделение структурообразующего ядра выполняли на основе функции рангового распределения относительного обилия видов (Федоров, 1980). Доминантами считались виды с относительной численностью >5 %.

Результаты и обсуждение

Зоопланктон

Зоопланктон оз. Исток Лены богат качественно и количественно (табл. 2). В силу того что озеро относительно глубокое и прогревается летом до 17 °С, здесь обитает холо-долюбивый реликт северного происхождения Cyclops scutifer. В европейской части России его распространение ограничено 60° с. ш. (Ривьер, 2012). В Восточной Сибири он отмечен в высокогорных водоемах Байкальской рифтовой зоны (БРЗ) (Амут, Даватчан, Б. Ле-приндо, Леприндокан, Орон, Ильчир). К хо-лодноводному комплексу относится Daphnia cristata, обитающая только в оз. Исток Лены. Необходимо отметить присутствие в этом озере другого ветвистоусого рачка Holopedium gibberum - голаркта. В озерах таежной зоны он в основном встречается в реликтовых водоемах ледникового происхождения (Коров-чинский, 2004). При относительно высоких температурах воды H. gibberum выпадает из планктона, оптимальная температура для его развития не выше 17 °С (Подшивалина и др., 2012). В озере отмечено 12 видов из 8 родов семейства Chydoridae (табл. 2). Основную долю по численности составляют ракообразные, среди которых наибольшая относительная плотность принадлежит C. scutifer (рис. 2 а). Ветвистоусые рачки составляли 70 % всей биомассы (~ 200 мг/м3) (рис. 3). Структурные

и количественные параметры зоопланктона этого озера сопоставимы с таковыми озер Куандо-Чарского водораздела: Б. Леприндо, Гольцовое, Леприндокан, Даватчан, Нитчатка (Алексеев и др., 2000; Итигилова, Шевелева, 2009).

Потамопланктон исследованного участка русла Лены качественно и количественно беден и представлен 30 видами (табл. 2). На створе реки у п. Качуг в его составе отмечено 3-5 видов, в основном младшие копеподит-ные стадии циклопов - эвритопный Chydorus sphaericus и реофил Trichotria truncata. Разно -образие фауны планктона основного русла находится под влиянием водоемов и водотоков придаточной системы, за счет которой происходит обогащение организмов этой группы. Здесь доминируют панцирные коловратки, придонные и зарослевые ракообразные. Из 13 видов коловраток более половины приходится на фитофилов и панцирные формы -Euchlanis dilatata и Euchlanis deflexa, 3 вида семейства Brachionidae и 2 вида р. Trichotria соответственно. Из 10 видов ветвистоусых 2 представители планктона (Diaphanosoma brachyurum и Ceriodaphnia pulchella), 6 видов фитофилы (Sida crystallina, Eurycercus lamellatus, Scapholeberis mucronata, Alona affinis, Alona costata, Monospilus dispar), остальные (C. sphaericus и Bosmina longirostris) эвритопные, более приурочены к обитанию в прибрежной части (табл. 2). Веслоногие ракообразные (7 видов), за исключением Mesocyclops leuckarti, обнаруженные в русле Лены, являются бентосными животными (табл. 2).

Количественные показатели потамо-планктона характеризуются значительным размахом колебаний величины значений на разных участках русловой части Лены. Его численность в период открытой воды изменялась от 0,1 до 0,2 тыс. экз/м3. От Качуга до

Таблица 2. Таксономический состав коловраток и ракообразных верхнего течения Лены и ее пойменных водоемов

Таксоны Русло Лены Речные курьи Исток Лены Куницынское озеро Озеро Греховское

1 2 3 4 5 6

Тип ROTIFERA Класс Eurotatoria (Markevich, 1990) Надотряд Gnesiotrocha (Markevich, 1990)

Отряд Protoramida Markevich, 1990

Семейство Conochilidae Harring, 1913

Conochilus unicornis Rousselet, 1892 - - + - +

C. natas (Seligo, 1900) - - + - -

Семейство Filiniidae Harring et Myers, 1926

Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) + + - - +

Надотряд Pseudotrocha (Markevich, 1990) Отряд Transversiramida Markevich, 1990 Семейство Lecanidae Remane, 1933

