CC BY
20
УДК 630*182:574.47 (470.343)
СТРУКТУРА ЕЛЬНИКОВ РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЕЛЕЙ РОДА РICEA В ЕЕ ЛЕСНОМ ФОНДЕ
Ю.П. Демаков, А.А. Симанова
Поволжский государственный технологический университет, г. Йошкар-Ола, Россия 424000 Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3; e-mail: DemakovYP@volgatech.net
Отражены закономерности распространения елей рода Picea в лесном фонде Республики Марий Эл и характер распределения по доле их участия в составе древостоев, возрасту, классам бонитета и полноте в различных типах лесорасти-тельных условий. Установлено, что плотность популяции ели в насаждениях, полнота и класс бонитета ельников зависят не только от типа лесорастительных условий, но и возраста древостоев. Наиболее распространена ель в свежих сураменях и чаще всего в лесном фонде республики встречаются древостои с ее участием в составе 1-2 единицы. В границах одного типа лесорастительных условий класс бонитета и полнота ельников не остаются постоянными, а изменяются в очень больших пределах, что связано с сочетанием природных и антропогенных факторов. В возрастном спектре ельников наблюдается две волны, каждая из которых связана с их усыханием после сильнейших засух 1921 и 1972 годов и последующим восстановлением елью утраченных ею прежних позиций.
Ключевые слова: ель европейская и сибирская, ельники, экотопы, распространение, структура.
The article includes the patterns and nature of distribution of Picea spruce depending on its participation in the stands, age, quality class and degree of density in the forests fond in different types of forest conditions of the Republic of Mari El. It was found that the density in plantations, degree of density and quality class of the spruce depending on stand age. The special attention is paid to distribution of spruce in fresh suramen (1-2 units in the stands). The main focus is on the spruce distribution within a type forest conditions. In this case, they vary greatly, due to a combination of natural and anthropogenic factors. The article describes the drying of spruce and its subsequent recovery after a severe drought in 1921 and 1972.
Keywords: Picea abies, Picea obovata, spruce, ecotopes, distribution, structure.
ВВЕДЕНИЕ
На территории Республики Марий Эл, расположенной в среднем течении р. Волги, произрастает два вида рода Picea - ель европейская Picea abies Karst. и ель сибирская Picea obovata Ldb., которые спонтанно скрещиваются между собой, образуя многообразные переходные формы, не очень сильно различающиеся между собой по биоэкологическим характеристикам (Правдин, 1975; Бобров, 1978; Порфирьев, Шаланди-на, 1984; Попов, 1999; Усольцев, 2001; Пчелин, 2007; Гончаренко, Падутов, 2008). Так, к примеру, Е.Г. Бобров (1944) пришел к выводу, что громадная территория от Средней России до Приуралья населена елью, которую нельзя отнести с полной определенностью ни к тому, ни к другому виду. Кроме того, определение видовой принадлежности представителей рода Picea на практике сильно затрудняет их большое формовое разнообразие (Попов, 1999; Рысин, Савельева, 2002; Пчелин, 2007; Гончаренко, Падутов, 2008), в результате чего таксаторы при проведении лесоустроительных работ отмечают эту древесную породу просто как «ель». Древостои с ее преобладанием занимают в Марий Эл довольно значительные площади, уступая по представительности лишь соснякам и березнякам (Демаков, Смыков, 2008). Еловые леса региона, которые являются неотъемлемым и важным элементом сукцессионной системы лесов (Разумовский, 1981), изучены в лесоводственном и таксационном аспектах
достаточно подробно (Грачев, 1969; Аглиуллин, 1991; Пчелин, 2000; Демаков и др., 2002; Денисов и др., 2008), однако вопрос о характере экотопического распространения ели, имеющий как фундаментальное, так и прикладное значение, исследователями пока не рассматривался.
Цель исследования заключалась в выявлении закономерностей распространения представителей рода Picea по территории Республики Марий Эл и типам лесорастительных условий (ТЛУ), а также оценке характера распределения площади ельников по классам бонитета, полноты и возраста древостоев, а также по доле участия ели в их составе, отражающего, в конечном итоге, экологические особенности и ресурсный потенциал этой древесной породы.
