CC BY
28В.С. Панкратов, О.Г. Давыденко
СТРУКТУРА ГЕНОФОНДОВ НАСЕЛЕНИЯ ДВУХ РЕГИОНОВ БЕЛОРУССКОГО ПОЛЕСЬЯ ПО МАРКЕРАМ F-ХРОМОСОМЫ И МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК
ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси» Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27
Введение
Население белорусского Полесья, особенно его западной части (Брестско-Пинского Полесья) характеризуется рядом лингвистических и этнографических особенностей, чем объясняется повышенный интерес к его изучению со стороны ученых соответствующих специальностей. Больше всего внимания уделялось особенностям полесских говоров [1]. Говоры Полесья сочетают черты как белорусского, так и украинского языков, но при этом отличаются от обоих. Интересной отличительной особенностью полесских говоров является наличие в них архаичных черт и свойств, сближающих их с южнославянскими языками [1, 2]. Стоит также отметить, что в пределах белорусского Полесья выделяются различные говоры и, соответственно, эта территория не является лингвистически однородной [1]. Относительно причин культурной самобытности населения Полесья и его языкового сходства с южнославянскими этносами существуют различные гипотезы. Согласно одной из них, белорусское Полесье входит в состав обширной территории от Одера до современного Курска и от верховьев Немана до севера Карпат, рассматриваемой как прародина славян [3], а население некоторых регионов Полесья, возможно в силу изоляции, сохранило архаичные лингвистические черты. Существует альтернативная точка зрения [2], по которой прародина славян располагалась в
междуречье Вислы и Одера, откуда в примерно одно время произошли миграции на Балканский полуостров и на территорию Полесья, чем объясняется языковое сходство этих регионов.
В качестве объекта исследования было выбрано население региона «Вичин» (деревни Ви-чин, Дворец, Дребск, Рокитно, Кожан-Городок и Цна Лунинецкого района Брестской области), а также региона «Автюки» (деревни Великие и Малые Автюки Калинковичского района Гомельской области). Выбор региона «Вичин» обусловлен тем, что его жители довольно резко выделяются на фоне соседнего населения не только культурными особенностями, но и антропологическими чертами, в связи с чем описываются И.А. Сербовым [4] как отдельная этническая микрогруппа «Вичинские поляне». Есть археологические данные (остатки городища), указывающие на то, что поселения в этом регионе были еще в V веке до н.э. - УШ веке н.э. Население региона «Автюки» характеризуется яркими лингвистическими особенностями [1].
В рамках данной работы была предпринята попытка изучить генетическую структуру населения регионов «Автюки» и «Вичин» по маркерам У-хромосомы и мтДНК с тем, чтобы на примере этих популяций выявить возможные причины культурной уникальности и гетерогенности Белорусского Полесья.
Материалы и методы
Сбор биологического материала жителей названных регионов проводился на основании их информированного согласия. ДНК выделялась из пятен периферической крови на фильтровальной бумаге либо из клеток буккального эпителия по методуМа^ем> (1984) [5]. Для получения информации о родителях, бабушках и дедушках участникам исследования предлагалось заполнить соответствующую анке-
ту. В анализе использовались только образцы ДНК людей, предки которых по прямым мужской и женской линиям происходят из исследуемых регионов. Всего было собрано 27 образцов в регионе «Автюки» и 44 - в регионе «Вичин», однако при анализе У-хромосомы из «Автюков» были исключены 2 образца, так как в выборке имелись их близкие родственники по мужской линии.