Lecane bulla (Gosse, 1851) - - - - +

L. luna (Mueller, 1776) - + + - +

L. lunaris (Ehrenberg, 1832) - - + + +

L. quadridentata (Ehrenberg, 1832) - - - - +

Семейство Euchlanidae Ehrenberg, 1838

Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 + + + + +

E. deflexa Gosse, 1851 + - - -

E. triquetra Ehrenberg, 1838 - - + - +

E. pyrifirmis Gosse, 1851 - - + - -

Семейство Brachionidae Ehrenberg, 1838

Platyias quadricornis (Ehrenberg, 1832) - - - - +

P. patulus (Mueller, 1786) - - - - +

P. polyacanthus (Ehrenberg, 1834) - - + - -

Keratella cochlearis (Gosse, 1851) + + - - +

K. quadrata (Mueller, 1786) + + + + +

Kellicottia longispina (Kellicott, 1879) - - + - -

Notholca acuminata (Ehrenberg, 1832) + + - - -

N. foliacea (Ehrenberg, 1838) - + - - -

N. squamula (Mueller, 1786) - + - - -

Семейство Trichotriidae Harring, 1913

Trichotria pocillum (Mueller, 1776) + + - - +

T. truncata (Whitelegge, 1889) + + + - +

T. similis (Stenroos, 1898) - - + - -

Семейство Mytilinidae Harring, 1913

Mytilina ventralis (Ehrenberg, 1832) - - - - +

M. trigona (Gosse, 1851) - - - - +

Семейство Proalidae Bartos, 1959

Proales doliaris (Rousselet, 1895) - - + - -

Отряд Saeptiramida Markevich, 1989

Семейство Notommatidae Hudson et Gosse, 1886

Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1832) + + - - -

Семейство Trichocercidae Harring, 1913

1 2 3 4 5 6

Trichocerca cylindrica (Imhof, 1891) - + + + -

T. longiseta (Schrank, 1802)

T. multicrinis (Kellicott, 1897) - - - - -

Семейство Synchaetidae Hudson et Gosse, 1886

Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925 - + - + +

P. major Burckhardt, 1900 + + - + -

Synchaeta cf. cecilia Rousselet, 1902 - + - - -

S. pectinata Ehrenberg, 1832 + - - - -

S. stylata Wierzejski, 1893 + + - - -

Семейство Pleosomidae Markevich, 1990

Pleosoma truncatum (Laevander, 1894) - - + - -

Отряд Saltiramida Markevich, 1990

Семейство Asplanchnidae Eckstein, 1883

Asplanchna priodonta Gosse, 1850 + + + - +

Тип ARTHROPODA Класс Branchiopoda Latreille, 1816 Надотряд Cladocera Latreille, 1829 Отряд Ctenopoda Sars, 1820 Семейство Sididae Baird, 1850

Sida crystallina (Mueller, 1776) + + - - -

Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) + + - - -

Семейство Holopedidae Sars, 1865

Holopedium gibberum Zaddach, 1855 - - + - -

Отряд Anomopoda Sars, 1865

Семейство Daphniidae Straus, 1820

Scapholeberis mucronata (Mueller, 1776) + + + - -

Simocephalus vetulus (Mueller, 1776) - + + - +

Ceriodaphnia pulchella Sars, 1862 + + - - +

C. quadrangula (Mueller, 1785)

Daphnia galeata Sars, 1863 - + - - -

D. longispina Mueller, 1785 - - - - +

D. cristata Sars, 1862 - - + - -

Семейство Macrothricidae Norman et Brady, 1867

Lathonura rectirostris (Mueller, 1785) - - + - -

Семейство Eurycercidae Kurz, 1875

Eurycercus lamellatus (Mueller, 1785) + + + + +

Семейство Chydoridae Dybowski et Grochowski, 1894

Picripleuroxus laevis Sars, 1862 - - + - +

Pleuroxus trigonellus (Mueller, 1785) - - + - -

P. truncatus (Mueller, 1785) - - + - -

Alonella excisa (Fischer, 1854) - + + - +

A. exigua (Lilljeborg, 1853) - - + - -

Chydorus sphaericus (Mueller, 1785) + + + + +

Alona affinis (Leydig, 1860) + - + + -

A. costata Sars, 1862 + - + - -

A. guttata Sars, 1862 - - + - -

Окончание табл. 2

1 2 3 4 5 6

A. quadrangularis (Mueller, 1785) - - + - -

A. rectangula Sars, 1862 - + - + -

Acroperus harpae (Baird, 1834) - + + + -

Graptoleberis testudinaria (Fischer, 1851) - + + + -

Monospilus dispar Sars, 1862 + - - - -

Семейство Bosmiidae Sars, 1865

Bosmina (B.) longirostris (Mueller, 1785) + + + + +

B. (E.) longispina Leydig, 1860 - - + - -

Отряд Onychopoda Sars, 1865

Семейство Polyphemidae Baird, 1845

Polyphemus pediculus (Linnaeus, 1761) - - + - -

Класс Maxillopoda Edwards, 1840 Подкласс Copepoda Edwards, 1840 Надотряд Gymnoplea Giesbrecht, 1834 Отряд Calanoida Sars, 1903 Семейство Diaptomidae Sars, 1903