Материал и методика. Материалом для анализа служила электронная повыдельная база данных «Topol», содержащая детальную таксационную информацию о насаждениях 83 лесничеств Республики Марий Эл по данным лесоустройства 2004 года. Характер распространения представителей рода Picea в разрезе лесничеств и ТЛУ оценивали по площади древостоев, средним значениям их возраста, класса бонитета и полноты, а также коэффициентам расселения Кр и плотности популяции Кпп , которые были вычислены по формулам, использованным в работе А.З. Швиденко (1986):
(1) (2)
К = 100xS.x/ S б
р 1 общ.
Кпп = 10xS(S.xp.) / S
общ'
где So6i4 - общая площадь насаждений лесничества или ТЛУ, га; Si - площадь насаждений с присутствием ели, га; pi - доля участия ели в составе древостоя.
Для обработки исходных данных, которая проведена на ПК, использованы общепринятые методы математической статистики и пакет стандартных программ.
Результаты исследования и их обсуждение. Анализ полученных данных показал, что представители рода Picea в государственном лесном фонде Республики Марий Эл встречаются в составе древо-стоев на площади 332,8 тыс. га, площадь же лесов, отнесенных к ельникам, в три раза меньше (104,8 тыс. га). Доля древостоев с преобладанием ели и коэффициент расселения этой породы составляют в среднем 12,1 и 34,0 % соответственно, но сильно варьируют в разрезе лесничеств (табл. 1, рис. 1). Наиболее широко распространены ельники на северо-востоке республики, где их доля в лесном фонде лесничеств изменяется от 46,1 до 59,5 %. Доминирующим по доле
Рисунок 1. - Характер изменения доли лесов с участием ели на территории Марий Эл
ельников является Косолаповское лесничество. В 36 лесничествах доля ельников не превышает 5 %. Такой характер распределения ельников по территории республики связан как с природными, так и с антропогенными факторами.
Таблица 1 - Закономерности распределения ели в разрезе лесничеств Республики Марий Эл
Значения статистических Параметр показателей
Mx min max Sx V, %
Доля насаждений с преобла- 01 595 144 1195
данием ели, % Коэффициент расселения
ели, т.е. доля древостоев с ее 34,0 1,9 93,4 24,7 72,6 присутствием в их составе, %_
Примечание: здесь и далее Mx, min, max -среднее арифметическое, минимальное и максимальное значения показателя, Sx - среднее квадратическое (стандартное) отклонение, V - коэффициент вариации.
Характер распределения ценопопуляций ели в лесном фонде Марий Эл определяют, в первую очередь, эдафические факторы. Установлено, что эта порода встречается в составе древостоев всех имеющихся в Марий Эл ТЛУ, но наиболее распространена она в свежих сураменях, где доля ельников составляет в среднем 19,9 % (табл. 2). Вместе с тем в пределах каждого ТЛУ доля древостоев как с участием ели, так и с её преобладанием, также не является стабильной, а изменяется в разрезе лесничеств в очень больших пределах (табл. 3), что может быть связано как с уровнем лесистости территории, так и особенностя-
ми ведения хозяйства. Расчеты показали, что доля ельников возрастает с увеличением доли сураменей в лесном фонде и снижением в целом уровня лесистости территории. Данную зависимость отображает уравнение регрессии:
Y = 2,03хХ°-770хехр[-2,П9х( г/100)], R2 = 0,904; (3)
где Y - доля древостоев с преобладанием ели, %; Х - доля площади сураменей в лесном фонде, %; Ъ -лесистость территории, %; R2 - коэффициент детерминации.
Таблица 2 - Закономерности распределения ели по типам лесорастительных условий
Трофо- Средняя доля площади древостоев по гигротопам, %* топ 1 2 3 4 5
А 1,4 / 0,0 9,1 / 0,1 15,7 / 0,1 7,5 / 0,1 0,9 / 0,9
В 0,9 / 0,0 24,2 / 5,3 39,1 / 12,9 25,5 / 7,5 11,0 / 2,6
С 0,2 / 0,0 49,7 / 19,3 44,8 / 12,8 49,3 / 13,0 26,7 / 0,2
Д - 10,7 / 0,0 - - -
Примечание: перед чертой - древостой с участием ели, после черты - древостои с преобладанием ели.
