CC BY
35
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2016, том 22, № 4(69), с. 52-63
- ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ -
УДК 574.9+574.472
СТРУКТУРА ФЛОРЫ ПОБЕРЕЖИЙ В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ВОДОХРАНИЛИЩ НА ЮГЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
© 2016 г. Н.М. Новикова, Н.А. Волкова
Институт водных проблем РАН Россия, 119333, г. Москва, ул. Губкина, д. 3. Е-mail: [email protected]
Поступила 18.10.2015
Охарактеризована таксономическая, биоморфологическая, экологическая и эколого-ценотическая структура флоры побережий Краснодарского, Цимлянского, Веселовского и Пролетарского водохранилищ, расположенных на юге европейской части России. Натурные данные получены в период полевых работ авторов в 2004-2013 гг. и на их основе сформирована база данных. Учитывая расположение исследованных искусственных водоемов в разных подзонах степной зоны, выявленные особенности флоры побережий можно рассматривать как эколого-географические (зонально-региональные).
Ключевые слова: Россия, юг европейской части, водохранилище, воздействие, флора, побережье, степной регион, таксономическая, биоморфологическая, экологическая структура, богатство и разнообразие.
Статья написана в развитие и дополнение к результатам научных исследований по проблеме воздействия водохранилищ на прилегающие территории аридных районов, выполненных авторами на водохранилищах на юге европейской части России и опубликованных в журнале Аридные экосистемы (Новикова, 2006; Новикова, Волкова, 2011; Новикова, и др., 2012; Новикова, Назаренко, 2007, 2013; Новикова и др., 2014, 2015) и других изданиях (Новикова, Волкова, 2011; Новикова, Уланова, 2012 и др.). В указанных работах было показано, что искусственные водоемы вносят существенные изменения в ландшафты степной зоны, приводят к трансформации пространственной структуры и функционирования экосистем. На побережьях под влиянием заливания, подтопления, аккумуляции наносов, водной эрозии и абразии, формируются гидрогенные природные комплексы, отличающиеся от исходных зональных тем, что грунтовые воды приближены к дневной поверхности, формируются почвы гидрогенного ряда - луговые и болотные, а в растительном покрове участвуют или доминируют виды, устойчивые к заливанию, повышенному грунтовому увлажнению, засолению и застаиванию грунтовых вод. Эти изменения в степном регионе усиливаются по мере возрастания аридности климата с северо-запада на юго-восток, в направлении к границе с пустыней. В этом же направлении отмечается возрастание минерализации поверхностных вод водоемов и подземных вод на их побережьях и замена пресных вод на сильно засоленные, а химический состав изменяется с гидрокарбонатно-сульфатного на сульфатно-хлоридный. Под влиянием искусственных водоемов на побережьях формируется своеобразное фиторазнообразие, но его специфика пока не охарактеризована и не оценена. Поэтому цель данной работы - дополнить представленную ранее информацию об экосистемах побережий наиболее крупных водохранилищ Краснодарского, Цимлянского, Веселовского и Пролетарского, располагающихся на юге европейской части России данными об их флористическом богатстве и разнообразии: его таксономической, биоморфологической и экологической структуре. Выявление особенностей современной флоры побережий водохранилищ весьма актуально в связи с тенденцией климатических изменений в направлении аридного потепления, снижением водности на юге европейской части России, и необходимостью решения проблемы дальнейшего использования ресурсов водохранилищ из-за их старения.
Особенности функционирования водохранилищ (рис. 1, табл. 1). Водный фактор (поверхностные и подземные воды) в зоне влияния водохранилища для растительности имеет важнейшее значение. Поверхностные воды. В связи с тем, что рассматриваемые водохранилища относятся к одному типу по геоморфологическим условиям заложения (равнинные русловые) и предназначены для близких целей (промышленно-коммунальное водоснабжение, транспорт, гидроэнергетика, рыболовство, сельское
хозяйство и др.), они имеют сходный режим регулирования уровня: максимальное наполнение в мае-начале июня и сработку к ноябрю-декабрю. Самые южные водохранилища - Веселовское и Пролетарское, формирующиеся на привлеченном стоке из бассейнов других рек и предназначенные, в основном, для целей сельского хозяйства (орошения) имеют непостоянное наполнение в многолетнем разрезе и их уровень из-за притока воды в вегетационный период, колеблется незначительно, и в течение года его изменение составляет, в среднем, 1-2 м.
Рис. 1. Схема расположения водохранилищ. Условные обозначения: водохранилища: 1 - Краснодарское, 2 - Цимлянское, 3 - Веселовское, 4 - Пролетарское. Fig. 1. The arrangement of reservoirs. Legend: reservoirs: 1 -Krasnodarskoe, 2 - Tsimlyanskoe, 3 - Veselovskoie, 4 - Proletarskoie.
Крутизна склонов водохранилищ определяет протяженность зоны его влияния на прилегающую территорию на побережье. Увеличению ее протяженности вглубь суши способствуют высокие значения годовых амплитуд уровня и малые уклоны побережья. Как показали наши исследования, максимальная ширина ежегодно заливаемой и обнажающейся территории, располагается на Краснодарском водохранилище, где в заливах на южном побережье она может достигать 2 км. Значительные площади ежегодно заливаются и обнажаются в приплотинной части на Цимлянском водохранилище. Протяженность этой динамичной территории от уреза воды до кромки берега бывает более 500 м. Наименьшая ширина зоны влияния, до 50-100 м, характерна для Веселовского и Пролетарского водохранилищ, имеющих также и наименьшую внутригодовую амплитуду колебания уровня. Однако для этих водохранилищ, в особенности для Пролетарского, характерны резкие межгодовые колебания уровня, в результате чего также происходит обнажение дна в прибрежной полосе, шириной до километра.
