CC BY
56
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)
УДК 579.68(574.583)
СТРУКТУРА БАКТЕРИОПЛАНКТОНА ТЕРМОКАРСТОВЫХ ОЗЕР БОЛЬШЕЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ
С. А. Забелина, Л. С. Широкова, О. Д. Ковалев, А. В. Чупаков, А. А. Чупакова
Институт экологических проблем Севера, Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова РАН 163000 г. Архангельск, набережная Северной Двины, д. 109, e-mail: svetzabelina@gmail.com
Представлены результаты изучения количественных и структурных показателей бактериопланктона (общая численность, биомасса бактериопланктона, численность различных эколого-трофических групп гетеротрофного бактериопланктона) воды термокарстовых озёр Большеземельской тундры в зоне плоскобугристых мерзлых болот (Ненецкий автономный округ). Исследования показали, что в процессе развития термокарстовых озёр от просадок и депрессий до больших сформировавшихся озёр, происходят изменения численности и структуры бактериопланктона. Отмечена общая тенденция увеличения численности бактерий в процессе развития озёр. Эколого-трофическая структура гетеротрофного бактериопланктона становится более выровненной в зрелых озёрах по сравнению с просадками и молодыми озёрами.
Ключевые слова: бактериопланктон, эколого-трофические группы, термокарстовые озёра, мерзлота.
ВВЕДЕНИЕ
Современные климатические изменения приводят к усилению процесса деградации криолитозоны, который наиболее четко проявляется в зоне развития прерывистой вечной мерзлоты. Таяние плоскобугристых мёрзлых пород в Ненецком автономном округе сопровождается образованием и развитием полей термокарстовых озёр, где происходит вывод из торфа в воду древнего органического углерода (ОУ). Аэробная и анаэробная минерализация ОУ приводит к увеличению эмиссии парниковых газов, что является одной из самых серьезных экологических угроз в сценарии глобального изменения климата, а одну из ведущих
ролей в процессах трансформации органического вещества в водных экосистемах играет гетеротрофный бактериопланктон (ГБ). В рамках изучения эволюции экосистем термокарстовых озёр Большеземельской тундры в контексте климатических изменений и антропогенной нагрузки нами был проведен комплекс микробиологических исследований.
Цель работы - охарактеризовать структуру бактериопланктона в водных объектах Большеземельской тундры и выявить закономерности его развития на разных этапах формирования термокарстовых озёр.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в июле растворённого 2016 г. на территории Большеземельской тундры вблизи г. Нарьян-Мар, пос. Хорей-Вер, а также в районе реки Шапкина (рис. 1). Районы исследования расположены в пределах тундровой зоны и характеризуются преобладанием мёрзлых плоскобугристых торфяных болот. Были исследованы термокарстовые водные объекты на различной стадии своей эволюции, начиная от просадок (площадь - 0.3 м2, глубина - несколько сантиметров) до термокарстовых
озёр (площадь--0.1 км2, глубина - до 2 м), в
районе островного распространения мёрзлых пород (25-60% покрытия территории). Этапы эволюции термокарстовых озёр были выделены в соответствии с [Кирпотин и др., 2008 (Югро-йп & а1, 2008); Рокгоу8ку & а1., 2011].
Отбор проб воды на микробиологические анализы проводился с поверхности с соблюдением всех асептических правил отбора. Во время отбора проб осуществлялось измерение содержание
кислорода, температуры и реакции среды (рН) и биогенных элементов [Чупакова и др., 2017 (Chupakova et al., 2017)].
Рис. 1. Карта-схема районов исследования Большеземельской тундры в июле 2016 г.
Fig. 1. Map of the study areas of the Bolshezemelskaya tundra in July 2016.
Пробы воды для определения общей численности микроорганизмов (ОЧМ) фиксировали безбактериальным формалином до его ко-
нечной концентрации в пробе 2%. Общую численность и средний объем бактерий определяли методом эпифлуоресцентной микроскопии [Porter, Feig, 1980] с использованием красителя DAPI и черных поликарбонатных фильтров «Nuclepore» с диаметром пор 0.2 мкм. Сразу после приготовления препарата производили подсчет микроорганизмов под микроскопом Альтами ЛЮМ 1. Подсчитывали не менее 30 полей зрения. Биомассу бактериопланктона рассчитывали в соответствии с [Кузнецов, Дубинина, 1989 (Kuznetsov, Dubinina, 1989)]. Численность эколого-трофических групп с различ-
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
ными пищевыми потребностями в составе гетеротрофного бактериопланктона определяли на агаризованых средах: группу эвтрофных бактерий (ЭБ) определяли при посеве глубинным способом на стандартный мясопептонный питательный агар (ПА), олиготрофных бактерий (ОБ) - на голодном агаре (ГА) [Кузнецов, Дубинина, 1989 (Ки2пе180У, БиЫшпа, 1989)]. Для сравнения с данными определения численности ГБ, полученных в 1986-1989 гг. сотрудниками ИНОЗ РАН, были произведены посевы на рыбный питательный агар (РПА) и РПА: 10.