Таблица 3 - Закономерности изменения величины стандартного отклонения площади древостоев с участием ели в Республике Марий Эл по типам лесорастительных условий
Т ф Стандартное отклонение доли древостоев по гигрото-
Трофо- пам, %*
топ
1
4
Хотя характер распределения площади древостоев по доле участия в них ели очень сильно варьирует в разрезе лесничеств, что во многом связано с особенностями их лесорастительных условий, форма кривых распределения во всех ТЛУ однотипна (табл. 5): степень представленности площади древостоев обратно пропорциональна доле участия в них породы, подчиняясь закону, описываемому отрицательной экспоненциальной функцией Y = Кхехр(-ахХ). Эта закономерность была отмечена нами ранее для лесов заповедника «Большая Кокшага» (Демаков, 2007). Параметр а этой функции, отображающий скорость истощения ресурсов в системе, тесно связан, как показали расчеты, с параметром К, отображающим долю площади древостоев, в которых ель отсутствует. Данную зависимость аппроксимирует уравнение
А 5,8 / - 11,2 / 0,3 17,3 / 0,3 15,8 / 0,7 6,6 / -
В 7,9 / - 18,6 / 6,0 23,6 / 12,6 26,7 / 16,2 24,1 / 13,1
С 1,8 / - 23,9 / 19,2 25,0 / 15,7 27,3 / 18,3 25,0 / 1,4
Д - 26,9 / 0,2 -_-_-
Примечание: перед чертой - древостои с участием ели, после черты - древостои с преобладанием ели.
Анализ исходного материала показывает, что ель присутствует в составе древостоев чаще всего в виде небольшой примеси, а чистые ельники встречаются в лесном фонде республики крайне редко (таблица 4).
а = 4,67хехр[-0,0363х(100 - К)], R2 = 0,948
(4)
Использование этого уравнения позволяет значительно упростить нахождение площади древостоев с различной долей участия ели в их составе и вычисление значения плотности её популяции (Кпп ), которое тесно связано с параметром К, что аппроксимирует уравнение
Кпп = 0,051х(100 - К)1,441, R2 = 0,951 (5)
Таблица 4 - Изменчивость в разрезе лесничеств доли площади древостоев по степени участия в их составе ели
Значения параметра при различной доле участия в древостоях ели
Параметр 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Мх , % 12,07 7,27 3,18 3,71 3,52 1,89 0,81 0,46 0,14 0,98
тт, % 0,37 0,22 0,09 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
тах, % 25,67 23,22 11,17 19,01 19,53 17,88 5,20 3,18 1,94 4,81
Sx , % 6,80 5,28 2,78 4,27 4,43 3,13 1,21 0,73 0,30 1,23
Таблица 5 - Характер распределения древостоев в различных ТЛУ по доле участия в них ели
ТЛУ
Относительная площадь древостоев с различной долей участия в их составе ели, %
Кпп
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
А1 0,24 0,09 0,03 0,02 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,06
А2 3,91 1,40 0,45 0,11 0,02 0,00 0,01 0,00 0,00 0,01 0,88
А3 9,53 3,11 0,65 0,23 0,05 0,00 0,00 0,01 0,01 0,00 1,90
А4 2,43 1,28 0,19 0,06 0,03 0,01 0,01 0,01 0,00 0,00 0,62
А5 0,12 0,12 0,03 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,04
В2 11,85 5,27 2,11 1,63 1,45 0,87 0,29 0,34 0,09 0,58 5,90
В3 14,72 7,54 3,70 3,92 3,86 1,85 0,77 0,46 0,09 0,87 10,56
В4 9,14 4,72 1,65 1,20 1,34 1,03 0,55 0,32 0,01 0,15 4,92
В5 2,35 1,64 0,29 0,04 0,10 0,14 0,01 0,02 0,00 0,04 0,87
С2 17,51 11,31 5,35 7,17 6,29 2,70 1,22 0,64 0,18 2,26 17,04
С3 17,85 12,21 4,05 3,60 3,78 2,24 0,91 0,46 0,06 0,52 11,69
С4 23,11 13,52 5,32 3,48 5,64 2,03 1,30 0,44 0,04 0,10 13,43
С5 15,05 8,69 2,31 0,30 0,03 0,03 0,00 0,00 0,00 0,00 4,09
Д2 2,19 1,13 0,47 0,38 0,20 0,15 0,11 0,10 0,05 0,14 1,27
Примечание: за 100% принята площадь всех древостоев в каждом ТЛУ.