Для формирования природных комплексов важное значение имеет длительность пребывания территории под водой. На открытых участках побережья всех водохранилищ, в отличие от речных пойм, сформированный растительный покров сохраняется при длительности заливания не более 30-40 дней и высоте столба воды около 1 м. При более длительном заливании сохраняются только отдельные экземпляры устойчивых к заливанию видов деревьев и кустарников. На Краснодарском и Цимлянском водохранилищах это различные виды ив (Salix alba, S. viminalis1 и др.). Тополь черный (Populus nigra) оказался менее устойчивым к заливанию, чем ивы. Как свидетельствуют наши данные, он выносит
1 Латинские названия растений даны по С.К. Черепанову (1995). АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2016, том 22, № 4 (69)
заливание не более, чем на 30 дней при столбе воды высотой 1-1.30 м. Дополнительным фактором, препятствующим сохранению растительности и почвенного покрова в амфибиальном блоке при более длительном заливании служит волновая абразия.
Акватория водохранилищ - среда обитания водных организмов и важный ресурс, используемый для хозяйственных целей: питьевого водоснабжения, орошения, рыбоводства. Все водохранилища за исключением Манычских (Пролетарского и Веселовского), формируются на местном стоке и их воды по режиму и качеству соответствуют зональным условиям. Минерализация вод Цимлянского водохранилища, сформированного в пойме реки Дон, колеблется в пределах 0.28-0.86 г/л и относится к категории пресных (табл. 1). Подобная ситуация наблюдается и в Краснодарском водохранилище, которое образовано на реке Кубань и находится в пределах степных умеренно засушливых аллювиальных аккумулятивных ландшафтов.
Таблица 1. Основные характеристики водохранилищ и прибрежных районов в их расположении. Table 1. Main characteristics of reservoirs and coastal areas in their location.
Характеристика Водохранилище
Краснодарское Цимлянское Веселовское Пролетарское
Годовая сумма осадков, мм 735 447 315 246
Среднегодовые температуры, оС 11.6 9.0 8.9 14.9
Река, питающая водохранилище Кубань Дон Маныч (+Дон и Кубань) Маныч (+Дон и Кубань)
Назначение водохранилища* И, Н, Р, С, От С, И, Р, Э, Н, В С, Э, И, Р С, Э, Р
Площадь водного зеркала при НПУ, км2 420 2702 246 798
Оценка водохранилища по размерам (Авакян, Шарапов, 1977) крупное очень крупное крупное очень крупное
Колебание уровня водохранилища, м/год 4.5 3.7 1-2 1-2
Ширина зоны воздействия водохранилища на побережье, м 500-2500 10-500 20-300 40-400
Минерализация воды водохранилища, г/л 0.10-0.21 0.28-0.86 2.06-2.92 1.80-9.30
Тип химизма S04-НС0з Cl-SO4 Cl-SO4
Минерализация грунтовых вод, г/л 0.11-5.00 0.45-13.42 4.34-52.01 5.40-30.90
Тип химизма S04-НС0з S04-а Cl-SO4 SO4-Cl
Почвы черноземы обыкновенные черноземы южные, каштановые каштановые солонцеватые
Засоление почв не засолены на глубине в приповерхностных горизонтах
Примечание к таблице 1. *Назначение водохранилища: В - хозяйственно-питьевое водоснабжение, С -судоходство, Р - рыбное хозяйство, Н - борьба с наводнениями, И - ирригация, Э - гидроэнергетика, От - рекреация. Note to table 1. *Purpose of the reservoir: B - potable water supply, C - navigation, P -fisheries, H - flood control, И - irrigation, Э - hydropower, От - recreation.
На Веселовском и Пролетарском водохранилищах, образованных на реке Западный Маныч и располагающихся в сухостепных сухих морских аккумулятивных ландшафтах, минерализация поверхностных вод относится к категории слабой (Веселовское) и средней (Пролетарское) степени минерализации в многолетнем разрезе. Это является результатом того, что эти водоемы сформировались
на засоленных отложениях морского генезиса, и существовавшие здесь до создания водохранилищ водоемы имели более высокую минерализацию. В настоящее время они наполняются донской и кубанской водой, что способствует их распреснению. Химический состав поверхностных вод исследуемых водоемов также различен. Цимлянское, Веселовское и Пролетарское водохранилища, находящиеся в пределах сухостепных ландшафтов имеют хлоридно-сульфатный тип засоления, в то время как воды Краснодарского водохранилища, расположенного в степных ландшафтах, сульфатно-содовые. Воды водохранилищ имеют гидравлическую связь с подземными водами прилегающих территорий, часто создают условия подпора и на этом участке они оказываются менее минерализованными. Это подтвердили и наши исследования.
