CC BY
19УДК 630*574.2+581.524
Хуторной О.В. Khutornoy O.V.
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ ПРОИЗРАСТАНИЯ ХВОЙНЫХ
В ГОРАХ ЮЖНОЙ СИБИРИ
STRUCTURE AND DYNAMICS OF CONIFERS TREE LINE IN THE MOUNTAINS OF SOUTHERN SIBERIA
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН. E-mail: [email protected]
Резюме. В результате многолетних исследований в различных районах Алтае-Саянского экорегиона была определена пространственно-временная изменчивость верхней границы произрастания хвойных, показано разнообразие форм роста и факторов, определяющих их развитие. В целом реакция вида на изменение климата зависит от разнообразия экологических условий (настоящих и прошлых), степени фенотипической пластичности вида и его возможности модифицировать окружающую среду.
Abstract. As a result of long-term research in different areas of Altay-Sayan mountains spatial-temporal variability of coniferous tree line is determined. Growth form diversity and their evolution factors are shown. In general, the species respond to climate change depends on the diversity of ecological conditions, the level of phenotypic plasticity and its possibilities to modify the environment.
Ключевые слова: верхняя граница вида, экотон лес-тундра, формы роста, Алтае-Саянский экорегион. Key words: tree line, forest-tundra ecotone, growth forms, Altay-Sayan ecoregion.
Происходящие в XXI веке изменения климата вызовут значительные трансформации в высокогорных ландшафтах. Верхняя граница произрастания вида (ВГВ) и экотон лес-тундра (ЛТЭ) -ключевой аспект исследований в этой связи, не только как высокочувствительный компонент экосистемы, но и для понимания фундаментальных процессов связи растительности с окружающей средой. Несмотря на значительный прогресс в изучении реакции видов на изменения окружающей среды в условиях ВГВ (а именно в этом состоит основная актуальность исследований пространственно-временной изменчивости), существуют и значительные трудности.
В Алтае-Саянском регионе исследования на верхнем пределе начали активно развиваться только в последнее время, но большинство из них ограничивалось верхней границей леса, игнорируя, таким образом, т. н. «krummholz» зону, экотон «лес-тундра», верхнюю границу дерева и вида (все эти термины часто служат синонимами). Цель настоящей работы состояла в определении пространственно-временной изменчивости верхней границы произрастания хвойных в различных районах Алтае-Саянского экорегиона. Кроме того, необходимо было понять каковы причины пространственно-временной изменчивости отклика растительности на климатические изменения или почему не наблюдается однородная картина данного отклика?
Различия между образующими их видами на верхней границе древесной растительности были изучены на примере 4 видов лесных деревьев (Pinus sibirica Du Tour, Abies sibirica Ledeb., Picea obo-vata Ledeb., Larix sibirica Ledeb.) в 5 различных районах Алтае-Саянского экорегиона (Кузнецкий Алатау, Западный Саян, Северо-Восточный, Центральный и Южный Алтай).
Основной акцент работ делался на анализе экологических условий и хода роста в разных местообитаниях на верхнем пределе произрастания, в экотоне «лес-тундра». Для этого в каждом районе было заложено от 5 до 15 точек сбора материала. В каждой точке подробно описывались экологические условия (фитоценотическая характеристика, крутизна склона, экспозиция,% покрытия камней, подверженность ветрам, пространственная структура деревьев, в зимнее время характер снегонакопления и др.), а также подробно описывались и измерялись формы роста хвойных. Собранный материал представлял собой ветви, хвою, почки, шишки, керны, спилы и т. п.
Виды хвойных, обнаруженные на верхней границе произрастания, перечислены в таблице в порядке доминирования. Кедр является единственным видом, обнаруженным во всех местообитаниях. По доминированию на верхней границе леса можно построить следующий широтный ряд Abies -
Pinus - Larix, на верхней границе произрастания (вида) взаимоотношения между видами гораздо сложнее. Виды, встречающиеся или даже доминирующие на верхней границе произрастания, могут отсутствовать или встречаться единично на верхней границе леса, что характерно для ели и пихты на Семинском хребте и Западном Саяне.