Плотность популяции ели, как свидетельствуют приведенные данные, очень сильно варьирует в разрезе ТЛУ, достигая высоких значений в свежих, влажных и мокрых сураменях, а также во влажных субо-рях. Максимальное значение показателя отмечается в ТЛУ С2. Ничтожно мала плотность популяции этой породы в борах, особенно сухих и заболоченных, а также в ТЛУ D2 , заболоченных суборях и сураменях. Подобная закономерность изменения значений показателя, связанная с экологическими требованиями ели, хотя и давно известна лесоводам, однако количественно она никем не была еще выражена. Следует также отметить, что плотность популяции ели зависит не только от условий произрастания, но и от лесо-хозяйственной деятельности, придающей закономерности изменения показателя сугубо региональный характер.
Условия произрастания древостоев влияют не только на плотность популяции древесной породы, но и на ее производительность, которую лучше всего отражает класс бонитета. Расчеты показали, что значения этого показателя изменяются у ельников в разрезе лесничеств в очень больших пределах (таблица 6). Это свидетельствует как о разнообразии условий произрастания ели в пределах территории республики, так и о довольно высокой экологической пластичности этой древесной породы. Наиболее представлены в Марий Эл ельники II класса бонитета, доля площади которых в разрезе лесничеств варьирует от 0,9 до 100%. Средний класс бонитета ельников варьирует по лесничествам от 1а,99 до Ш,13. Картина пространственного распределения производительности ельников, выраженной через средний класс их бонитета, довольно пестрая, слабо связанная с индексом плотности популяции породы в лесничествах (г = -0,40); наивысший класс бонитета имеют ельники в малолесной северо-восточной части республики, произрастающие на дерново-подзолистых суглинках.
Таблица 6 - Распределение площади ельников по классам бонитета в лесничествах Марий Эл
Доля площади древостоев Средний _по классам бонитета, %_ класс
1б 1а I II III IV V бони-
Параметр
Среднее 0,0 о,9 29,1 49,7 17,8 1,3 1,2 1,93 значение
Минималь- о,о о,0 0,1 0,9 0,0 0,0 0,0 1а,99
ное значение Максимальное значение
0,2 15,0 97,1 100,0 76,1 25,5 33,6 III,13
казателя в ТЛУ С4, где класс бонитета древостоев с преобладанием ели изменяется от ¡б до V. Низкая производительность ельников в ТЛУ D2, произрастающих в малолесном Правобережье Волги, где класс их бонитета изменяется от Та до Vб, составляя в среднем 2,83, только на первый взгляд может показаться несколько необычной. Причина этого явления связана с сильной пересеченностью рельефа и высокой густотой гидрографической сети в этой части республики, что приводит к быстрому иссушению почв, которое негативно отражается на состоянии и росте ельников. Из всего сказанного вытекает вполне очевидный вывод: ТЛУ не отражает в полной мере особенностей лесорастительных условий экотопов и класс бонитета древостоя является их важной дополнительной характеристикой.