Грунтовые воды. Наблюдения за глубиной вскрытия грунтовых вод и установившимся уровнем в скважинах позволили выявить наличие напора в грунтовых водах на побережьях водохранилищ. На Краснодарском водохранилище, на его южном побережье, максимальное удаление границы подпора грунтовых вод на побережье до края воды в межень на дне водохранилища находится на расстоянии почти 600 м, на Цимлянском - 300 м, Веселовском - 141 м, и Пролетарском - 107 м. Сезонные наблюдения показали, что на всех этих водохранилищах к осени грунтовые воды заглубляются по сравнению с весенними значениями, в среднем, на 1.5-2 м.
Минерализация грунтовых вод на побережьях водохранилищ существенно выше, чем в водоемах, что вполне объясняется их географическим положением в зоне, для которой характерен дефицит влаги, а Веселовского и Пролетарского водохранилищ - нахождением на территории, сложенной сильно засоленными отложениями морского генезиса.
Для ландшафтов прибрежной зоны Цимлянского водохранилища характерна, в основном, средняя степень минерализации грунтовых вод, химизм засоления меняется с хлоридно-сульфатного на сульфатно-хлоридный. Ландшафты прибрежной зоны водохранилищ Манычского каскада имеют самую высокую степень минерализации грунтовых вод, достигающую рассолов (52 г/л).
Распресняющее воздействие водохранилищ на грунтовые воды подтверждается тем, что в скважинах, более близко расположенных к урезу воды, грунтовые воды оказываются менее минерализованными, чем в более удаленных.
Как видим, в целом, минерализация и химизм поверхностных и подземных вод в зоне влияния водохранилищ соответствует эколого-географическим условиям вмещающих ландшафтов: минерализация воды водохранилищ возрастает, а химизм изменяется с гидрокарбонатного на хлоридно-сульфатный в настоящих степях и на сульфатно-хлоридный - в сухостепных ландшафтах. В подзоне сухих степей увеличение минерализация воды водохранилищ и подземных вод усиливается региональными геологическими условиями - морскими сильно засоленными отложениями.
Дальность распространения влияния водохранилищ на территорию побережья прослеживается через подпор и разбавление грунтовых вод. Это явление определяется условиями конкретных ландшафтов и амплитудой колебания уровня. На Краснодарском водохранилище оно проявляется на расстоянии от 25 до 600 м, на Цимлянском - около 300 м, на Веселовском - до 540 м и Пролетарском -от 13 до 107 м.
Почвы. Изучение почв в зоне влияния водохранилищ показало, что исходно зональные почвы претерпели глубокую трансформацию в направлении формирования гидроморфных и полугидроморфных подтипов. Использование индикаторов развития гидрогенных процессов в почвенном профиле позволило выявить зонально и регионально обусловленные особенности. В степных умеренно засушливых аллювиальных аккумулятивных ландшафтах, в условиях избыточного увлажнения, создаваемого в весенне-летний период водохранилищем, в исходных зональных автоморфных почвах развивается глеевый процесс, что выявляется на основе индикаторов - по наличию гидроокислов железа и присутствию сизоватых тонов в почвенном профиле. В сухостепных сухих аллювиальных аккумулятивных и сухостепных сухих лессовых аккумулятивных ландшафтах проявляются все индикаторы вторичного гидроморфизма. Наибольшей степени гидрогенной трансформации подверглись сухостепные сухие морские аккумулятивные ландшафты побережий Веселовского и Пролетарского водохранилищ.
Краснодарское водохранилище располагает наиболее благоприятными условиями для произрастания растительности. Поверхностные и подземные воды здесь пресные, гидрокарбонатно-сульфатные, нетоксичные (рис. 1, табл. 1). Почвы не засолены. На Цимлянском водохранилище поверхностные воды
пресные, но в отдельные сезоны года приближаются к критическому значению 1 г/л, но не переходят в категорию соленых. Грунтовые воды на побережье изменяются в широком диапазоне минерализации -от пресных до сильно минерализованных. В составе солей участвуют токсичные для растений соединения хлоридов. На Веселовском и Пролетарском водохранилищах условия произрастания растений на побережьях благоприятны менее других: поверхностные и подземные воды минерализованы и включают токсичные для растений соединения хлоридов (рис. 1, табл. 1). Причиной их повышенной минерализации являются региональные геологические условия. Оба водохранилища сформированы в Кумо-Манычской ложбине, сложенной засоленными морскими отложениями, что усиливает накопление солей в поверхностных и подземных водах, почвах и на их поверхности в условиях подтопления. Химизм засоления почвенного покрова изученной территории различен. Следует отметить, что высокая степень засоления и хлоридно-сульфатный химизм характерны для большинства проб, отобранных на побережье Веселовского водохранилища. При этом максимальная величина сухого остатка соответствует горизонтам почвы, насыщенным новообразованиями мелкокристаллического гипса.
В пределах Пролетарского водохранилища, находящегося в том же подтипе ландшафта, степень засоления почвенного покрова также достигает высоких значений, однако проявляется в меньшем количестве заложенных профилей и характеризуется более низкими значениями величины сухого остатка. Но засоление их более токсичное, т.к. химизм засоления - хлоридный. Подобная ситуация может быть объяснена тем, что воды Пролетарского водохранилища имеют самую высокую минерализацию (1.80-9.30 г/л, табл. 1). Иными словами, рассмотрение засоления почв обнаруживает, что региональные условия перекрывают зональные. Наиболее засоленными оказываются почвы на побережьях водохранилищ, в которых самая высокая минерализация воды и засоленные грунты.