Проведённые комплексные исследования водных объектов Большезельской тундры (торфяные просадки, маленькие озёра, сформировавшиеся термокарстовые озёра), продемонстрировали зависимость физико-химических параметров среды от размера водного объекта. Общая тенденция происходящих изменений
заключается в снижении РОУ в процессе развития экосистемы озёра и увеличении его размера, которая, скорее всего, связана с выщелачиванием торфа на границе озера и гетеротрофным поглощением РОВ в толще воды [Широкова и др., 2016 (8Ыгокоуа е! а1., 2016), Чупакова и др., 2017 (С1шрако\а с^ а1., 2017)].
Рис. 2. Динамика общей численности (№п), биомассы микроорганизмов (А), численности различных эколого-трофических групп бактериопланктона, РОУ (Б) (значения медиан) (по горизонтальной оси - площадь водного объекта: I - до10 м2; II - 10-500 м2; III - 500-5000 м2; IV - 5000-10000 м2; V - более 10000 м2; VI - хасырей).
Fig. 2. The dynamic of the total number (Nbp), the biomass of microorganisms (A), the number of different ecotrophic groups of bacterioplankton, DOC (Б) (On the horizontal axis - the area of the water body: I - up to 10 m2, II - 10-500 m2, III - 500-5000 m2, IV - 5000-10000 m2, V - more than 10000 m2, VI - hasyarej).
Изменчивость гидролого-гидрохимических показателей вод определяет широкий диапазон количественных и структурных характеристик бактериопланктона. ОЧМ варьировала от 1.57 до 18.26 млн. кл./мл (медиана 3.78), биомасса 0.05-0.45 мг/л (медиана 0.07). Наибольшая численность и биомасса бактериопланктона наблюдались в загрязненных озёрах вблизи пос. Хорей-Вер. Наименьшая - в просадках и зарастающих озёрах. Во всех исследуемых водных объектах преобладали кокки, их доля составила от 70 до 96%. Общей тенденцией было увеличение численности бактериопланктона в процессе развития озёр (рис. 2). Культивируемые ГБ составляли 0.0010.189% от общей численности БП.
Численность ГБ, вырастающих на МПА, РПА, РПА:10 и ГА изменялась в очень широком диапазоне концентраций, соответственно
90-21920 (медиана 670), 10-3900 (медиана 270), 50-10200 (медиана 430), 10-8600 (медиана 280) КОЕ/мл. В просадках и депрессиях, характеризующихся наиболее высокой концентрацией ОВ среди исследованных экосистем, выявлены закономерно более высокие численности ГБ, вырастающих на ПА, РПА:10. В малых озёрах площадью до 500 м2 их численность была минимальной, далее с увеличением площади озёр их содержание увеличивалось (рис. 2). Слабая корреляционная связь между концентрациями бактериопланктона и растворённым органическим углеродом в исследованных водных объектах (рис. 3) указывает на то, что растворённый углерод, поступающий в водную толщу в основном из донного торфа и при береговой абразии торфяников, находится в трудноусвояемой форме в «молодых» термокарстовых озёрах.
Рис. 3. Взаимосвязь общей численности бактериопланктона (А), ГБ, учитываемых на ПА (Б), РПА (В), ГА (Г) с РОУ в водных объектах Большеземельской тундры (в легенде - площадь водного объекта: I - до 10 м2; II - 10500 м2; III - 500-5000 м2; IV - 5000-10000 м2; V - более 10000 м2).
Fig. 3. Relationship between of total bacterioplankton number (A), GB recorded on the NA (B), FNA (Б), HA (Г) with the DOC in water bodies Bolshezemelskaya tundra (In the legend - the area of the water body: I - up to 10 m2, II - 10500 m2, III - 500-5000 m2, IV - 5000-10000 m2, V - more than 10000 m2).