Таблица 7 - Распределение площади ельников по классам бонитета в разных ТЛУ
Доля площади древостоев по классам Средний
ТЛУ бонитета, % класс
1б 1а I II III IV V бонитета
А2 17,2 70,5 12,3 1,95
A3 30,0 57,0 13,0 1,83
A4 19,6 30,1 50,3 3,31
В2 0,9 27,2 50,1 19,6 0,8 1,4 1,97
В3 0,3 26,5 55,9 16,4 0,5 0,4 1,91
В4 22,5 54,7 21,9 0,9 3,01
С2 0,9 36,9 50,8 10,9 0,2 0,3 1,73
С3 0,2 21,0 56,4 22,0 0,3 0,1 2,01
С4 0,2 0,2 5,0 49,7 43,3 1,5 0,1 2,41
D2 8,3 14,6 18,4 25,9 17,6 15,2 2,83
В границах одного ТЛУ класс бонитета ельников не остается постоянным, как этого следовало бы ожидать, а изменяется в очень больших пределах (таблица 7), что связано с действием не только трофности и влажности почв, но и особенностями подстилающих горных пород, степени пересеченности рельефа местности, экспозиции и крутизны склонов, плотности гидрографической сети и т.п. Особенно велика изменчивость по-
Существенную информацию о состоянии древостоев и их реализованной производительности несет также показатель относительной полноты, который изменяется, так же как и класс бонитета, в очень больших пределах (таблица 8), что связано как с естественными, так и антропогенными факторами. Доминируют в Марий Эл ельники с полнотой 0,70, а средняя полнота изменяется в разрезе лесничеств от 0,50 до 0,83. Хотя доля низко- и высокополнотных ельников в целом невелика, однако в ряде лесничеств она достигает значительных величин.
Таблица 8 - Распределение площади ельников по их полноте в лесничествах Марий Эл
Доля площади ельников по относительной
Пара-_полноте, %_Средняя
метр 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 полнота Mx 1,33 9,32 11,69 25,52 30,52 14,68 5,07 1,87 0,65 min 0,00 0,00 0,00 0,00 4,07 0,00 0,00 0,00 0,50 max 17,43 57,87 34,19 83,36 86,83 51,52 40,22 37,40 0,83 Sx 2,63 10,53 8,10 12,89 16,01 12,00 6,62 5,45 0,06
В границах одного ТЛУ значительно изменяется также полнота древостоев с преобладанием в них ели (таблица 9). Наиболее высокую среднюю полноту ельники имеют не в благоприятных для своего произрастания свежих сураменях, а в ТЛУ D2, где их продуктивность, как отмечалось выше, наиболее низка. Этот феномен объясняется искусственным происхождением ельников в данном ТЛУ, где древостои ели есте-
ственного происхождения практически отсутствуют. Высока полнота ельников также в ТЛУ А3. Наиболее низкую полноту имеют ельники в ТЛУ А4, С3 и С4. В остальных ТЛУ она составляет в среднем 0,60-0,64.
Важнейшая характеристика состояния древо-стоев - возрастная структура, которая несет информацию об истории их формирования и является основой для планирования лесохозяйственной деятельности. Анализ исходного материала показал, что возраст ельников республики изменяется в очень больших пределах, составляя в среднем 56,4 года (таблица 10). В распределении площади ельников по десятилетиям наблюдается две волны (рисуок 2), каждая из которых связана с их усыханием после сильнейших засух 1921 и 1972 годов и последующим восстановлением елью утраченных ею прежних позиций. В некоторых лесничествах Марий Эл максимальный возраст ельников, произрастающих в защитных лесах, составляет 180 лет (рисунок 3), значительно превышая критический уровень естественной сохранности древостоев данной породы. Имеющаяся возрастная структура ельников, которая начала значительно изменяться под влиянием засухи 2010 года, далека от идеала и не может обеспечить стабильности использования эколого-ресурсного потенциала древесной породы.