Е.М. Лавренко (2007) в системе Ботанико-географического районирования степей выделял полосы разнотравно-типчаково-ковыльных степей (Stipa spp. +Festuca valesiaca+Mixteherbosa) на обыкновенных черноземах и полосу типчаково-ковыльных степей (Stipa spp.+Festuca valesiaca) на южных черноземах и каштановых почвах. Все рассматриваемые водоемы степной зоны располагаются в одном Нижне-Донском флористическом районе, поэтому растительный покров прибрежных территорий близок и его выраженность, и структура зависят от конкретных ландшафтно-экологических условий. Зональная растительность района Цимлянского водохранилища относится к сухим степям, представленным типчаково-ковыльными (Stipa spp.+Festuca valesiaca) с участием бедного разнотравья и полынными сообществами (Artemisia spp.). На правобережье местами сохранились белополынно-житняковые (Agropyron cristatum+Artemisia lerchiana) степи с пятнами чернополынников (Artemisia procera), ромашниковых (Tanacetum alhemilliefolium) и прутняковых (Kochia prostrata) сообществ. На левобережье еще встречаются участки белополынно-ромашниковых (Tanacetum alhemilliefolium + Artemisia lerchiana) степей со значительным участием пятен чернополынных и камфоросмовых (Camphorosma monspeliaca) группировок.
В растительном покрове на участках побережья, располагающегося в заливах, наиболее широкое распространение в условиях длительного заливания имеют сообщества тростника южного (Phragmites australis) и рогоза длиннолистного (Typha angustifolia). В условиях кратковременного заливания (в пределах месяца в условиях абразионно-аккумулятивного типа берега на Цимлянском водохранилище преобладают сообществ тополя черного (Populus nigra) с вейником наземным (Calamagrostis epigeios).
На Краснодарском водохранилище наиболее широкое значение имеет ива белая (Salix alba), а тополь черный почти не встречается. В данном случае подобное явление можно объяснить тем, что ива лучше, чем тополь переносит длительное заливание. На отдельных участках выживают ивы, переживающие заливание почти 3-х метровой толщей воды в течение 4-5 месяцев. Однако габитус ив заметно улучшается при сокращении длительности заливания. Взрослые деревья образуют систему дыхательных корней, по которой можно судить о высоте паводкового затопления. В условиях ландшафтов Веселовского и Пролетарского водохранилищ древесные виды в гидроморфных условиях не встречены, что можно объяснить повышенной минерализацией вод водохранилища.
На участках открытого побережья искусственных водоемов постоянная растительность часто отсутствует, а зарастание происходит видами, семена и заростки которых поступают с прилегающего берега. На Краснодарском и Цимлянском водохранилищах преобладают проростки древесных видов, на Веселовском и Пролетарском - преимущественно однолетние галофиты.
На заливаемой территории, присутствуют сообщества с преобладанием луговых видов, устойчивых к засолению почв даже в ландшафтах Цимлянского водохранилища: пырей ползучий (Elytrigia repens), вейник наземный, солодка колючая (Glycyrrhiza echinata), зубровка душистая (Hierochloe odorata). Незаливаемая территория с грунтовыми водами на глубине до 3-х метров, занята луговыми мезофильными и мезоксерофильными видами, за которыми следуют типчаково-полынные (Artemisia spp.+Festuca valesiaca) и ковыльно-типчаковые (Festuca valesiaca+Stipa spp.) сообщества зональной растительности.
Указанные зональные, региональные и локальные факторы во многом объясняют особенности экологических условий формирования флоры на побережьях каждого из водохранилищ.
Материалы и методы
В основу данной работы положены материалы собственных геоботанических исследований авторов на побережьях Цимлянского, Веселовского, Пролетарского и Краснодарского водохранилищ, полученные в 2005-2013 гг.; данные по колебанию уровней, расходов и изменению климатических параметров из фондов Управления водными ресурсами Цимлянского и других водохранилищ за ряд лет (начиная с 1985), а также обширные материалы научных публикаций по систематике и экологии видов растений. Работа по сбору данных базируется на ландшафтно-экологическом подходе: видовой состав растительных сообществ природных комплексов современных побережий исследуется на локальном уровне, в каждом виде вмещающего исходного ландшафта, в границах воздействия водохранилища на побережье и обнажающееся дно, что обеспечивает репрезентативность данных за счет максимального обследования биотопического разнообразия. Внешняя граница территории, подверженной воздействию водохранилища, определяется экспериментальным путем, во время полевых работ по положению грунтовых вод ниже 3-х метров в весенний период. Как правило, на местности она маркируется границей начала пашни.
Геоботанические исследования проводятся в составе комплексных почвенно-гидрологических работ для сбора данных, характеризующих природные комплексы побережий по специальной методике, с использованием инструментального топо-экологического профилирования и работой на трансекте вдоль профиля. Методика исследований и обработки данных описана в ряде работ (Балюк, Кутузов, 2006; Новикова, 2006; Новикова, Волкова, 2011). Она позволяет связать экспериментальные данные, полученные на каждом ключевом участке с их высотными отметками и уровнем водохранилища, объединить и анализировать пространственно-временное распределение ключевых участков и данных и связи измеряемых характеристик между собой и с уровенным режимом водохранилища.