При увеличении содержания биодоступного ОВ (<1 кБа), доля которого от общего РОУ составила 13.9-39.7% (Широкова и др., неопубликованные данные), численность различных эколого-трофических групп ГБ увеличивается в 3-68 раз. Наиболее чувствительными оказались гетеротрофные бактерии, вырастающие на ПА, РПА/10 и ГА.
В структуре ГБ (РПА, РПА:10, ГА) преобладали бактерии, вырастающие на РПА: 10, однако, отмечена тенденция снижения их доли с увеличением площади водного объекта с 6879% в просадках и малых озёрах площадью до 500 м2 до 44% в больших сформировавшихся
озёрах и до 14% в хасырее (спущенное термокарстовое озеро). Доля ОБ увеличивалась от 23% в просадках и малых озерах до 23-29% - в сформировавшихся озерах, с максимумом - в хасырее (58%).
Показатели общей численности бактери-опланктона подобны величинам, полученным сотрудниками Института озероведения РАН при изучении озёр Большеземельской тундры [Драбкова, Хлопотина, 1994 (БгаЬкоуа, КЫоройпа, 1994)]. В целом, содержание бактерий, вырастающих на РПА и РПА:10, было несколько меньше наблюдаемых в 1986-1989 гг.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследования количественных и структурных характеристик бактерио-планктона (общая численность, биомасса бактериопланктона, численность различных эколого-трофических групп гетеротрофного бактериопланктона) воды термокарстовых объектов Большеземельской тундры (Ненецкий автономный округ) показали, что в процессе развития термокарстовых озёр от просадок и депрессий до больших сформировавшихся озёр, происходят изменения численности и структуры бактериопланктона.
Отмечена общая тенденция увеличения численности бактерий в процессе развития озёр. Эколого-трофическая структура ГБ становится более выровненной в зрелых озёрах по сравнению с просадками и молодыми озёрами.
Сравнительный анализ с данными микробиологических исследований 1986-1989 гг. продемонстрировал стабильность показателей общей численности бактериопланктона, и некоторое снижение численности гетеротрофных бактерий.
Присутствие болот в тундровых ландшафтах обеспечивает (помимо таяния мерзлоты) поступление дополнительного ОВ в термокарстовые озёра с поверхностным стоком, что, в свою очередь, приведет к усилению интенсивности его минерализации и увеличению эмиссии углекислоты и метана в атмосферу. В условиях изменяющегося климата, сопровождающегося таянием мерзлого торфа, болотный ландшафт криолитозоны оказывает влияние на формирование, эволюцию и функционирование термокарстовых озёр.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена при поддержке гранта РНФ № 15-17-10009 «Эволюция экосистем термокарстовых озёр Большеземельской тундры в контексте климатических изменений и антропогенной нагрузки: натурные наблюдения и экспериментальное моделирование».
Авторы благодарны Д.А. Филиппову за обсуждение и ценные советы при подготовке данной работы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Драбкова В.Г., Хлопотина Н.Л. Бактерии воды и донных отложений, их продукционная активность // Особенности структуры экосистем озёр Крайнего Севера (на примере озёр Большеземельской тундры). СПб.: Наука, 1994. С. 128-146.