Neutrodiaptomus incongruens (Poppe, 1888) - + - - -

Надотряд Podoplea Burmeister, 1834

Отряд Cyclopoida Burmeister, 1834

Семейство Cyclopidae Dana, 1846

Macrocyclops albidus (Jurine, 1820) + + + + +

Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851) + - + - +

Paracyclops fimbriatus (Fischer, 1853) + - + - -

Diacyclops bicuspidatus (Claus, 1857) + - - - -

Cyclops scutifer Sars, 1863 - - + - -

Thermocyclops crassus (Fischer, 1853) - + - - -

Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) + + - + +

Отряд Harpacticoida Sars, 1903

Семейство Canthocamptidae Sars, 1906

Bryocamptus veidovskyi Mrazek, 1893 + + - - -

B. zschokkei Schmeil, 1893 + + - - -

Семейство Harpacticidae Sars, 1908

Harpacticella sp.n. - + - + -

Примечание: определение до вида в группе коловраток по: Кутикова (1970), ракообразных по: Определитель.., 1995, 2010.

Жигалово численность и биомасса достигали значительных величин - 8,0-20,0 тыс. экз/м3 и 40-60 мг/м3 соответственно. Максимальные значения этих показателей приходились на середину июля. Состав, структура и количественные данные в русле реки тесно связаны с развитием зоопланктона в курьях. Наибольшее разнообразие, численность и биомасса

фауны планктона отмечены на створах реки ниже Куницынской и Жигаловской курьи, что объясняется выносом фитофильных и литоральных организмов. Такая ситуация случается в многоводные периоды или при наличии слабой проточности.

Скорости течения в реке > 1 м/с (Бенинг, 1925) сдерживают развитие зоопланктона.

C. scutifer

A. priodonta B. longirostris

H. gibberum

B. longispina

24

18

33 M. leuckarti

C. pulchella S. oblonga

S. oblonga C. sphaericus M. leuckarti

19

58

B.

longirostris M. leuckarti

M. leuckarti 51

B. longirostris 35

P. dolichoptera 9

B. longirostris 34

P. dolichoptera 28

M. leuckarti 12

M. leuckarti C. sphaericus S. vetulus C. pulchella

е

12

29

38

ж

Рис. 2. Структурообразующий комплекс зоопланктона (по численности): а - оз. Исток Лены (13.08); б -Куницынская курья (07.07.2007); в-д - Жигаловская курья: в - 27.06. 2006; г - 27.07. 2006; д - 05.07.2010; е - оз. Куницынское; ж - оз. Греховское

7

б

а

7

6

в

г

д

5

Исследуемый участок характеризуется значительным уклоном, чередованием перекатов и плесов, где происходит пополнение и переработка зоопланктона.

Качественный состав фауны потамоплан-ктона от истока до Усть-Кута сходен с таковым нижнего плеса реки - Усть-Кут-Витим и с верхним течением Селенги (Шевелева, 2004). Количественные данные зоопланктона исследуемого нами отрезка реки сопоставимы с по-

казателями нижнего плеса верхнего участка Енисея и данными по р. Селенга (Шевелева и др., 2009). Численность и биомасса зоопланктона русла Лены ниже Жигалово имеет те же величины, что и на нижнем участке среднего Енисея (Шевелева, 1993). По нашим данным, зоопланктон верхнего течения русловой части Лены по количественным и качественным показателям в 2 раза уступает среднему течению реки (Кириллов и др., 2008).