Полученная экспериментальная информация о видовом составе растительных сообществ объединяется в базы данных, подготовленные для каждого водохранилища и включающие данные о виде по каждому геоботаническому описанию: латинское название вида, его проективное обилие, жизненность, фенофазу. Информационная база по видам сопровождается несколькими справочными: по таксономической принадлежности вида к более высоким категориям классификации (семейству, классу, отделу), биоморфологии (жизненным формам видов), экологии (принадлежность вида к группе по водному режиму, засолению, литологическому составу грунтов, нарушенности биотопов). Одновременно создается база данных о биотопе, где было сделано геоботаническое описание. Оно включает экспериментальную информацию, включающую совокупное описание растительного сообщества: абсолютную высотную отметку участка, значение общего проективного покрытия, количество встреченных видов, характеристику напочвенного покрова, количество ярусов, тип антропогенного воздействия и степень нарушенности. Одновременно создаются базы данных с экспериментальной информацией о поверхностных и подземных водах. Информационные базы связаны между собой через точки наблюдений - в данном случае это индекс водохранилища, номер стационарного профиля и стационарного ключевого участка. Для получения репрезентативных данных необходимы повторные наблюдения на каждом ключевом участке и трансекте не менее, чем за три года.
В качестве показателей для научного анализа и оценки полученных экспериментальных данных о богатстве и разнообразии флоры побережий нами были использованы: таксономическая структура (количество видов в фитоценонах разных уровней иерархии); биоморфологическая структура (представленность во флоре видов разных жизненных форм); экологическая структура (отношение видов к условиям водного режима, засоления и нарушения растительного покрова биотопов), эколого-
фитоценотическая структура, при рассмотрении которой принимаются во внимание фитоценотип каждого вида. Эта информация была получена с помощью экспертной оценки, при рассмотрении региональных флор и шкал. Обработка данных производилась с помощью статистических расчетов в Excel и программы ЭКОЛ.
Результаты и обсуждение
Таксономическая структура флоры побережий констатирует наличие 253 видов сосудистых растений, которые относятся к двум отделам: Equisetophyta и Magnoliophyta, трем классам: Equisetopsida, Liliopsida, Magnoliopsida, 57 семействам и 173 родам (табл. 2).
Таблица 2. Таксономическая структура флоры побережий водохранилищ. Table 2. Structure of the taxons of flora at the coasts of reservoirs.
Характе- Общая Водохранилище
ристика Краснодарское Цимлянское Веселовское Пролетарское
Общее кол-во видов 253 76 147 109 103
Общее кол-во семейств 57 36 39 30 27
Asteraceae (46), Poaceae (14)*, Asteraceae (32), Asteraceae (29), Asteraceae (21),
Пять ведущих семейств Poaceae (32), Fabaceae (22), Lamiaceae (13), Chenopodiaceae (18) Asteraceae (10), Cyperaceae (5), Rosaceae (5), Fabaceae (4) Poaceae (16), Fabaceae (15), Chenopodiaceae (8), Lamiaceae (6) Poaceae (14), Fabaceae (10), Chenopodiaceae (8), Lamiaceae (5) Poaceae (16), Fabaceae (15), Chenopodiaceae (8), Apiaceae (4)
Кол-во видов в
пяти ведущих 131/52* 38/50 77/52 66/61 64/62
семействах
Кол-во видов в
десяти ведущих 171/68 50/66 104/71 85/78 78/76
семействах
Кол-во
одновидовых 30/53 22/65 19/0.7 16/15 9/9
семейств
Кол-во родов 173 70 105 83 86
Ведущие роды Artemisia (8), Plantago (7), Polygonum (6), Galium (5), Chenopodium (5) Agrostis (2), Crypsis (2), Equisetum (2), Polygonum (2), Salix (2) Artemisia (7), Galium (5), Chenopodium (4), Plantago (4), Polygonum (3) Artemisia (7), Atriplex (3), Plantago (3), Polygonum (3), Verbascum (3) Artemisia (3), Lathyrus (3), Medicago (3), Limonium (2) Melilotus (2)
Кол-во видов в
пяти ведущих 29/17 10/14 23/22 19/23 13/15
родах
Кол-во видов в
десяти ведущих 50/29 16/23 38/36 29/35 23/27
родах
Кол-во
одновидовых 127 64 81 66 72
родов
Примечание к таблице 2: * здесь и далее в таблицах в числителе - количество видов, в знаменателе процент от общей суммы видов (%). Note to table 2: *in the numerator - number of species of this group, in the denominator the percentage of the total amount of species (%).
В списке ведущих семейств более высокий ранг по представленности имеют 10 семейств: Asteraceae - 46 видов (18,2 % от всего списка), Poaceae - 32 (12,6%); Fabaceae - 22 (8,7%); Chenopodiaceae 18 (7,1%); Lamiaceae - 13(5,1%). Эти пять семейств включают 131 вид или 51,8 % от общего числа видов. Повышенное число видов в этих семействах во флоре побережий водоемов объясняется высокой экологической толерантностью и адаптационным потенциалом входящих видов. Тридцать семейств насчитывают по одному виду.