Для определения гаплогрупп 7-хромосомы проводилось типирование биаллельных маркеров методом ПЦР или ПЦР-ПДРФ. Перечень использованных маркеров, а также методы анализа указаны в табл. 1, последовательности праймеров были взяты из работ Кушнеревич и др. [6] и Underhill et а1. [7]. В работе использовалась номенклатура, предложенная консорциумом по 7-хромосоме [8]. Для определения гаплогрупп митохондриальной ДНК (мтДНК) ставилась ПЦР контрольного региона (координаты 15807 - 486) с последующим секве-нированием гипервариабельного сегмента 1 (ГВС1), а для некоторых образцов - и ГВС2. Кроме анализа контрольного региона для некоторых образцов осуществлялось генотипи-рование по диагностическим однонуклеотид-ным полиморфизмам (ОНП) в кодирующем регионе мтДНК методом ПЦР-ПДРФ (список проанализированных ОНП приведен в табл. 2). При этом использовалась номенклатура, пред-
ложенная van Oven и Kayser [9]. Последовательности праймеров взяты из работ Кушнеревич и др. [10] и Brandstaetter et al. [11].
Для оценки генетического разнообразия в популяциях использовался показатель ожидаемой гетерозиготности Не, He =1 - X РД где p. - частота i-ой гаплогруппы или гапло-типа [12]; при этом использовались данные по частотам всех гаплогрупп или гаплоти-пов. Для частот основных гаплогрупп были рассчитаны 95-процентные доверительные интервалы CI = р±1.96*Ж, где p - частота гаплогруппы, SE - стандартная ошибка доли. Сравнение популяций по частотам всех основных гаплогрупп проводилось методом хи-квадрат. Для сравнения частот отдельных гаплогрупп в разных популяциях использовался показатель OR (отношение шансов) и его 95-процентные доверительные интервалы. Все расчеты проводились в программе Microsoft Excel.
Таблица 1
Маркеры, использованные для определения гаплогрупп F-хромосомы
№ Гаплогруппа Маркер Замена Метод генотипирования (рестриктаза)
1 Rial* SR7110831.2 G^A ПЦР-ПДРФ (DraIII)
2 Rlalalblal M458 A^G ПЦР-ПДРФ (NlaIII)
3 R1bib2 M269 T^C ПЦР-ПДРФ (BstNI)
4 Nlcl Tat T^C ПЦР-ПДРФ (NlaIII)
5 I1 M253 G^C ПЦР-ПДРФ (HincII)
6 I2ai P37.2 T^C ПЦР-ПДРФ (TaaI)
7 Elblbl M35 G^C ПЦР-ПДРФ (BseNI)
8 J 12f2 Делеция ПЦР
Таблица 2
Однонуклеотидные полиморфизмы в кодирующем регионе, использованные для определения гаплогрупп мтДНК
№ Гаплогруппа Маркер Замена Метод генотипирования (рестриктаза)
1 V 4580 G^A ПЦР-ПДРФ (NlaIII)
2 H 7028 A^G ПЦР-ПДРФ (AluI)
3 U 12308 T^C ПЦР-ПДРФ (HinfI)
4 J 13708 T^C ПЦР-ПДРФ (MvaI)
Результаты
Анализ Y-хромосомы
Гаплогруппы У-хромосомы были определены для 44 мужчин-жителей региона «Ви-чин» и для 25 мужчин из региона «Автюки». У 44 человек из «Вичина» обнаружено 8 различных гаплогрупп У-хромосомы, из которых основными являются гаплогруппы R1a1*, I2a1 и N^1. Среди 25 мужчин из «Автюков» встречаются носители четырех разных гаплогрупп, среди которых доминирует гаплогруппа R1a1*. В «Вичине» гаплогруппы R1b1b2, E1b1b1 и J, а в «Автюках» - R1a1a1b1a1, П и I2a2 - представлены одной фамилией и в большинстве случаев одним образцом каждая. Все обнаруженные гаплогруппы являются обычными для населения Восточной Европы.