Кирпотин С.Н., Полищук Ю.М., Брыксина Н.А. Динамика площадей термокарстовых озёр в сплошной и прерывистой криолитозонах Западной Сибири в условиях глобального потепления // Вестник Томского государственного университета. 2008. № 133. С. 185-189. Кузнецов С.И., Дубинина Г. А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 288 с. Чупакова А. А., Чупаков А.В., Широкова Л.С., Забелина С. А., Морева О.Ю., Неверова Н.В. Биогенные элементы в водных объектах заболоченных ландшафтов тундры и северной тайги (Архангельская область) // Труды ИБВВ РАН. 2017. Вып. 79(82). Гидробиологические исследования болот. С. 289-293. Широкова Л.С., Иванова И.С., Игловский С.А., Гофаров М.Ю., Покровский О.С., Шорина Н.В., Забелина С.А., Ковалев О. Д., Манасыпов Р.М., Чупаков А.В., Ершова А.А. Комплексные исследования малых термокарстовых озёр большеземельской тундры // Природные ресурсы и комплексное освоение прибрежных районов Арктической зоны: Сб. науч. тр. Архангельск, 2016. С. 498-504. Pokrovsky O.S., Shirokova L.S., Kirpotin S.N., Audry S., Viers J., Dupre B. Effect of permafrost thawing on the organic carbon and metal speciation in thermokarst lakes of Western Siberia // Biogeosciences. 2011. Vol. 8. P. 565-583. DOI: 10.5194/bg-8-565-2011
Porter K.G., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. Vol. 25, is. 5. P. 943-947. DOI: 10.4319/lo.1980.25.5.0943
REFERENCES
Chupakova A.A., Chupakov A.V., Shirokova L.S., Zabelina S.A., Moreva O. Yu., Neverova N.V. 2017. Biogennye elementy v vodnykh ob'ektakh zabolochennykh landshaftov tundry i severnoj tajgi (Arhangelskaja oblast') [Biogenic elements in water objects of boggy landscapes of tundra and northern boreal forest zones (Arkhangelsk Region, Russia)] // Trudy IBVV RAN. Vyp. 79(82). Gidrobiologicheskie issledovaniya bolot. S. 289-293. [In Russian] Drabkova VG, Khlopotina N.L. 1994. Bakterii vody i donnykh otlozhenij, ikh produkcionnaja aktivnost' [Bacteria of water and bottom sediments, their productive activity] // Osobennosti struktury ekosistem ozer Krajnego Severa (na primere ozyor Bol'shezemel'skoj tundry). Sankt-Petersburg: Nauka. S. 128-146. [In Russian] Kirpotin S.N., Polischyk YuM., Bryksina NA. 2008. Dinamika ploschadej termokarstovyx ozyor v sploshnoj i preryvistoj kriolitzonakh Zapadnoj Sibiri v ysloviykh globalnogo potepleniya [Thermokarst lakes square dynamics of West Siberian continuous and discontinuous permafrost under impact of global warming] // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. № 133. S. 185-189. [In Russian] Kuznetsov S.I., Dubinina G.A. 1989. Metody izucheniya vodnykh mikroorganizmov [Methods of aquatic
microorganisms studying]. Moskva: Nauka. 288 s. [In Russian] Pokrovsky O.S., Shirokova L.S., Kirpotin S.N., Audry S., Viers J., Dupre B. 2011. Effect of permafrost thawing on the organic carbon and metal speciation in thermokarst lakes of western Siberia // Biogeosciences. Vol. 8. P. 565-583. DOI: 10.5194/bg-8-565-2011
Porter K.G., Feig Y.S. 1980. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora // Limnol. Oceanogr.
Vol. 25, is. 5. P. 943-947. DOI: 10.4319/lo.1980.25.5.0943 Shirokova L.S., Ivanova I.S., Iglovskii S.A., Gofarov M.Yu., Pokrovsky O.S., Shorina N.V., Zabelina S.A., Kovalev O.D., Manasypov R.M., Chupakov A.V., Ershova A.A. 2016. Kompleksnye issledovaniya malykh termokarstovykh ozyor Bol'shezemel'skoj tundry [Multidisciplinary studies of small thermokarst lakes, NW Russia] // Prirodnye resursy i kompleksnoe osvoenie pribrezhnykh rajonov Arkticheskoj zony: Sbornik nauchnykh trudov. Arkhangelsk. S. 498-504. [In Russian]
STRUCTURE OF BACTERIOPLANKTON IN THERMOCARST LAKES OF BOLSHEZEMELSKAYA TUNDRA
S. A. Zabelina, L. S. Shirokova, O. D. Kovalev, A. V. Chupakov, A. A. Chupakova
Institute of Ecological Problems of the North N. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research Arkhangelsk, 163000, Russia, e-mail: svetzabelina@gmail.com
We have studied quantitative and structural characteristics of the bacterioplankton ) in thermokarst lakes of Bolshezemelskaya tundra (Nenets Autonomous District) including the total abundance, biomass of bacterioplankton and the number of ecological-trophic groups of heterotrophic bacterioplankton. Our study has demonstrated that during the development of thermokarst lakes, from subsidence and depressions to large completely formed lakes, changes in the abundance and structure of bacterioplankton occur. A general trend of bacteria abundance increasing in the development of lakes is described. The ecological and trophic structure of the heterotrophic bacterioplankton becomes more levelled in mature lakes as compared to subsidence and young lakes.
Keywords: bacterioplankton, ecological-trophic groups, thermokarst lakes, permafrost