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

I

|

Б В Г Д

■ веслоногие Ш ветвистоусые ■ коловратки

Ж

Рис. 3. Соотношение биомасс основных таксономических групп зоопланктона в озерах и курьях бассейна р. Лена. Обозначения: А - оз. Исток Лены (13.08); Б - Куницынская курья (27.07); В-Д -Жигаловская курья: В - 05.07; Г - 27.07. 2006; Д - 05.07.2010; Е - оз. Куницынское; Ж - оз. Греховское

Зоопланктон в курьях разнообразен (36 видов) и относительно богат. Коловратки представлены 17 видам и, ветвистоусые - 13, веслоногие - 6 (табл. 2). В силу того что в курьях (Куницынской и Жигаловской) хорошо развита растительность, большое разнообразие отмечено у фитофильных видов, особенно у ветвистоусых. Наряду с указанными истинно планктонные виды также разнообразны и относительно многочисленны. Только здесь отмечено 2 планктонных вида из рода Notholca (табл. 2). Среди видов рода Synchaeta наибольшая численность была у Synchaeta oblonga, которая входила в доминантное ядро зоопланктона (рис. 2в). Основу численности и биомассы этой части зоопланктона составляли ракообразные: M. leuckarti, B. longirostris, C. sphaericus, C. pulchella. В июне в планктоне по численности доминировала холодолюбивая S. oblonga (рис. 2в). В начале июля плотность этой коловратки и другого вида - Polyarthra dolichoptera - была относительно высокой и составляла 7-9 %

общей численности зоопланктона. Лидирующее положение перешло к теплолюбивым М. leuckarti, С. рЫ^еПа и эвритермным В. longirostris, С. sphaericus ракообразным, которые составляли основу зоопланктона по численности (рис. 2б, г, д). Наибольшую долю биомассы зоопланктона в начале и конце июля составляли ветвистоусые, субдоминантами выступали веслоногие, а именно М. leuckarti (рис. 3). Лишь в июне коловратки (рис. 2в) доминировали по численности (58 %) и вносили заметный вклад в общую биомассу. Высокая численность зоопланктона отмечается в начале июня (9,2 тыс. экз/м3) за счет холодолю-бивых коловраток, оставшихся еще с зимы, а также в конце июля (10,3 тыс. экз/м3) за счет теплолюбивых ветвистоусых. Колебания биомассы в июне - начале июля незначительны (30-60 мг/м3), к концу июля происходит увеличение до 200 мг/м3 и более.

Озеро Куницынское относится к водоемам метаэпитермического класса (Тихомиров, 1982) с глубиной до 3 м и плоской котло-

виной (табл. 1). Зоопланктон по отношению к остальным озерам менее разнообразен (табл. 2). По биомассе (150 мг/м3) сравним с оз. Исток Лены, а по численности (~ 16 тыс. экз/м3) выше в 4 раза. Установлено 16 видов, из которых 6 видов коловраток и 10 ракообразных (табл. 2). Структурообразующий комплекс при абсолютном доминировании по численности и биомассе ракообразных (рис. 2е, 3), определяли 3 вида: М. leuckarti, В. longirostris и Р. dolichoptera.

Озеро Греховское, как и Куницынское, относится к метаэпитермическим водоемам (Тихомиров, 1982). Зоопланктон разнообразен - 29 видов, количественно богат - до 2 г/м3 при численности около 28 тыс. экз/м3. Состав коловраток также довольно широк - 18 видов. Большая часть представлена видами родов Lecane, МуШта и Platyias, характерных для небольших, сильно заросших водоемов (Ку-тикова, 1970), и некоторыми литоральными фитофильными ветвистоусыми - Р1еигохи&' laevis, А1опе11а exisa, Е. lamellatus. Доминантное ядро составляли теплолюбивые М. leuckarti, С. sphaericus, Simocephalus vetulus, С. рЫ^еПа. Численность первых двух видов около 40 и 30 % от общей (рис. 2ж). Основу биомассы зоопланктона обеспечили ветвистоусые. Веслоногие при относительно большой численности, главным образом науплиальных стадий, составляли не более 3 % биомассы (рис. 3). По качественно-количественным показателям оз. Греховское сравнимо с оз. Саган-Морян (54°06'; 108°17'), имеющим развитую водную растительность, сходные морфометрические показатели и расположенном примерно на той же высоте (Ша-бурова и др., 2006).

Таким образом, в истоковом озере, которое является самым глубоким и находится на высоте 1470 м над уровнем моря, планктонные виды разнообразны и обильны, здесь

обитает реликт северного происхождения (C. scutifer), холодолюбивая D. cristata. В водоемах Куницынское и Греховское с максимальной глубиной не более 4 м, с развитой водной растительностью и относительно высокими температурами воды большее число видов составляют фитофильные, литоральные и эвритопные животные.

На основе показателей таксономической структуры зоопланктона, его количественных характеристик (Китаев, 2007) определен предварительный трофический статус водоемов верхнего участка Лены. Озера Исток Лены и Куницынское, курьи Куницынская и Жига-ловская соответствуют рангу олиготрофного водоема. Озеро Греховское с биомассой около 2 г/м3 можно отнести к а-мезотрофному типу.