Изучаемые популяции являются относительно замкнутыми, что, в частности, проявляется в большом количестве однофамильцев, т.е. многие мужчины в выборке являются потенциальными родственниками по мужской линии. Для того чтобы определить, насколько это обстоя-
и обсуждение
тельство искажает полученные данные, из выборок были удалены все носители одинаковых фамилий, кроме одного для каждой фамилии. Если среди однофамильцев были носители разных гаплогрупп, то в выборке оставляли по одному образцу от каждой гаплогруппы. Частоты гаплогрупп в исходных выборках и выборках после удаления из них людей с одинаковой фамилией («без однофамильцев») приведены в табл. 3. Для сравнения даны частоты соответствующих гаплогрупп по Беларуси в целом, а также в Западном и Восточном Полесье. Так как исключение однофамильцев практически не изменяет частоты мажорных гаплогрупп I2a1 и N^1), в последующих анализах однофамильцы из выборок не исключались.
Популяция региона «Автюки» характеризуется низким генетическим разнообразием, в то время как генетическое разнообразие региона «Вичин» лишь немногим ниже, чем в Западном и Восточном Полесье и по Беларуси в целом.
Таблица 3
Частоты гаплогрупп Г-хромосомы в исследуемых популяциях
Популяция Гаплогруппы (обозначены соответствующими маркерами) Не
5^7110831.2 хМ458 М458 М269 М253 Р37.2 та 12/2 Другие
«Вичин» 0,205 0,068 0,023 0,0 0,409 0,25 0,023 0,023 0,72
«Вичин» без однофамильцев 0,231 0,077 0,026 0,0 0,385 0,231 0,026 0,026 0,74
«Автюки» 0,84 0,04 0,0 0,08 0,04 0,0 0,0 0,0 0,28
«Автюки» без однофамильцев 0,786 0,071 0,0 0,071 0,071 0,0 0,0 0,0 0,37
Западное Полесье 0,347 0,099 0,041 0,083 0,256 0,083 0,041 0,05 0,79
Восточное Полесье 0,188 0,24 0,021 0,042 0,26 0,083 0,063 0,103 0,82
Вся Беларусь 0,361 0,145 0,057 0,05 0,172 0,1 0,039 0,076 0,80
Примечание: для сравнения приведены частоты в Западном и Восточном Полесье, а также в целом по Беларуси [6]. Не - ожидаемая гетерозиготность
95-процентные доверительные интервалы частоты гаполгруппы R1a1* в популяции региона «Автюки» не перекрываются с доверительными интервалами для Восточного и Западного Полесья, что позволяет говорить о
достоверно более высокой частоте этой гаплогруппы в «Автюках» (табл. 4). Доверительные интервалы частот трех основных гаплогрупп в популяции «Вичина» перекрываются с таковыми в популяции всего Западного Полесья.
Таблица 4
Значения 95-процентного доверительного интервала для частот трех основных гаплогрупп (Rial *, I2a1 и N1c1) в популяции «Вичина», а также Западного и Восточного Полесья и Беларуси в целом
Популяция Rial* I2ai Nlcl
«Вичин» 0,086-0,324 0,264-0,554 0,122-0,378
«Автюки» 0,696-0,983 -0,037-0,117 -
Западное Полесье 0,262-0,432 0,178-0,334 0,034-0,132
Восточное Полесье 0,110-0,266 0,172-0,348 0,028-0,138
Беларусь 0,321-0,4 0,141-0,203 0,075-0,125
Для сравнения между собой популяции «Вичина» и Западного Полесья, к которому «Ви-чин» территориально относится, был использован тест хи-квадрат применительно к табл. 5.
В целях сравнения популяции «Вичина» и Западного Полесья были также рассчитаны отношения шансов и их доверительные интервалы для частот трех мажорных гаплогрупп (табл. 6). Лишь для гаплогруппы N^1 дове-
Анализ митохондриальной ДНК У 27 жителей «Автюков» было обнаружено 18 разных гаплотипов мтДНК, отнесенных к следующим гаплогруппам: Н*, Н1, Н4,
В результате значение Р составило 0,0014, т.е. вероятность того, что две рассматриваемые выборки получены из одной генеральной совокупности, крайне мала.