Способность к образованию различных форм роста, хотя и определяется общими закономерностями в зависимости от условий произрастания, вместе с тем между видами имеются весьма существенные различия, определяемые в основном, балансом двух основных свойств: способности к образованию стеблеродных придаточных корней и устойчивости надснежных ветвей к зимнему иссушению. Пихта очень плохо переносит иссушающее действие зимних ветров, зато у нее значительно легче, чем у других видов, происходит укоренение приземных горизонтальных ветвей. Поэтому на верхней границе древесной растительности пихта существует главным образом в жизненной форме стланца, практически не плодоносит и доминирует в гумидных многоснежных районах, а в остальных районах - на тех отрезках границы, где главным лимитирующим фактором является избыточная толщина снежного покрова. Лиственница характеризуется прямо противоположными признаками: ее ветви почти не подвержены зимнему иссушению, а их способность к укоренению очень ограничена. Поэтому на верхней границе обычно существует в форме приземистого одноствольного дерева, неплохо плодоносит и доминирует в аридных районах, а в остальных районах -на малоснежных (ветровых) участках границы. Ель и кедр по всем упомянутым выше свойствам занимают промежуточное положение между пихтой и лиственницей, существенно отличаются от последних, но довольно близки между собой. Поэтому они имеют среднюю по ширине стерильную зону, существуют в разнообразных жизненных формах и относительно равномерно представлены во всех районах и на всех экологических типах границ. По способности подснежных ветвей укореняться кедр несколько уступает ели, а по способности надснежных ветвей противостоять суровым условиям зимы несколько превосходит ее. Различия между видами отчасти нивелируются их различной способностью к удержанию снега, которая у ели с ее жесткой, компактно расположенной и долго живущей хвоей несколько выше, чем у кедра. Особое место занимают групповые формы роста: так, пихта в Кузнецком Алатау и ель на Семинском часто образует клоновые группы разной формы - от круговых «островов» и групп в форме «живой изгороди» (hedge, wedge) до стланикового «ковра» площадью до 20 м2 в наиболее экстремальных условиях. Кедр также часто образует группы, т. н. «кулисы», но не вегетативного происхождения, а вследствие роста группы всходов из семян посаженных кедровкой в одном месте. Отмечена способность к образованию групповых форм роста вегетативного размножения и у лиственницы.
Особенности снегонакопления и снеготаяния в экотоне лес-тундра могут способствовать как улучшению, так и ухудшению возобновления сеянцев. Снежный покров защищает хвою деревьев от иссушения зимними ветрами, обычными на верхнем пределе произрастания, и обеспечивает сохранность корней и хвои сеянцев от летальных температур и заморозков. С другой стороны, мощный и продолжительный снежный покров способствует заражению грибными болезнями, которые могут повредить или даже полностью уничтожить хвою. Он также задерживает снеготаяние и соответственно уменьшает продолжительность вегетационного периода. Подверженность деревьев зимним ветрам может являться определяющим фактором при прохождении стадий роста молодыми деревьями, как только деревья достигают относительно большого размера, они сами значительно влияют на распределение снежного покрова. Рост ствола выше среднего уровня снежного покрова -наиболее критический период жизни. Этот период определяет тип формы роста, которое дерево примет впоследствии. На этой стадии суровость зимних климатических условий (частота и интенсивность холодных и ветреных периодов, сила ветра) определяет вероятность выживания органов, расположенных над снегом. Это происходит до тех пор, пока дерево не достигнет более высокого уровня, чем зона метелевого переноса снега (эта зона в криволесье обычно составляет 1-2 м, а на открытых тундровых участках 30-80 см). Тем не менее успешное прохождение зоны метелевого переноса не гарантирует дальнейшую сохранность апекса. Если дерево сохраняет обильно охвоенную базальную часть, т. н. «юбку», гибель апекса обычно компенсируется развитием нового лидерного побега - либо за счет существующей ветви начавшей вертикальной рост, либо за счет нового побега выросшего из латеральной почки.