Зообентос

Чередование участков реки с различной скоростью течения, представленных перекатами и плёсами, меняющимся характером грунта, а также водной растительности определяет состав и разнообразие организмов донных сообществ беспозвоночных. В пробах зообенто-са из различных биотопов верхнего течения Лены встречались представители: Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Mollusca, Gammaridae, Copepoda, Acariformes, Odonata, Trichoptera, Ephemeroptera,Plecoptera,Hemiptera,Coleoptera, Megaloptera и Diptera (сем-ва: Chironomidae, Ceratopoganidae, Simulidae, Culicidae).

Биомасса зообентоса русловой части Лены на глубинах 0,2-0,6 м по различным биотопам за период наблюдений изменялась в значительных пределах - 0,1-23,9 г/м2, в среднем от 0,5 до 13,7 г/м2. Минимальная численность организмов в пробах составила 96 экз/м2, максимальная - 6656 экз/м2, в среднем от 143 до 4245 экз/м2 соответственно. В целом в донных сообществах, вне зависимости от времени и места сбора, по массе преоб-

Р. Лена, основное русло

- □ ■

Р. Илга

Н д

2000 1500 1000 500

06.2006 07.2006 08.2006 09.2006 06.2007 08.2007 10.2007 07.2009 09.2008 07.2010 08.2007

□ Oligochaeta

□ Odonata, larvae

□ Coleoptera, larvae

□ Trichoptera, larvae

□ Simulidae, larvae

DUD Hirudinea

□ Ephemeroptera, larvae DUD Coleoptera, imago

□ Chironomidae, larvae

□ др. Diptera, larvae

Ш Mollusca

□ Hemiptera Plecoptera, larvae

□ Ceratopogonidae, larvae ■ Прочие

14

12

10

а

8

6

4

2

0

б

0

Рис. 4. Средние биомасса (а) и численность (б) зообентоса руслового участка верхнего течения р. Лена. На рис. 4 и 5 в «Прочие» вошли организмы, имеющие низки е значения массы и численности

ладали личинки поденок, стрекоз и ручейников, а по численности - хирономид и поденок. Наиболее продуктивными участками являются биотопы, характеризующиеся быстрым течением (перекаты), галечным или каменистым дном. Низкие значения биомассы и численности зообентоса свойственны плесам с илисто-песчаным дном. Соотношение основных групп беспозвоночных по массе было не всегда одинаковым (рис. 4).

В течение лета биомасса зообентоса на плёсах с песчано-галечными грунтами и замытым плитняком (плоские камни) изменялась от 1,2 до 14,8 г/м2 при численности 2561202 экз/м2 с преобладанием личинок стрекоз, ручейников и поденок. В пробах 2006 г. по массе доминировали личинки стрекоз и по -денок, 2009 г. - веснянок, 2010 г. - поденок и ручейников. В июне в русле реки наибольшая массовая доля принадлежала личинкам стре-

коз. К сентябрю в донных сообществах доминировали другие организмы: личинки веснянок, ручейников, олигохеты и моллюски. На перекатах, где течение особенно быстрое ~ 1-1,2 м/с, а дно сложено крупной галькой и кусками плитняка, зообентос состоял из тех же групп, но их совокупная масса была существенно выше, чем на плесах, и в среднем составляла 13,1 г/м2 с численностью 565 экз/м2. Наименьшие величины значений этих параметров для русла отмечались в октябре 2007 г. у п. Качуг - 0,7 г/м2 и 240 экз/м2.

В период повышения уровня воды в августе 2006 г. показатели речного зообенто-са на участке р. Подымахино - Таюра были низкими, что, вероятно, является следствием рассредоточения организмов на большей площади. Их биомасса в среднем составляла 0,52 г/м2 при 155 экз/м2. Основную долю в пробах по массе занимали личинки ручейников, поденок и хирономид. В районе д. Орлин-га в июне 2007 г. средняя биомасса зообентоса была 12,6 г/м2 с численностью 3432 экз/м2. Доминирующее значение по массе имели личинки хирономид и поденок. Ниже по течению, у д. Таюра, в сентябре 2006 г. эти показатели составили 1,7 г/м2 и 498 экз/м2, а в сентябре 2008 г - 13,8 г/м2 и 4061 экз/м2.