рительный интервал отношения шансов не включает единицу, что позволяет на основании данного анализа говорить о том, что частота гаплогруппы N^1 в «Вичине» достоверно выше, чем в Западном Полесье (при Р = 0,05).
Н5, Н6, и4, и5а, К1, 31, Щ V 7, Ж3, Х2, Y1. В популяции «Вичина» у 44 человек был обнаружен 31 разный гаплотип, относящийся к гаплогруппам Н*, Н1, Н2, Н5, Н36, 31, Т1, Т2,
Таблица 5
Число людей с той или иной гаплогруппой в выборках из «Вичин» и Западного Полесья
Гаплогруппа «Вичин» Западное Полесье
Rlal* 9 42
I2a1 18 31
Nlcl 11 10
Другие 6 38
Таблица 6
Сравнение частот гаплогрупп Rial*, I2a1 и Nlcl между регионом «Вичин»
и Западным Полесьем
Гаплогруппа OR Доверительный интервал
Rial* 0,48 0,21-1,1
I2ai 2,01 0,97-4,16
Nlcl 3,7 1,44-9,48
U3, U4, U5a, U5b, HV0a, V7, G, IIa, N1 и W1 (см. табл. 7). В целом структура исследуемых популяций по мтДНК сходна с таковой для всей Беларуси: наиболее часто встречается гаплогруппа H, суммарная частота разных вариантов которой составляет 44% в «Автюках» и 39% в «Вичине» (в среднем по популяции белорусов частота этой гаплогруппы - 37% [10]) и гаплогруппа U - 15-16% (по Беларуси -20,2%). Остальные гаплогруппы встречаются редко (1-3 образца на выборку). В качестве исключения стоит отметить гаплогруппы J1 и T2 в регионе «Вичин» - 7 и 5 образцов соответственно, причем первая представлена четырьмя, вторая - тремя разными гаплотипами. Более того, имеются две пары родственных гаплотипов, относящихся к гаплогруппам J1b и T2b соответственно. Для обеих популяций характерно высокое значение ожидаемой ге-терозитности по гаплотипам мтДНК, т.е. высокое генетическое разнообразие.
Для определения связей между исследуемыми популяциями и населением Беларуси в целом был проведен поиск характерных для жителей «Автюков» и «Вичина» гаплотипов по базе сиквенсов ГВС1 292 белорусов. Результаты приведены в таблице 7. Подчеркиванием обозначены гаплотипы, отличающиеся от найденных в базе максимум на 3 замены, жирным шрифтом - гаплотипы, для которых в базе не обнаружено родственных вариантов мтДНК («уникальные» гаплотипы). Варианты, встречающиеся в базе, обозначены обычным шрифтом. Видно, что большая часть пула мтДНК «Автюков» и «Вичина» представлена либо такими же гаплотипами, либо родственными по отношению к гаплотипам, встречающимся в других регионах Беларуси. Всего в обеих популяциях обнаружено 6 уникальных гаплотипов, 4 из которых относятся к редким вариантам гаплогруппы Н, встречающимся в разных областях Европы.