Таблица 9 - Распределение площади ельников по их относительной полноте в разных ТЛУ
Доля площади древостоев по классам бонитета,
ТЛУ
Средняя
0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 полнота
А2 16,7 2,1 13,3 53,1 14,8 0,65
A3 0,5 7,1 7,8 19,1 18,0 27,8 15,8 3,9 0,71
A4 5,8 53,1 20,6 20,5 0,56
В2 1,3 10,2 10,5 28,9 30,6 13,3 3,2 2,0 0,64
В3 2,1 6,8 14,2 30,1 29,0 13,8 3,1 0,9 0,64
В4 1,6 9,3 18,6 37,3 22,5 9,5 1,2 0,60
С2 1,6 11,1 13,0 23,6 27,9 15,6 5,9 1,3 0,64
С3 3,1 12,1 21,9 32,2 21,1 7,0 2,2 0,4 0,59
С4 1,1 9,7 27,7 45,7 14,2 0,8 0,8 0,57
D2 0,0 0,9 1,7 15,2 20,0 20,0 14,1 28,1 0,81
Таблица 10 - Статистика параметров возрастной структуры ельников лесничеств Марий Эл
Параметр структуры*
Значения статистических _показателей_
Mx min max Sx V, %
Средний возраст, лет 56,4 18,1 124,6 18,4 32,6
Максимальный возраст, лет 125,7 30 180 24,9 19,5
Число классов возраста по 10-летиям 11,6 2 18 3,0 25,9
Индекс SG сложности структуры 6,10 1,75 10,84 2,19 36,0
Индекс Е выравненности структуры 0,54 0,20 0,88 0,15 27,1
20
s
3 15 1 3
о
10 -
£
5 -
дИЯУпУЙУВУи
I I I I I I I I I
JL
I I I
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Классы возраста по десятилетиям
Рисунок 2 - Возрастная структура ельников Республики Марий Эл.
20 15 10 5 0
S3
S §
«
ч о П
У1
L J
ш
<90 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 Максимальный возраст, лет
Рисунок 3 - Структура максимального возраста ельников в разрезе лесничеств.
Картина пространственного распределения среднего возраста ельников в пределах территории республики довольно пестрая (рисунок 4) и абсолютно не связана с плотность популяции ели в лесничествах (r = 0,003). Наиболее старые ельники произрастают в водоохранно-защитных лесах. Связь между индексом сложности возрастной структуры ельников (SG) и их средним возрастом (Х, лет) криволинейная, довольно тесная (h = 0,69), достоверная (F = 71,1 > F005 = 3,98), аппроксимируемая следующим уравнением регрессии.
SG = 100х(Х - 10) / [0,71 х(Х ■ + 1744,5] +1,0
10)2 - 55,13х(Х - 10) + (6)
Примечание: индекс сложности вычислен по формуле Симпсона-Гибсона SG = 1/Г.р2, где р - доля площади ельников ¡-го класса возраста от общей их площади в лесничестве; Е = SG/k, где к - число 10-летних классов возраста древостоев.
Максимум значения индекса сложности возрастной структуры ельников приходится на средний возраст ельников 62,5 года. С увеличением или снижением значения SG уменьшаются. Связь между индексом выравненности возрастной структуры ельников (Е) и их средним возрастом прямая и слабая (г = 0,39), а между параметрами Е и SG прямая и умеренно тесная (г = 0,53).
0
Рисунок 4 - Характер пространственного изменения среднего возраста ельников Марий Эл
Возраст древостоев является одним из ведущих факторов, определяющих значения многих таксационных показателей. Так, расчеты показали, что с возрастом древостоев значительно изменяется плотность популяции ели, причем эти изменения происходят в каждом ТЛУ сугубо специфически (таблица 11). В боровых ТЛУ республики, где ель восстанавливается естественным путем, плотность ее популяции в дре-востоях крайне мала, но с возраста 100-120 лет она значительно возрастает, особенно в ТЛУ А3, что было отмечено нами ранее (Демаков, 2009). В свежих и влажных суборях и сураменях, где ель восстанавливают в основном искусственным путем, создавая лесные культуры, кривая возрастного изменения плотности ее популяции вогнута: до 60-70 лет значения показателя постепенно убывают, что связано с заглушением ели лиственными породами и отсутствием лесоводствен-ного ухода, а затем асимптотически возрастают до некоторого предела, обусловленного возможностями среды. В сырых и заболоченных суборях и сураменях, где создание лесных культур обычно не практикуется, позиции ели являются исходно слабыми и начинают укрепляться лишь после 80-100 лет в связи с выпадением из состава древостоев недолговечных лиственных пород, особенно осины. В ТЛУ D2 возрастные изменения плотности популяции ели связаны в основном с объемами создания лесных культур. Полнота древо-стоев с преобладанием ели с возрастом постепенно снижается, достигая к 140 годам в разных ТЛУ 0,400,54 (таблица 12). Особенно интересны возрастные изменения у ельников класса бонитета, происходящие во всех ТЛУ сходным образом: до возраста 50-70 лет он возрастает, а затем начинает падать, достигая к 140 годам в разных ТЛУ 1,43-2,79 (таблица 13).