Рассматриваемая флора имеет общие черты с флорами дельт рек степной зоны (Волги, Дона) и зональной флорой, на что указывает преобладание видов из семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Lamiaceae. Эти семейства являются типичными для Древнего Средиземноморья. На первое место, как правило, во всех флорах выходит семейство Asteraceae. Особенностью, рассматриваемой флоры побережий искусственных водоемов является видовое богатство семейства Chenopodiaceae, что объясняется засолением почв и общей ксерофитизацией флор в результате антропогенного воздействия.
В родовом спектре флоры побережий водохранилищ отмечается численное преобладание родов Artemisia - 8 видов, Polygonum - 6, Potentilla, Che^podium; Galium, Plantago - по 5 видов; Atriplex, Medicago, Latyrus, Rumex - по 4 вида. Это роды, характерные для аридной флоры, а высокую видовую их представленность на побережьях можно объяснить сочетанием двух факторов - повышенного увлажнения и засоления.
Сходство видового состава растительности побережий водоемов между собой, рассчитанное по формуле П. Жаккара (по Быков, 1983), оказалось невысоким (рис. 2). Полученный результат можно объяснить природными условиями, в которых располагаются водохранилища. Наибольшее сходство выявилось в видовом составе растительности побережий Веселовского и Пролетарского водохранилищ, что можно объяснить сходством их водного режима и расположением в подзоне опустыненных степей. Вода водоемов и грунтовые воды имеют повышенную минерализацию, а почвы засолены. Сходство видового состава растений побережий Цимлянского, Веселовского и Пролетарского водохранилищ несколько больше, чем Цимлянского и Краснодарского. Краснодарское водохранилище располагается в северной подзоне степной зоны, его вода, грунтовые воды, почвы не засолены, т.е. природные условия несколько отличаются от условий Цимлянского и более контрастные с Веселовским и Пролетарским водохранилищами. Поэтому сходство между последними самое низкое (около 20%).
Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава растительности побережий водохранилищ. Условные обозначения
водохранилищ: 1 - Веселовское, 2 -Пролетарское; 3 - Цимлянское; 4 -Краснодарское. Fig. 2. A dendrogram of similarity in species composition of the vegetation of the coasts of reservoirs. The reservoirs: 1 - Veselovskoe, 2 -Proletarskoe; 3 - Tsimlyanskoe; 4 - Krasnodarskoe.
Биоморфологическая структура флоры. В биоморфологическом спектре рассматриваемой флоры преобладают травянистые многолетники (136 видов, табл. 3), количество древесных и кустарниковых видов относительно невелико (10 и 5 видов соответственно). Представленность видов разных жизненных форм на побережье водохранилищ также отражает сочетание зональных и биотопических условий побережий искусственных водоемов: количество древесных видов сокращается к югу, а кустарники в зоне влияния на Веселовском и Пролетарском водохранилищах не отмечены, а на Краснодарском водохранилище отсутствуют полукустарнички, характерные для прочих водохранилищ (табл. 3). Среди многолетних трав существенная доля принадлежит корневищным и стержнекорневым видам, что свойственно растениям луговых ценозов. Однолетние виды, как правило, представлены
сорными растениями. Их большее разнообразие отмечено на Цимлянском и Веселовском водохранилищах и свидетельствуют о синантропизации.
Экологическая структура флоры. Экологические типы видов растений, в первую очередь, рассмотрены по отношению к увлажнению, являющемуся основным дифференцирующим фактором (табл. 4) на побережьях субаридного региона. Доминирующие мезофитная (189 видов) и ксерофитная (34) группы отражают зональные особенности флоры побережий искусственных водоемов. Гигрофиты представлены небольшим числом видов (22), гелофитов соответственно меньше 5 видов (%). Галофиты - характерная экологическая группа растений для аридных районов. Близкое залегание к поверхности грунтовых вод на побережьях и засоление почв определяют их присутствие в заметном количестве. В большинстве своем это - представители семейства Chenopodiaceae. Соответственно, их меньше всего на Краснодарском водохранилище (4 вида) и более всего (14) - на Пролетарском.
Таблица 3. Биоморфологическая структура флоры побережий водоемов. Table 3. Biomorphological structure of the flora of the coasts of reservoirs.
Характеристика Общая Водохранилище, кол-во видов, % от общего числа
Краснодарское Цимлянское Веселовское Пролетарское
Древесные виды 10/4 6/8 8/5 4/4 1/1
Кустарники 6/29 5/7 4/3 Нет Нет
Полукустарнички 7/328 нет 3/2 3/3 6/6
Многолетние 136/54 45/59 77/52 58/53 66/64
травянистые
Двулетние 23/9 3/.4 9/6 13/12 12/12
Однолетние 70/28 16/21 46/31 31/28 18/17
Лианы 1/0 1/1 нет нет нет
Таблица 4. Экологическая структура флоры побережий водоемов. Table 4. Ecological structure of flora of the coasts of the reservoirs.
Характеристика Общая Водохранилище
Краснодарское Цимлянское Веселовское Пролетарское
Гелофиты 5/2 3./4 0 2/2 0
Гигрофиты 25/10 20/26 9/6 3/3 4/4
Мезофиты 189/75 49/64 120/82 89/82 76/74
Ксерофиты 34/13 4/5 18/12 15/14 23/22
Галофиты 22/9 4/5 11/7 9/8 14/14
Эколого-фитоценотическая структура отражает формирование и развитие флоры в связи с ландшафтно-экологической структурой побережий. Анализ эколого-фитоцентотических особенностей флоры позволяет выделить шесть фитоценогрупп: степную, лесную, луговую, сорную, прибрежную и водную.