Схожий состав и близкие по значениям продукционные характеристики зообентоса установлены и для правого притока Лены -р. Киренга (Книжин, 1993). В этой реке доминантами донных сообществ были личинки поденок, веснянок, ручейников и хироно-мид. В июле средняя биомасса зообентоса у с. Казачинское (56017'; 107034') составляла 13,4 г/м2 с численностью 3069 экз/м2, августе - 4,9 г/м2 и 3903 экз/м2, сентябре - 11,4 г/м2 и 7656 экз/м2 .

Сравнительно низкие значения количественных показателей зообентоса отмечаются в горных притоках Лены, которые отлича-

ются высокой скоростью течения (1,5-2 м/с), наличием большого количества перекатов и заломов. Одним из таких притоков на рассматриваемом участке является р. Илга. В ее нижнем течении биомасса зообентоса в среднем равнялась 1,1 г/м2 при численности 235 экз/м2. По массе доминировали личинки поденок и ручейников, а по численности - хи-рономид и ручейников. Аналогичные характеристики зообентоса отмечались для притоков р. Киренга (Окунайка - 56006; 107039, Черепаниха - 56046; 108015, Домудка - 56022; 107055), в которых около 50 % массы в пробах составляли личинки поденок, меньшие доли приходились на хирономид, веснянок, ручейников, мух и другие организмы. В упомянутых реках в течение лета средние значения биомассы зообентоса также сравнительно невысокие - 2,2; 3,9; 8,7 г/м2 при численности - 992; 1788; 3699 экз/м2 соответственно (Книжин, 1993).

Некоторые различия по качественному и количественному составам зообентоса отмечены в стоячих и слабопроточных водоемах верхней Лены (рис. 5), где развита водная растительность, а дно сложено из илисто-песчаных грунтов. Так, биомасса зообентоса в Куницынской курье в июле 2007 г. в среднем составляла 2,8 г/м2 с численностью 549 экз/м2, а в одноименном озере эти показатели были почти в два раза ниже - 1,7 г/м2 и 233 экз/м2. В курье по массе преобладали личинки стрекоз и ручейников, в озере - ручейников и висло-крылок. Биомасса зообентоса Жигаловской курьи изменялась в пределах 1,95-28,5 г/м2 при численности 464-539 экз/м2 . Ее основу по массе также составили личинки стрекоз.

Количественные и качественные характеристики сообществ донных беспозвоночных из озер, расположенных в предгорной части бассейна р. Киренга, отличаются более высокими значениями. В сообщающихся

Жигаловская курья

Куницинская О3ер0

курья Куницинское

□ Oligochaeta

□ Gammaridae

□ Ephemeroptera, larvae

□ Trichoptera, larvae

□ Др. Diptera, larvae

Ш Hirudinea Ш Mollusca

□ Hemiptera

□ Chironomidae, larvae ^ Megaloptera, larvae

□ Copepoda

□ Odonata, larvae ШШ Coleoptera, imago

□ Ceratopoganidae, larvae

□ Прочие

Рис. 5. Средние биомасса (а) и числе нность (б) зоо бентос а слабопроточных и изолированных водоемов верхнего течения р. Лены

а

5

0

б

0

07.2010

глубоководных олиготрофных озерах Дальнее (56005; 108014) и Дургань (56003; 108018) средняя биомасса зообентоса в июле-августе составляла 12,3 и 17,8 г/м2, а в мелководном мезотрофном оз. Кунерма (55046;108027) -18,2 г/м2 при численности 9264, 13 588 и 1200 экз/м2 соответственно (Книжин, 1993). В отличие от верхнего течения в среднем и части нижнего участках Лены количественные показатели зообентоса имеют меньшие

величины значений, но в целом сопоставимы с полученными нами данными. В период открытой воды средняя биомасса этих участков была 0,5-8,8 г/м2 при численности 372-872 экз/м2 с преобладанием личинок хирономид и поденок. Максимальная био-масса достигала 29,9 г/м2. Высокие значения по численности регистрировались весной у олигохет, а биомассы - у моллюсков (Кириллов и др., 2009).