Среди пространственно-временных реакций видов хвойных растений на изменение окружающей среды выделяются четыре группы индикаторов: изменение роста (радиальный и линейный) (Moiseev, Shyatov, 2003; Lloyd, 2005), изменение репродукции (количество и качество семян, возобновление, выживание сеянцев) (Dullinger et al., 2004), изменение форм роста (Gamache, Payette, 2004) и изменение структуры (плотность и характер размещения в пространстве) (Wiegand et al., 2006). Анализ изменчивости последнего параметра в Алтае-Саянском регионе за последние сто лет выявил увеличение площади редколесий и сомкнутых лесов, площадь редин колеблется на одном уровне, площадь тундры с одиночными деревьями и формами роста уменьшается (на примере климатического типа верхней границы, на склонах малой и средней крутизны, при преобладании кедра сибирского, в условиях континентального климата и при обычной ширине экотона (100-300м)). При этом происходит сужение экотона, уменьшение ширины стерильного пояса вида, наблюдаются колебания разнообразия различных форм роста с тенденцией к их уменьшению. Следует отметить, что эти процессы протекают довольно медленно, с характерным запаздыванием, и это необходимо учитывать при разработке разного рода моделей динамики высокогорных экосистем при изменении климата.
Анализ общих закономерностей радиального роста (среди различных районов, видов и форм роста) в связи с микро- и макронеоднородностью среды в пространственно-временной изменчивости (а, соответственно, и изменчивости климата) позволил выявить следующие особенности.
Анализ радиального роста позволил выявить следующие закономерности: 1) по видам наибольшую корреляцию между разными районами показывает лиственница, меньшую кедр, слабую ель и очень слабую пихта. Сравнение между районами (усредненные данные по видам) показало достоверные связи их между собой, наиболее слабые связи Кузнецкого Алатау с другими районами; 2) выявлены общие и различные периоды спадов и подъемов радиального роста в каждом районе и между районами; свойственный всем породам во всех районах подъем с начала 1970-х годов до середины 1980-х, затем резкий спад до 1988 г., и резкий подъем до 1991 г.; установлено достоверное увеличение среднего прироста с начала 1970-х гг. по сравнению с предыдущим периодом (1880-1973) в среднем в 2 раза, по районам наибольшее увеличение на Западном Саяне, далее на Семинском хребте, менее всего в Кузнецком Алатау; по видам максимальное увеличение у лиственницы - 2,4 раза, менее у кедра - 1,9 раза, практически не изменился у ели и пихты; 3) различия внутри одного района, между разными участками и между разными формами роста иногда больше, чем между разными видами.
Анализ временной изменчивости различных форм роста показал, что в условиях верхней границы все 4 вида поселяются только в благоприятные климатические периоды и существуют в двух основных жизненных формах: прямостоячего дерева и дерева-стланца. Развитие по тому или другому пути определяется балансом двух основных факторов - толщины снежного покрова и зимнего ветрового режима. При циклических колебаниях климата с длиной цикла до 10-15 лет высота и фитомасса растений несколько увеличиваются, при неблагоприятных - снижаются главным образом за счет отмирания наиболее мощных вертикально ориентированных ветвей. При поступательном потеплении климата, например, в течение трех последних десятилетий, происходит значительное увеличение высоты прямостоячих многоствольных деревьев субальпийского типа и образование довольно мощных вертикальных стволов у растений, доселе существовавших в форме стланца. В последнем случае формируется своеобразная комбинированная жизненная форма, состоящая из двух принципиально разных частей (подснежного стланца и надснежного прямостоячего дерева), разделенных лишенным живых ветвей участком ствола в зоне метелевого переноса снега. При поступательном похолодании климата вертикальные стволы вообще не образуются, высота стланца снижается, а в дальнейшем возможна гибель растений, т. е. снижение верхней границы вида.