Таблица 11 - Возрастные изменения плотности популяции ели в древостоях разных ТЛУ
Плотность популяции ели в древостоях различного
LJLJ 1-20 21-40 41-60 61-80 81-100 101-120 121-140 > 140
лет лет лет лет лет лет лет лет
А2 1,89 0,53 0,77 0,55 1,31 2,49 4,04 5,54
A3 3,27 0,92 1,58 1,87 4,51 7,41 11,57 10,83
A4 1,07 0,27 0,80 0,36 1,23 2,16 1,68 11,18
В2 13,40 5,41 4,39 4,29 9,32 15,71 13,63 18,82
В3 17,41 7,61 7,04 9,12 21,82 34,45 27,97 22,17
В4 3,58 1,92 3,12 4,55 10,01 25,27 33,38 20,16
В5 1,08 0,33 0,46 1,27 2,30 3,85 3,39 8,82
С2 29,14 13,31 8,79 16,78 27,97 28,82 22,17 20,44
С3 11,08 5,65 9,17 12,59 20,81 23,04 19,65 5,26
С4 7,61 4,28 9,39 15,89 22,37 37,34 52,42 50,84
С5 1,22 0,85 4,36 7,58 11,57 13,39 - -
D2 7,64 2,71 0,49 0,71 0,15 0,33 4,00 0,30
Таблица 12 - Возрастные изменения относительной полноты ельников Марий Эл
Относительная полнота ельников различного возраста ТЛУ 1-20 21-40 41-60 61-80 81-100 101-120 121-140 > 140
лет лет лет лет лет лет лет лет
В2 0,68 0,68 0,66 0,64 0,57 0,50 0,52 0,40
В3 0,70 0,70 0,65 0,62 0,60 0,55 0,50 0,49
В4 0,59 0,64 0,64 0,64 0,56 0,58 0,53 0,51
С2 0,70 0,71 0,63 0,60 0,55 0,53 0,50 0,51
С3 0,68 0,66 0,61 0,58 0,56 0,54 0,57 0,54
С4 0,65 0,64 0,63 0,56 0,56 0,53 0,57 0,54
Таблица 13 - Возрастные изменения класса бонитета ельников Марий Эл
Средний класс бонитета ельников различного возраста
ТЛУ 1-20 21-40 41-60 61-80 81-100 101-120 121-140 > 140
лет лет лет лет лет лет лет лет
В2 1,27 1,07 1а,53 1а,44 1а,86 1,08 2,00 2,00
В3 1,18 1,18 1а,61 1а,48 1а,86 1,32 1,52 1,43
В4 1,97 2,34 1,65 1,47 1,77 2,29 2,67 2,79
С2 1а,93 1а,88 1а,23 1а,25 1а,65 1,06 1,31 1,65
С3 1,12 1,27 1а,70 1а,69 1а,93 1,41 1,79 1,71
С4 1,54 1,27 1а,97 1а,98 1,40 1,66 1,98 2,08
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате проведенного исследования выявлены закономерности экотопического и пространственного распространения елей рода Picea в Марий Эл и структурной организации древостоев с их участием, имеющие сугубо региональный характер, зависящий как от сочетания природных и антропогенных факторов. Установлено, что наиболее распространена ель в ТЛУ С2 и чаще всего в республике встречаются дре-востои с ее участием 1-2 единицы. Класс бонитета и полнота ельников изменяются в очень больших пределах, что свидетельствует о разнообразии условий произрастания ели, степени воздействия человека на лесные экосистемы и довольно высокой экологической пластичности этой древесной породы. В границах одного типа лесорастительных условий класс бонитета и полнота ельников также не остаются постоянными.