Известно, что изменения в составе зообентоса происходят в связи с миграцией организмов в течение суток. В рамках данного исследования оценка состава и динамики дрейфующих беспозвоночных в речном потоке основного русла Лены не проводились. О характере этого процесса можно судить из наблюдений, проведенных в среднем течении р. Киренга (Книжин, 1993). В этом притоке Лены основу дрифта в течение лета составляли личинки ручейников, хирономид, веснянок и поденок. Установлено, что наибольшая численность организмов, находящихся в речном потоке, приходится на 16 и 24 ч. В июле их максимальное значение по массе достигало 0,5 г/100 м3 при численности около 1700 экз/100 м3. В период дневного пика величины значений снижались до 0,13 г/100 м3 и 500 экз/100 м3 соответственно. В августе биомасса организмов во время ночного пика была чуть выше - 0,9 г/100 м3, а их численность уменьшалась до 430 экз/100 м3. В период дневного пика масса дрейфующих личинок снижалась почти до 0,04 г/100 м3 при численности 120-130 экз/100 м3. Анализ состава организмов, присутствующих в потоке, свидетельствует о том, что активными мигрантами в основном являются мелкие личинки амфи-биотических насекомых, в то время как крупные держатся на субстрате.

Заключение

Таксономический состав фауны планктона исследуемого участка р. Лена и ее водоемов представлен 76 видами, из них 37 коловраток, 29 ветвистоусых и 10 веслоногих ракообразных. Несмотря на то что все исследованные

водоемы находятся относительно близко друг от друга в одинаковых климатических условиях, состав, структурный комплекс зоопланктона в них не однородны. Разнообразие коловраток и ракообразных в озерах составляет 54, в курьях - 36, в реке - 30 видов. Это обусловлено тем, что исследованные водоемы различаются морфометрическими показателями, высотным положением и обилием водной растительности.

Состав и структура зообентоса русла Верхней Лены и водоемов ее бассейна разнообразны, но типичны для сибирских рек горного и полугорного типов. Доминантами по численности и биомассе в большинстве биотопов являются личинки амфибиотических насекомых: поденки, хирономиды, веснянки, ручейники. Структура донных сообществ медленнотекущих проток, курьев и озер в зависимости от их гидрологических характеристик изменяется за счет присутствия или замещения в них личинок стрекоз и моллюсков. На речных перекатах и плесах состав групп зообентоса в течение лета практически не изменяется. Некоторые различия по численности и биомассе входящих в них организмов зависят от особенностей биотопического распределения отдельных групп или видов, их составляющих, в различное время года и в течение суток.

Рекогносцировочный характер проведенных исследований не позволил в полной мере выявить причины установленных различий в планктонных и бентосных сообществах Верхней Лены. Полученные данные следует рассматривать в качестве основы для проведения дальнейшего мониторинга.

Список литературы

1. Акиншина Т. В., Завьялова Т. Я., Загоренко Г. Ф., Помазкова Г. И., Ряпенко Л. Н. (1990) Гидробиологическая характеристика и рыбохозяйственная оценка некоторых малых озёр Иркутской области. В: Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы. Новосибирск: Наука, с. 120-123.

2. Алексеев С.С., Матвеев А.Н.. Пичугин М.Ю., Самусенок В.П., Шевелева Н.Г. (2000) Биология гольцов Salvelinus alpinus complex (Salmonidae) из озер водораздела рек Куанда и Чара (Северное Забайкалье) и изменения в структуре их популяций в связи с антропогенным влиянием (1977-1999 гг.). Бюл. МОИП Отд. биол. 105 (4): 22-41.

3. Андроникова И.Н. (1996) Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных систем. СПб.: Наука, 190 с.

4. Балушкина Е. В., Винберг Г.Г. (1979) Зависимость между массой и длиной тела у планктонных ракообразных. В: Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, с. 169-172.

5. Бенинг А.Л. (1925) К изучению придонной жизни реки Волги. В: Монографии Волжской биологической станции Саратовского общ-ва естествоиспытателей. Саратов. № 2. с. 1-18.

6. Борисов П.Г. (1928) Рыбы реки Лены. Л.: Изд-во Наука, 188 с.

7. Евстигнеева Т.Д., Наумов Ю.Г. (1983) Зообентос в озёрах западного участка БАМ. В: Лимнология водоёмов западного участка БАМ. Новосибирск: Наука, с. 93-102.

8. Итигилова М.Ц., Шевелева Н.Г. (2009) Видовой состав и количественное распределение зоопланктона оз. Нитчатка (Северное Забайкалье). Изв. Иркутского гос. ун-та. Сер. Биология. Экология 2 (2): 8-10.

9. Кириллов А.Ф., Салова Т.А., Ходулов В.В., Иванов Е.В., Лабутина Т.М., Мамилов Н.Ш., Со-бакина И.Ф., Соколова В.А., Соломонов Н.М., Федорова Е.А., Шахтарин Д.В. (2008) Гидро-бионты среднего течения Лены в системе мониторинга. Гидробиол. журн. 44(6): 49-54.