Таблица 7
Гаплотипы мтДНК у жителей регионов «Автюки» и «Вичин». Нуклеотидные последовательности приведены в виде отличий от rCRS1
«Автюки», N = 27, He = 0,933
№ Гаплогруппа Последовательность ГВС1 Последовательность ГВС2 Число образцов
1 H* 16519C 263 G 2
2 H1a 16162G, 16328T, 16519C 73G, 263G 2
3 H4 16147Г, 16169Г 195C, 263G 3
4 H5 16304C, 16362C 263 G, 456T 1
5 H5a 16209C 263G, 310.1C2 2
6 H5a 16209C, 16304C, 16519C 263 G, 456T 1
7 H6 16261T, 16362C, 16482G 239C, 263G, 310.1C2 1
8 HV 16311C, 16519C 263 G 2
9 HV 16311C 263 G 1
10 U4a 16356C, 16519C 73G, 143A, 195C, 263G 3
11 U5a 16192T, 16224C, 16256C, 16270T, 16291T, 16399G 1
12 K1 16224C, 16311C, 16362C, 16519C 73G, 152C, 195C, 263G 1
13 J1b 16069T, 16126C, 16145A, 16172C, 16222C, 16261T, 16519C 2
14 J1b 16069T, 16126C, 16145A,16172C, 16261T 1
15 V7a 16153А,16298C 1
16 W3 16223T, 16292T, 16519C 73 G, 143A, 189G, 194T, 195C, 199C, 204C, 207A, 263G 1
Продолжение табл. 7
«Автюки», N = 27, Не = 0,933
№ Гапло-группа Последовательность ГВС1 Последовательность ГВС2 Число образцов
17 Х2Ь 16182С, 16183С, 16189С, 16223Т, 16266Т, 16278Т 73G, 153^ 195С, 225А, 226С 1
18 16126С, 16231С, 16266 Т, 16325С, 16519С 1
«Вичин», N = 44, Не = 0,96
1 Н* 16519С 263а 7
2 Н1 16169Т, 16355 Т, 16362С 263О 1
3 Н1а 1605Ш, 16162а, 16172С, 16519С 73 а33 1
4 Н1Ь 16080а, 16356С 73 а3 1
5 Н1Ь 16189С, 16356С, 16362С 263 а 1
6 Н2а1 16354Т 2
7 Н2а2Ь 16235а, 16291Т 1
8 Н5 16192Т, 16220С, 16304С 16311С 263а, 456Т 1
9 Н5Н 162356, 16304С 2636, 456 Т 1
10 Н36 16070а 152С, 263а, 456Т 1
11 НУОа 16169Т, 16298С 72 С3 1
12 У7а 16092С 16153А,16298С 72С, 93 а, 263 а 1
13 из 16343G 73 а3 1
14 и4а 16223Т, 16356С, 16519С 73 а3 1
15 и5а 16192Т, 16256Т, 16270Т, 165264 73 а3 1
16 и5а 16114Л, 16192Т, 16256Т, 16270Т, 16294Т, 73 а3 1
165264
17 и5Ь 16144С, 16189С, 16270Т 2
18 Ц5Ь_ 16183С, 16189С, 16192Т, 16230G, 16270Т, 1
16398Л,16519С
19 Л1* 16069Т, 16126С, 16519С 2
20 ЛЬ 16069Т, 16126С, 161454,16183 С, 16189С 2
21 ЛЬ 16069Т, 16126С, 161454, 16172С, 16222С, 16260Т, 16261Т, 16519С 73а3 1
22 Л1с 16069Т, 16126С, 16256Т, 16261Т 73а,146С, 1854, 2284, 263а, 2
295Т, 462Т
23 Т1* 16126С, 16163а 16186Т, 16189С, 16294Т, 73 а- 1
16519С
24 Т1а 16126С, 16163а 16185Т, 16186Т, 16189С, 1
16294Т, 16519С
25 Т2Ь 16126С, 16296Т, 16304а 16311С, 16519С 73 а- 2
26 Т2Ь 16126С, 16294Т, 16296Т, 16304С, 16519С 73 а3 2
27 Т2е 16093С, 16126С, 16153Л, 16294 Т, 16318Т, 16519С 73 О3 1
28 Ы1Ь 161454,161764,16223Т, 163904, 16519С 73 а3 1
29 11а 161294, 16172С, 16223 Т, 16311С, 163194, 1
163914, 16519С
Примечание: N - объем выборки, He - ожидаемая гетерозиготность; обычным шрифтом отмечены гаплоти-пы, встречающиеся в выборке белорусов [10], шрифтом с подчеркиванием - гаплотипы, для которых имеются родственные варианты мтДНК (отличающиеся максимум на 3 замены), жирным шрифтом помечены уникальные гаплотипы (в сравнении с пулом мтДНК белорусов).