Степная фитоценогруппа представлена 113 (45%) видами и содержит 4 фитоценоэлемета, среди которых собственно степной, и три переходных - лесо-степной, лугово-степной и пустынно-степной. Степной фитоценоэлемент представлен 46 (18%) видами и занимает доминирующее положение. Наиболее часто среди видов, относящихся к этому фитоценоэлементу встречаются Salvia natans L., Galatella villosa (L.) Reischenb. Лугово-степной фитоценоэлемент представлен 41 (16%) видом и занимает содоминирующее положение. Наиболее часто среди видов, относящихся к этому фитоценоэлементу встречаются Bromopsis inermis (Leyss) Holub., Poa angustifolia L., Phleum phleoides (L.) Karst. Лесная фитоценогруппа малочисленна и представлена одним ценоэлементом, в который входят древесные и многолетние травянистые виды, такие, как Melica nutans L., Rubus caesius L., Verbascum thapsus L. Луговая фитоценогруппа по числу составляющих ее видов вполовину меньше степной (табл. 5). Она представлена 52 видами (21%). Сорная фитоценотическая группа представлена относительно небольшим числом - 37 (15%) видов. Она имеет два фитоценоэлемента:
Таблица 5. Эколого-фитоценотическая струкутра флоры побережий водоемов. Table 5. Ecological-phytocoenotic strucutre of the flora of the coasts of the reservoirs.
Фитоценогруппы Общая Водохранилище, число видов и % от суммы видов
Краснодарское Цимлянское Веселовское Пролетарское
Степная 113/45* 21/28 60/41 55/50 60/58
Лесная 8/3 4/5 4/3 4/4 2/2
Луговая 52/21 15/20 34/23 19/17 16/16
Сорная 37/15 7/9 26/18 21/19 14/16
Прибрежная 40/16 27/36 23/16 9/8 11/11
Водная 3/1 2/3 0 1/ 0
Примечание к таблице 5: * в числителе - количество видов, в знаменателе их доля в процентах от общего числа видов. Note to table 5: * in the numerator - the number of species in the denominator, their share as a percentage of total number of species.
сорный и сорно-рудеральный. Растения этой группы заселяют нарушенные участки, с образованием однодоминантных сообществ. Но возможен и другой вариант: в годы с отклонением условий водного режима от среднемноголетних они могут заселяться и в ненарушенное растительное сообщество с умеренной нагрузкой, и аспектировать там в течение года или двух. Среди этих видов наиболее характерны Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Xanthium strumarium L., a также адвентивные виды, такие как Lactuca serriola L., Hordeum vulgare L., Acroptilon repens (L.) DC. Сюда мы относим, согласно определению, данному в монографии А.Я. Григорьевской с соавторами (2004, стр. 26), «... гетерогенную по происхождению и гетерохронную по времени проникновения группу видов в составе региональной флоры, которая формируется в результате трансконтинентальных, трансзональных и межзональных миграций, осуществляющихся благодаря прямому или косвенному воздействию человека». Большую опасность представляют аллергенные растения - адвенты. Среди них наиболее часто встречается Ambrosia artemisiifolia L. Эти виды расселяются с помощью воды по побережьям водоемов, а на освобождающихся после сработки водохранилища участках суши, лишенных растительности могут образовывать практически одновидовые заросли на десятках и сотнях квадратных километров, как это отмечается на южном побережье Краснодарского водохранилища. В списке флоры числится 16 (6%) адвентивных растений.
Повышенный процент адвентизации флоры побережий водохранилищ указывает на ее молодой возраст, продолжающийся процесс ее формирования и сильную деградацию биотопов. Прибрежная и водная фитоценогруппы играют важную роль в сложении растительного покрова прибрежной и водной полосы водоемов. Наиболее часто встречаются: Agrostis stolonifera L., A. tenuis Sibth., Phalaroides arundinaceae (L.) Raush., Trifolium pretense L. и многие другие.
Выводы
Современная флора побережий Краснодарского, Цимлянского, Веселовского и Пролетарского водохранилищ, находящаяся в зоне их прямого (заливания) и косвенного (подтопление) влияния, включает 253 вида. Наиболее многочисленными являются семейства Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae, включающие 131 вид или 67.6% флористического списка. Пять ведущих родов Artemisia, Plantago, Polygonum, Galium, Chenopodium включают 29 видов или 17% флористического списка.
Исходя из представленности лидирующих семейств, рассматриваемая флора побережий водохранилищ имеет общие черты с флорами дельт рек степной зоны (Волги, Дона, Кубани) и зональной флорой. Эти семейства являются типичными для Древнего Средиземноморья. На первое место, как правило, во всех флорах (и на каждом рассмотренном водохранилище в т.ч.) выходит семейство Asteraceae. Особенностью, рассматриваемой флоры побережий искусственных водоемов является высокое видовое богатство семейства Chenopodiaceae, что связано с засолением поверхностных и подземных вод, почв и общей ксерофитизацией флор на юге степной области, усиливающейся в результате антропогенного воздействия.