10. Китаев С.П. (2007) Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Изд-во Карельский НЦ РАН, 394 с.

11. Книжин И.Б. (1993) Сообщества рыб водоёмов различного типа бассейна верхнего течения реки Лена: дис. ... канд. биол. наук. ИГУ, Иркутск, 175 с.

12. Коровчинский Н.М. (2004) Ветвистиоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография). М.: Т-во науч. изд. КМК, 410 с.

13. Кутикова Л.А. (1970) Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Л.: Наука, 744 с.

14. Левковская Л.А. (1983) Зоопланктон некоторых озёр западного участка БАМ. В: Лимнология водоёмов западного участка БАМ. Новосибирск: Наука, с. 93-102.

15. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России (ред. Алексеев В.Р.) Т. 1. Зоопланктон (2010) М.-СПб.: Т-во науч. изд. КМК, 494 с.

16. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий (ред. Алексеев В.Р.) Т. 2. Ракообразные (1995) СПб.: Зоол. ин-т РАН, 627 с.

17. Плащёв А. В., Чекмарёв В.А. (1978) Гидрография СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 287 с.

18. Подшивалина В.Н., Шевелева Н.Г., Баянов Н.Г. (2012) Биология и экология Holopedium gibberum (Branchiopoda: Cladocera: Ctenopoda) в Палеарктике. Гидробиол. журн. 48(4): 22-30.

19. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Лено-Индигирский р-он. Верхняя Лена. Виноградов В.А. (ред.) 17 (1) (1966) Л.: Гидрометеоиздат, 169 с.

20. Ривьер И.К. (2012) Холодноводный зоопланктон озер бассейна Верхней Волги. Ижевск: ИП Пермяков С.А., 380 с.

21. Соколов А.А. (1952) Гидрография СССР. Ч. 2. Л.: Гидрометеоиздат, 287 с.

22. Тихомиров А.И. (1982) Термика крупных озер. Л.: Наука, 232 с.

23. Федоров В.Д. (1980) Первичная продукция как функция структуры фитопланктонного сообщества. ДАН СССР 192(4): 901-904.

24. Шабурова Н.И., Шевелева Н.Г., Аров И.В. (2006) Состав и обилие зоопланктона оз. Саган-Морян за период 1998-2005 гг. Тр. Байкало-Ленского зап. 4: 75-83.

25. Шевелева Н.Г. (1993) Зоопланктон. В: Продукционно-гидробиологические исследования Енисея. Новосибирск: Наука, с. 84-136.

26. Шевелева Н.Г. (2004) Особенности видового разнообразия зоопланктона крупных рек Сибири (Енисей, Селенга, Лена). В: Сибирская зоологическая конф., посв. 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН 15-22 сентября 2004 г. Тез. докл. Новосибирск, с. 90.

27. Шевелева Н.Г., Аров И.В., Мишарина Е.А. (2009) Современное состояние зоопланктона и оценка качества воды в реке Селенге. Гидробиол. журн. 45(3): 3-14.

28. Шевелева Н.Г., Шабурова Н.И. (2004) ^чественная и количественная характеристика зоопланктона водоемов бассейна Верхней Лены. Изв. Самарского НЦ РАН 3: 366-372.

29. Ruttner-Kolisko A. (1977) Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers. Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 8: 71-78.

Structure and Quantitative Characteristics of Zooplankton and Zoobenthos in the Upper Lena River Basin

Tatiana V. Potemkinaa, Natalia G. Shevelevab, Natalia I. Shaburovab, Eugeniya A. Misharinaa and Igor B. Knizhina

a Irkutsk State University, 3 K. Marx Str., Irkutsk, 664003 Russia b Limnological Institute SB RAS, 3 Ulan-Batorskaya Str., Irkutsk, 664033 Russia

The authors provide data on the taxonomic composition, structure and quantitative characteristics of Zooplankton and zoobenthos from the mainstream, floodplain water bodies and side channels of the upper Lena River. A total of 76 species of plankton were recorded, including the northern relict C. scutifer, found in Lake Istok on Lena River. Judging by the structure and quantitative characteristics of Zooplankton, the trophic status of these waters ranges from oligotrophic to a-mesotrophic. The zoobenthos is composed mainly of dragonfly larvae, mayflies, caddisflies and chironomids.

Keywords: upper Lena River, floodplain water bodies, Zooplankton, zoobenthos, pattern forming complex, spatial and seasonal dynamics.