Одним из ведущих факторов, определяющих значения не только плотности популяции ели и полноты ельников, но и класса их бонитета, является возраст древостоев. В ТЛУ В2, В3, С2 и С3, где ель восстанавливают в основном искусственным путем, плотность ее популяции до 60-70 лет постепенно убывает, а затем возрастает до некоторого предела, обусловленного возможностями среды. В ТЛУ В В5, С4 и С5, где создание лесных культур обычно не практикуется, позиции ели являются исходно слабыми и начинают укрепляться лишь после 80-100 лет в связи с выпадением из состава древостоев недолговечных лиственных пород. Полнота древостоев с преобладанием ели во всех типах лесорастительных условий с возрастом постепенно снижается; класс же их бонитета до возраста 50-70 лет возрастает, а затем начинает падать.
В возрастном спектре ельников наблюдается две волны, каждая из которых связана с их усыханием после сильнейших засух 1921 и 1972 годов и последующим восстановлением елью утраченных ею прежних позиций. Текущая возрастная структура ельников, предельный возраст которых составляет в республике 180 лет, далека от идеала и не может обеспечить стабильности лесопользования.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Аглиуллин, Ф.В. Ельники Волжско-Камского региона и интенсификация хозяйства в них / Ф.В. Аглиуллин.- Саранск: Изд-во Мордовского университета, 1991.- 172 с. Бобров Е.Г. Об особенности флоры эрратической области (один из путей формообразования) / Е.Г. Бобров // Сов. ботаника. - 1944. - № 2. - С. 3-20.
Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. -Л.: Наука, 1978. - 188 с.
Гончаренко, Г.Г. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов. - Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. - 197 с.
Грачев, В.М. Особенности строения, роста и товарности ельников Приветлужского лесорастительного района: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / В.М. Грачев. - Брянск, 1969. - 26 с.
Демаков, Ю.П. Современное состояние ельников Республики Марий Эл и пути его улучшения / Ю.П. Демаков, И.А. Алексеев, А.А. Симанова // Система мероприятий по улучшению лесопатологического состояния ельников европейской части России: Тез. докл. научно-практ. конф. - Голицино: ВНИИЛМ, 2002. С. 33-38.
Демаков, Ю.П. Структура земель и лесов заповедника / Ю.П. Демаков // Научные труды государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 2. -Йошкар-Ола, 2007. С. 9-49.
Демаков, Ю.П. Динамика структуры лесного фонда Марий Эл и пути ее оптимизации / Ю.П. Демаков, А.Е. Смыков // Лесное хоз-во. - 2008. - № 1. - С. 43-45.
Демаков, Ю.П. Динамика производительности и состава древостоев в различных экотопах заповедника «Большая Кокшага» / Ю.П. Демаков, А.В. Исаев // Научные труды государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 4. - Йошкар-Ола, 2009. С. 24-67.
Денисов, С.А. Возможности и перспективы плантационного выращивания ели в Республике Марий Эл / С.А. Денисов, Ю.П. Глушкова, Л.Е. Туева // Вестник Марийского государственного технического университета. Серия «Лес. Экология. Природопользование». -2008. - № 2. - С. 28-39.
Попов, П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: популяционно-географическая изменчивость и ее лесо-водственное значение / П.П. Попов. - Новосибирск: Наука, 1999. - 169 с.
Порфирьев, В.С. О динамике распространения ели на ее южной границе в Татарской АССР / В.С. Порфирьев,
B.Т. Шаландина // Биологические науки. - 1984. - № 3. -
C. 78-82.
Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1975. - 176 с.
Пчелин, В.И. Ельники и осинники Среднего Поволжья (природные особенности, биоразнообразие и рост) / В.И. Пчелин. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000. - 220 с.
Пчелин, В.И. Дендрология / В.И. Пчелин. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. - 519 с.
Разумовский, С.М. Закономерности динамики биогеоценозов / С.М. Разумовский. - М.: Наука, 1981. - 232 с.
Рысин, Л.П. Еловые леса России / Л.П. Рысин, Л.И. Савельева.- М.: Наука, 2002.- 335 с.
Усольцев, В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии. База данных и география / В.А. Усольцев. - Екатеринбург: УрО Ран, 2001. - 708 с.
Швиденко, А.З. Ареал пихты и плотность ее популяций на Советской Буковине / А.З. Швиденко // Лесоведение. -1986. - № 4. - С. 63-69.
Поступила в редакцию 15.07.14 Принята к печати 20.12.14