'rCRS - revised Cambridge reference sequence, последовательность мтДНК, используемая в качестве последовательности сравнения [13].
2при наличии инсерции 310.1C информация о нуклеотидной последовательности правее этой позиции отсутствует. 3часть нуклеотидной последовательности ГВС2 установлена при секвенировании ГВС1.
Продолжение табл. 7
№ Гаплогруппа Последовательность ГВС1 Последовательность ГВС2 Число образцов
30 W1 16111T, 16223T, 16292T, 16295T, 16311С, 73 G3 1
16519С
31 G 16093С, 16223 T, 16278T, 16362С 73G, 151T, 152С, 263G 1
Таким образом, выявлены следующие особенности генофонда, характерные для населения обоих изученных регионов: 1) все гаплогруппы У-хромосомы и подавляющее большинство га-плогрупп мтДНК типичны для Восточной Европы и Беларуси в частности; 2) для обоих регионов характерно более высокое разнообразие по мтДНК нежели по У-хромосоме, хотя в «Ав-тюках» эта тенденция выражена значительно сильнее, чем в «Вичине»; 3) наблюдается достоверное отличие структуры пулов У-хромосомы «Автюков» и Восточного Полесья и «Вичина» и Западного Полесья соответственно; 4) многие варианты мтДНК (гаплотипы ГВС1 или субгаплогруппы) распространены и в других регионах Беларуси; 5) наличие в исследуемых популяциях единичных образцов с нетипичными для Восточной Европы гаплогруппами мтДНК Т2е и У. Гаплогруппа Т2е встречается с низкой частотой в Европе и более характерна для населения западной Аравии и Оттоманских сефардов [14]. Гаплогруппа У является «дальневосточной» по своему распространению, наиболее часто встречаясь у айнов, ульчей и нивхов [15, 16], но обнаружена также у народов Южной Сибири [17].
Уникальными чертами каждого из регионов являются следующие: для «Автюков» это крайне низкое генетическое разнообразие гаплогрупп У-хромосомы за счет доминирования гаплогруппы R1a1*, для «Вичина» - высокие частоты га-плогрупп 12а2 и Ше1 при низкой частоте R1a1* (стоит повторить, что статистическая поддержка получена только для гаплогруппы Ше1, причем только по одному из двух тестов).
На основании этих данных можно высказать следующие предположения об истории исследуемых популяций. Для популяции «Автюков» характерен выраженный «эффект основателя» по отцовской линии с последующей изоляцией. На это дополнительно указывает высокий процент однофамильцев: среди 25 человек в выборке лишь 14 разных фамилий. Именно дрейфом наиболее вероятно объясняется высокая частота гаплогруппы R1a1* и низкие частоты остальных вариантов У-хромосомы (гаплогруппа R1a1* широко распространена в Евразии, в частности, в большинстве популяций восточных славян она составляет около 50% пула У-хромосомы [7]). С другой стороны, сходство пула мтДНК у популяции «Автюков» и других регионов Беларуси и высокое генетическое разнообразие этого компонента генома указывают на то, что по женской линии происходил активный приток генов из прилежащих районов, а в отдельных случаях (например, гаплогруппа У), и из более отдаленных мест. Полученные данные согласуются с представлением о патрилокаль-ности большинства человеческих популяций: жена, как правило, переезжала к мужу, что в целом привело к большей миграционной активности женщин и более равномерному распределению гаплогрупп мтДНК по сравнению с У-хромосомой [18]. Таким образом, можно высказать следующую гипотезу: деревни Большие и Малые Автюки были основаны относительно небольшим числом семей, после чего притока мужчин практически не происходило, а местные мужчины часто брали себе жен из соседних, а иногда и из более отдаленных населенных пун-
ктов. Что касается лингвистических особенностей населения данного региона, можно предположить, что они также являются результатом сочетания дрейфа и последующей изоляции.