Сходство видового состава растительности водохранилищ между собой довольно низкое и изменяется от 20 до 40%. Наиболее близки по флоре друг другу Веселовское и Пролетарское водохранилища. Флора побережий Краснодарского водохранилища наиболее сильно отличается от других.
В биоморфологической структуре флоры преобладают многолетние травянистые растения (136 видов), древесных видов мало (10 видов), они вместе с кустарниками (5 видов) приурочены к побережьям Краснодарского и Цимлянского водохранилищ. Второе место по численности занимают однолетники (70 видов). Это преимущественно виды сорной экологии.
В экологической структуре преобладают мезофильные виды (189). Численность ксерофильных видов невелика - 34 вида. Галофильных видов - 22, и их наибольшее количество отмечено на Пролетарском и Цимлянском водохранилищах.
Эколого-фитоценотическая структура флоры представлена шестью фитоценогруппами. Наибольшее число видов относится к степной фитоценогруппе, представленной 113 (45%) видами и включающей 4 фитоценоэлемета, среди которых собственно степной, и три переходных - лесо-степной, лугово-степной и пустынно-степной. Степной фитоценоэлемент представлен 46 (18%) видами и занимает доминирующее положение. Наиболее часто среди видов, относящихся к этому фитоценоэлементу встречаются Salvia natans L., Galatella villosa (L.) Reischenb.
Большую опасность представляют аллергенные растения - адвенты. Среди них наиболее часто встречается Ambrosia artemisiifolia L. Эти виды расселяются с помощью воды по побережьям водоемов, а затем быстро расселяются далее.
Несмотря на большую гетерогенность флоры побережий, она по своей структуре в главных чертах близка зональной, но несет черты большей гидро- и галофильности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Авакян А.Б. Шарапов В.А. 1977. Водохранилища гидроэлектростанций СССР. М.: Энергия. 399 с. Быков Б. А. 1983. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука. 216 с.
Балюк Т.В., Кутузов А.В. 2006. Методы выявления состава и структуры экотонной системы «вода-суша» на
побережье Цимлянского водохранилища // Аридные экосистемы. 2006. Т. 12. № 30-31. С. 68-78. Григорьевская А.Я., Стародубцева Е.А., Хлызова Н.Ю., Агафонов В.А. 2004. Адвентивная флора Воронежской
области. Воронеж: Изд-во Воронежского гос. Университета. 320 с. Лавренко Е.М. 2000. Избранные труды. СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета. 672 с.
Новикова Н.М. 2006. Достижения и задачи в изучении экотонных систем «вода-суша» // Аридные экосистемы. Т. 12. № 30-31. С. 12-19.
Новикова Н.М., Волкова Н.А. 2011. Методика сбора и анализа натурных данных для выделения границ и комплексной характеристики структурно-функциональных блоков экотона // Экотонные системы «вода-суша»: методика исследований, структурно-функциональная организация и динамика. С. 16-33. Новикова Н.М., Калюжная И.Ю., Калюжная Н.С., Сохина Э.Н., Зубов И.А. 2012. Выявление и картографирование экологических конфликтов на примере Цимлянского водохранилища // Аридные экосистемы. Т. 18. № 3. С. 31-43.
Новикова Н.М., Назаренко О.Г. 2007. Современный гидроморфизм: процессы, формы, проявления, признаки
// Аридные экосистемы. Т. 13. № 33-34. С. 70-82. Новикова Н.М., Назаренко О.Г. 2013. Природные комплексы побережий искусственных водоемов на юге
европейской части России // Аридные экосистемы. Т. 19. № 3. С. 35-62. Новикова Н.М., Волкова Н.А., Назаренко О.Г. 2014. Функционирование экотонных систем побережья Цимлянского
водохранилища // Аридные экосистемы. Т. 20. № 4(61). С. 24-35. Новикова Н.М., Волкова Н.А., Назаренко О.Г. 2015. К методике изучения и оценки воздействия водохранилищ на
природные комплексы побережий // Аридные экосистемы. Т. 21. № 4(65). С. 84-94. Новикова Н.М., Уланова С.С. 2012. Искусственные водоемы Калмыкии: режим, использование, природоохранное
значение // Изменение природной среды России в ХХ веке. М.: Молнет. С. 288-306. Черепанов С.К. 1995.Сосудистые растения России и сопредельных государств. Санкт-Петербург: Мир и семья-95. 992 с.
STRUCTURE OF THE FLORA OF THE COASTS AT THE AREA OF INFLUENCED BY THE RESERVOIRS ON THE SOUTH OF THE EUROPEAN PART OF RUSSIA
© 2016. N.M. Novikova, N.A. Volkova
Institute of Water Problems Russian Academy of Sciences Russia, 119333Moscow, Gubkina str., 3. Е-mail: [email protected]
The structure of taxa, biomorphology, ecology and ecological-cenotics groups present in the structure of coastal flora of Krasnodar, Tsymlyansk, Veselovsky, and Proletarsky reservoirs located in the southern European part of Russia are characterized. Field data were obtained during the field work of the authors in 2004-2013, and a botanical database was formed on this basis. In light of the location of the investigated artificial lakes in different subzones of the steppe zone, the characteristics of the coastal flora can be considered ecological-geographical (zonal-regional).
Keywords: Russia, the South of the European part, the reservoir, impact, ecological factors, flora, coast, steppe region, taxa, biomorphological, ecological, phytocoenological structure, richness and diversity.