При оценке реакции растительности на изменение климата вопрос масштаба играет очень существенную роль. Гетерогенность экотона «лес-тундра» увеличивается при переходе от глобального к локальному масштабу: если в глобальном масштабе он может быть представлен как линия, совпадающая с определенной температурной изотермой, то в локальном масштабе он очень сильно варьирует в зависимости от микротопографических и микроклиматических условий. Соответственно, и количество факторов, определяющих верхний предел, может варьировать от одного (Korner,
Paulsen, 2004) до нескольких (Holtmeier, 2003; Kullman, 2007). Вопрос масштаба важен не только в пространственном, но и во временном аспекте: от краткосрочного отклика (год или менее) фенологических событий и роста отдельных деревьев до фенотипической реакции деревьев и изменения в репродукции в среднесрочном масштабе (от нескольких лет до нескольких десятилетий) и долгосрочных изменений (от нескольких десятилетий до нескольких столетий и более) в реакции всего экотона и продвижении верхней границы вверх (вниз).
Изменения климата - только один аспект изменений окружающей среды, которые могут определять пространственно-временную изменчивость ВГВ. Любая экосистема состоит как минимум из четырех компонентов: рельефа (в данном случае топография), климата, почвы и биоты (в данном случае растительность). Соответственно, каждый из этих элементов взаимодействует друг с другом, вызывая изменчивость конкретного вида в системе ЛТЭ. Наиболее важные элементы топографии -это экспозиция (ветровая и солнечная) и крутизна склона, а также микротопография на локальном уровне (вогнутость, выпуклость, распределение в пространстве) и степень массивности горной системы на региональном уровне (протяженность и абсолютная высота хребта, расстояние от моря). Большие горные массивы оказывают положительное влияние на уровень верхней границы. Они служат как нагревающие поверхности, абсорбирующие солнечную радиацию и трансформирующие ее в тепловую энергию. Кроме того, этот эффект комбинируется с более континентальным климатом и большей продолжительностью вегетационного периода во внутренних частях горных массивов. Ко всему прочему уровень верхней границы также коррелирует с гумидностью климата (обратно пропорционально) через связь осадков с температурой. Все это объясняет полученный нами широтный градиент уровня верхней границы, хорошо согласующийся с другими литературными данными.
С другой стороны, как показывают наши исследования, более важным фактором в обеспечении условий местообитания, чем высотная поясность, становится эффект микротопографии, влияющий на инсоляцию и ветровые потоки на поверхности почвы климата на горных склонах. Это особенно хорошо проявляется на пространственном распределении деревьев и мозаичности растительного покрова. Собственно, типично климатической верхнюю границу можно назвать только в исследованном районе Западного Саяна. Во всех изученных районах экспозиция склона оказывает гораздо меньшее влияние на абсолютный уровень верхней границы, чем ожидалось; в среднем ее уровень на 30 м больше на южных склонах, чем на северных, хотя здесь также наблюдается слабый широтный градиент: чем южнее, тем больше различия между склонами.
Сам по себе климат представлен многообразием различных факторов и выделить главный далеко не всегда представляется возможным. Если ранее считалось, что температура самого теплого месяца является определяющим в верхнем пределе произрастания, то сейчас очевидно, что другие факторы (влажность, сила и направление ветра, продолжительность залегания и толщина снежного покрова) могут быть не менее важными. Да и в отношении самой температуры еще далеко не все ясно (очень важны средняя температура вегетационного периода, его продолжительность, зимние температуры). До сих пор не найдено удовлетворительного функционального объяснения феномена верхней границы, связывающего климат и верхний предел древесной растительности, несмотря на значительное число работ (Sveinbjornsson, 2000; Grace et al., 2002; Holtmeier, 2003; Smith et al., 2003; Korner, Paulsen, 2004; Kullman, 2007; Richardson, Friedland, 2009).