Отличие структуры пула У-хромосомы населения «Вичина» от таковой для населения Западного Полесья позволяет предположить, что при формировании современной популяции «Вичина» происходили некие события, повлиявшие на частоты гаплогрупп У-хромосомы. Наиболее вероятно, что такими событиями могли быть либо поток генов из некой другой популяции, либо сильный дрейф в результате эффекта основателя (если регион «Вичин» был заселен с прилежащей территории Западного Полесья).
Различие частот гаплогруппы I2a2 между популяциями «Вичина» и Западного Полесья не является достоверным, соответственно, она могла попасть в «Вичин» из других регионов Западного Полесья, при этом не происходило событий, приводящих к сильному генетическому дрейфу. Напомним, что для данной га-плогруппы характерна более высокая частота в Полесье, чем в других частях Беларуси, что предположительно является результатом миграции ее носителей из потенциального балканского ледникового рефугиума на территорию юга современной Беларуси [6, 19]. Таким образом, заселение «Вичина» носителями У-хромосомы I2a2 произошло либо так же, как и заселение других регионов Западного Полесья (в резуль-
тате миграции с Балкан), либо позже в результате миграции с прилежащих территорий.
Максимальное (и единственное достоверное на основании расчета 95-процентных доверительных интервалов для отношения шансов) различие частот между «Вичином» и Западным Полесьем характерно для гаплогруппы N1c1. Она имеет азиатское происхождение и в Европе с максимальной частотой встречается у финно-угорских народов и балтов [20, 21]. В среднем частота этой гаплогруппы у белорусов составляет 10%, на юге она несколько ниже (8,3%), на западе и севере - 12,3% и 14,9% соответственно [6]. Считается, что в генофонд балтов и восточных славян (в том числе и белорусов) она попала от протофинно-угорских кочевников, заселивших территорию Восточной Европы сразу после окончания последнего ледникового максимума около 10-12 тысяч лет назад [22]. Можно предположить, что высокая доля этой гаплогруппы у жителей региона «Вичин» связана с неким демографическим событием, например, с притоком У-хромосом N1c1 в результате иммиграции из популяции с высокой частотой данной гаплогруппы (например, с территории современных балтийских стран), либо с сохранением более высокой доли древнего населения региона, являвшегося носителем N1c1. Для проверки этой, а также других гипотез, необходимо провести анализ генетического разнооборазия У-хромосом по ^Ш-маркерам.
Сравнение структуры генофондов двух популяций Белорусского Полесья и общей популяции белорусов позволяет заключить, что культурная уникальность населения указанных регионов коррелирует с отличиями их генофонда от генофонда белорусов в целом по частотам и генетическому разнообразию гаплогрупп У-хромосомы,
Заключение
но не мтДНК. Эти результаты могут быть объяснены совместным действием «эффекта основателя» по мужской линии и низким уровнем иммиграции мужчин как следствие патрилокальности. Возможно, дрейф и изоляция являются также причиной лингвистических и других культурных особенностей жителей этих регионов.
Список использованных источников
1. Кшмчук, Ф.Д. Гаворю Заходняга Палес-ся: Фанетычны нарыс / Ф.Д. Кшмчук, АН Беларус. ССР. 1н-т мовазнауства iмя Я.Ко-ласа. - Мшск: Навука i тэхшка, 1983. - 128 с.
2. Мартынов, В.В. Проблема славянского этногенеза и методы лингвогеографическо-го изучения Припятского Полесья / В.В. Мартынов // Советское славяноведение. - 1965. -№ 4. - С. 69-81.
3. Кшмчук, Ф.Д. Да выточу фармiравань-ня yсходнеславянскiх народау / Ф.Д. Кшмчук // KRYÜJA. Crivica. Baltica. Indogermánica. -199S. - № 1(3). - C. 100-14S.
4. Сербау I.A. Вiчынскiя паляне. Матэры-яльная культура. Этнаграфiчны нарыс Бела-рускага Палесся / I.A. Сербау - Мшск: Беларуси Фонд Культуры, 2005 - S0 с.
5. Mathew, C.C. The isolation of high molecular weight eukaryotic DNA / C.C. Mathew // Meth. Mol. Biol., Human Press. - 1984. - Vol. 2. - Р. 31-34.
6. Y-chromosome gene pool of Belarusians -clues from biallelic markers study / A. Kush-niarevich [et al.] // Доклады Академии наук Беларуси. - 2007. - Т. 51, № 5. - С. 100-105.
7. Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within hap-logroup R1a / P.A. Underhill [et al.] // Eur J Hum Genet. - 2010. - Vol. 18. - P. 479-484.
8. Y-DNA Haplogroup Tree [Electronic resource] / International Society of Genetic Genealogy. - 2013. - Version 8.64. - Mode of access: http://www.isogg.org/tree/. - Date of access: 05.08.2013.
9. Van Oven, M. Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation / M. van Oven, M. Kayser // Hum Mutat. - 2009. - Vol. 30, № 2. - P. 386-394.
10. Кушнеревич, Е.И. Разнообразие мито-хондриальной ДНК современных белорусов / Е.И. Кушнеревич // Доклады Академии наук Беларуси. - 2007. - Том 51, № 1. - С. 79-83.
11. Generating population data for the EM-POP database - an overview of the mtDNA sequencing and data evaluation processes considering 273 Austrian control region sequences as example / A. Brandstaetter [et al.] // Forensic Sci Int. - 2007. - Vol. 166(2-3). - P. 164-75.
12. Nei, M. Analysis of gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1973 - Vol. 70(12) - P. 3321-3323.
13. Reanalysis and revision of the Cambridge reference sequence for human mitochondrial DNA / R.M. Andrews [et al.] // Nat Genet. -1999. - Vol. 23(2). - P. 147.
14. Bedford, F.L. Sephardic signature in haplogroup T mitochondrial DNA / F.L. Bedford // Eur. J. Hum. Genet. - 2012. - Vol. 20. - P. 441-448.
15. Mitochondrial genome variation in eastern Asia and the peopling of Japan / M. Tanaka [et al.] // Genome Res. - 2004. - Vol. 14(10A) -P. 1832-1850.
16. Mitochondrial DNA diversity in indigenous populations of the southern extent of Siberia, and the origins of Native American hap-logroups / E.B. Starikovskaya [et al.] // Ann. Hum. Genet. - 2005. - Vol. 69(Pt 1) - P. 67-89.
17. Structure and diversity of the mitochondrial gene pools of south Siberians / M.V. Derenko [et al.] // Dokl Biol Sci. - 2003. - Vol. 393 -P. 557-561.
18. Investigating sex-biased migration during the Neolithic transition in Europe, using an explicit spatial simulation framework / R. Ras-teiro [et al.] // Proc Biol Sci. - 2012. - Vol. 279 (1737). - P. 2409-2416.
19. Phylogeography of Y-Chromosome Haplogroup I Reveals Distinct Domains of Prehistoric Gene Flow in Europe / S. Rootsi [et al.] // Am. J. Hum. Genet. - 2004 - Vol. 75 - P. 128-137.
20. Y-chromosome haplogroup N dispersals from south Siberia to Europe / M. Derenko [et al.] // J Hum Genet. - 2007. - Vol. 52(9) -P. 763-770.
21. Migration waves to the Baltic Sea region / T. Lappalainen [et al.] // Ann Hum Genet. -2008. - Vol. 72 (Pt 3). - P. 337-348.
22. Давыденко, О. Гаплогруппы Y-хромосомы и происхождение национального генофонда / О. Давыденко, Е. Кушнеревич // Наука и инновация. - 2011. - № 9(103). -С. 12-15.
Дата поступления статьи 13 августа 2013 г.