Инерция в реакции растений на изменения среды (временной сдвиг от нескольких лет до нескольких десятилетий) может быть не только благодаря сложной структуре отклика из-за взаимодействия различных факторов, но и за счет разнообразных долгосрочных нарушений. Различные группы изменений характеристик вида (т.е. рост, репродукция) реагируют на изменение среды нелинейно, а зачастую и в противофазе. Например, увеличение возобновления и продвижение верхней границы вверх может сопровождаться уменьшением роста (Kullman, 2007), при низкой смертности наблюдается значительное ингибирование линейного роста и наоборот (Wiegand et al., 2006), изменение форм роста не всегда сопровождается изменением радиального роста.
Поскольку, как было показано выше, экосистема состоит из разных взаимодействующих компонентов, нельзя забывать о наличии обратного влияния растительности на окружающую среду. С точки зрения развития вида, оно может быть как положительным, так и отрицательным. Наиболее
яркий пример отрицательного влияния - затенение и понижение температуры почвы, что не позволяет деревьям продвигаться выше. Положительные обратные эффекты - структурная защита от ветра, накопление снега (в подветренных местах может иметь отрицательный эффект), защита от интенсивной радиации, понижение альбедо, повышение ночных температур. Здесь также следует указать на важность различного рода биотических взаимодействий, а также конкуренции. В последнее время (Zeng, Malanson, 2006) была показана нелинейность и авторегуляция эндогенных процессов в ЛТЭ, их фрактальный характер. Это означает, что даже в отсутствие климатических изменений растения путем положительных и отрицательных обратных эффектов (в том числе описанных выше) влияния друг на друга способны регулировать свою численность, рост и структуру. Из этого может следовать, что даже относительно большие изменения в ЛТЭ не обязательно указывают на соответствующие большие изменения климата.
Вид (или отдельный генотип) считается адаптированным к условиям окружающей среды если наблюдается морфофизиологическое соответствие последовательности этапов морфогенеза в течение вегетационного периода для минимального риска повреждения заморозками и наиболее полного его (вегетационного периода) использования (Rehfeldt et al., 2002). Изменения окружающей среды будут приводить к значительным сдвигам фенологического развития, и очевидно, что изменчивость вида в ЛТЭ будет зависеть от изменений сроков начала, окончания и продолжительности вегетационного периода. При этом в свете вопросов генетической адаптации, которая проявляется через несколько поколений, вероятнее всего будет происходить разбалансировка климата и локальных адаптаций. При этом экстремальные климатические события будут иметь гораздо большее значение, чем само по себе направленное изменение климата. В этой связи особое значение приобретает такая характеристика вида как фенотипическая пластичность - способность организма изменять свою морфологию (физиологию) в ответ на изменение условий окружающей среды. Фенотипическая пластичность способна защитить организм от краткосрочных (в течение жизни) климатических изменений.
Таким образом, на общую высоту верхней границы произрастания хвойных в различных районах Алтае-Саянского экорегиона оказывают влияние степень континентальности климата, режим осад-конакопления и степень массивности горной системы. В отдельно взятом районе одним из основных факторов, влияющих на распределение деревьев, становятся микротопографические особенности. Решающее влияние на образование различных форм роста, а отчасти также и на пространственное распределение группировок растительности оказывает перераспределение ветрами снежного покрова. В целом реакция вида (проявляющаяся в пространственно-временной изменчивости) на изменение климата зависит от разнообразия экологических условий (настоящих и прошлых), степени фенотипической пластичности вида и его возможности модифицировать окружающую среду. Установленные закономерности открывают широкие возможности для дендроиндикации климатических изменений на границах древесной растительности.
ЛИТЕРАТУРА
Alftine K.J., Malanson G.P. Directional positive feedback and pattern at an alpine tree line // Journal of Vegetation Science, 2004. - Vol. 15. - P. 3-12.
Dullinger S., Dirnböck T., Grabherr G. Modelling climate change-driven treeline shifts: relative effects of temperature increase, dispersal and invisibility // Journal of Ecology, 2004. - Vol. 92. - P. 241-252.
Gamache I., Payette S. Height growth response of tree line black spruce to recent climate warming across the forest-tundra of eastern Canada // Journal of Ecology, 2004. - Vol. 92. - P. 835-845.
Grace J., Berninger F., Nagy L. Impacts of climate change on the tree line // Annals of Botany, 2002. - Vol. 90. - P. 537-544.
Holtmeier F. K. Mountain Timberlines. - Dordrecht: Kluwer Academic, 2003.
Körner C., Paulsen J. A world-wide study of high altitude treeline temperatures // Journal of Biogeography, 2004. - Vol. 31. - P. 713-732.
Kullman L. Tree line population monitoring of Pinus sylvestris in the Swedish Scandes, 1973-2005: implications for tree line theory and climate change ecology // Journal of Ecology, 2007. - Vol. 95. - P. 41-52.
Lloyd A.H. Ecological histories from Alaskan tree line provide insight into future change // Ecology, 2005. - Vol. 86. - P. 1687-1695.
Moiseev P.A., Shiyatov S.G. Vegetation dynamics at the tree line ecotone in the Ural Highlands, Russia // Alpine Biodiversity in Europe (eds L. Nagy et al.), 2003. - P. 423-435.
Rehfeldt G.E., Tchebakova N.M., Parfenova Y.I., Wykoff W.R., Kuzmina N.A., Milyutin L.I. Intraspecific responses to climate in Pinus sylvestris // Global Change Biol., 2002. - Vol. 8. - P. 912-929.
Richardson A.D., Friedland A.J. A review of the theories to explain Arctic and alpine treelines around the world // J. Sustainable Forestry, 2009. - № 28. - P. 218-242.
Smith W.K., Germino M.J., Hancock T.E., Johnson D.M. Another perspective on altitudinal limits of alpine treelines // Tree Physiology, 2003. - Vol. 23. - P. 1101-1112.
Sveinbjornsson B. North American and European treelines: external forces and internal processes controlling position // Ambio, 2000. - Vol. 29. - P. 388-395.
Wiegand T., Camarero J., Rüger N., Gutiérrez E. Abrupt population changes in treeline ecotones along smooth gradients // Journal of Ecology, 2006. - Vol. 94. - P. 880-892.
Zeng Y., Malanson G.P. Endogenous fractal dynamics at alpine treeline ecotones // Geographical Analysis, 2006. -Vol. 38. - P. 271-287.
УДК 58+59+91+631.4+502.7
Г 699
Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Труды Тигирекского заповедника. Вып. 7. Барнаул, 2015. 288 с.
Сборник содержит материалы представленные на Третьей всероссийской научно-практической конференции, посвященной 15-летию организации Тигирекского заповедника «Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование». Обобщены данные современных исследований природных комплексов Государственного заповедника «Тигирекский». Анализируется стратегия развития и функционирование системы особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Рассматривается актуальные вопросы изучения рельефа, климата и почв горных территорий, изучения и охраны растительного и животного мира гор Южной Сибири, проблемы устойчивого развития регионов.
Сборник рассчитан на широкий круг специалистов, работающих в области биологии, экологии и охраны природы, а также всех, кому небезразличны проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов.
Редакционная коллегия:
Е.Н. Бочкарёва, Н.И. Быков, А.В. Волынкин, П.В. Голяков, Е.А. Давыдов (ответственный редактор), Н.Л. Ирисова, Т.М. Кругова, Т.А. Терехина
Рецензенты:
к. б. н. Е.Н. Бочкарева, к. б. н. Н.И. Быков, к. б. н. А.В. Волынкин, к. б. н. Е.А. Давыдов, к. б. н. Н.Л. Ирисова, к. б. н. И.В. Кудряшова, Э.Ю. Лущаев, д. б. н. М.М. Силантьева, д. б. н. Т.А. Терехина, д. б. н. С.М. Цыбулин, д. б. н. Д.В. Черных
ISBN
ISSN 2076-7390
©ФГБУ «Государственный природный заповедник «Тигирекский»
