CC BY
91
Том 149, кн. 2
Естественные науки
2007
УДК 594.56:591.463.5
СТРОЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ САМЦОВ ТРЕХ ВИДОВ НЕПЛАВНИКОВЫХ ОСЬМИНОГОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ
А.В. Беспятых
Аннотация
В работе приведено сравнительное описание морфологии и основ функционирования половой системы трех массовых видов осьминогов: O. dofleini, O. conispadiceus и B. abruptus.
Сперматофорные комплексы органов исследованных видов имеют сходное строение. Они представлены семепроводом, I - IV отделами сперматофорной железы, придаточной железой, нидхэмовым мешком и пенисом с дивертикулумом. У рассмотренных видов отличаются абсолютные размеры желез детали морфологии протоков и сперматофорного мешка. Различия определяются размерами осьминогов и количеством продуцируемых в онтогенезе сперматофоров. Показано, что у неплавниковых осьминогов окончательное созревание сперматофоров происходит в желобках нидхэмова мешка. Полностью сформированные сперматофоры выпадают в полость мешка и далее выводятся в пенис, что сравнивается с выпадением зрелого ооцита из фолликула в яичниках самок.
Подчеркивается различие в строении продуцируемых сперматофоров. В числе основных отличительных признаков указывается число витков спирали семенного резервуара, детали строения эйякуляторного аппарата и головки сперматофоров.
Введение
Несмотря на достаточно хорошую изученность головоногих, современные представления о морфологии репродуктивной системы самцов октопод, особенностях ее развития в онтогенезе, функционировании и строении сперматофоров остаются неполными и базируются на данных, полученных в 60-80 годы XX в. Р.М. Сабиров выделяет четыре хронологических периода в исследовании воспроизводительной системы самцов головоногих [1]. Первые упоминания о сперматофорах головоногих, часто с неверным толкованием их природы относятся к концу XVIII - началу XIX вв. Период же наиболее активного изучения репродуктивной системы головоногих приходится на вторую половину XX в. Среди наиболее значительных работ, посвященных изучению половой системы осьминогов, следует отметить исследования В. Маршана [2, 3], Т. Мана [4, 5], в которых авторы закладывают основу для дальнейшего изучения предмета. В работах Г. Дрю [6] описываются строение и функционирование репродуктивной системы и сперматофоров обыкновенного осьминога. А в фундаментальном исследовании Дж. Робсона [7, 8] приводятся данные о строении половой
системы и сперматофоров осьминогов из коллекции зоологического отдела «Британского музея естественной истории». Эти работы по сей день остаются основными источниками наших знаний о функциональной морфологии спер-матофорной железы осьминогов.
В то же время современная филогения головоногих моллюсков в значительной степени базируется на данных о строении репродуктивной системы. Особую актуальность приобретают знания об анатомии половой системы самцов неплавниковых осьминогов, у самок которых часто отсутствуют четкие внешние морфологические признаки связанные с созреванием и пригодные для таксономических построений [9]. Особенности репродуктивной стратегии, данные о плодовитости в разных группах октопод до настоящего времени выстраивались по показателям половой системы самок и оставались несовершенными. Имеющиеся на сегодняшний день детальные сводки по некоторым видам головоногих [10, 11] также основываются на данных по самкам и не позволяют сформировать общей картины. Описание морфологии и функционирования половой системы трех массовых видов осьминогов отчасти восполняет данный пробел.
1. Материалы и методы
Исследованные осьминоги принадлежат к подотряду неплавниковых - In-cirrata: Octopodidae. Это крупно- и среднеразмерные осьминоги. Они составляют значительную долю в промысле октопод в Японском, Охотском и Беринговом морях.
Octopus dofleini apollion (Berry, 1913) - гигантский северо-тихоокеанский осьминог. Это самый крупный из неплавниковых осьминогов. Бореальный вид, обитающий в сублиторали и верхней батиали от Берингова моря до Курильских островов, северной части Японского моря и залива Аляска. Длина мантии до 60 см, общая длина до 5 м, масса до 50 кг. Важный промысловый вид [12, 13].
Octopus (Paroctopus) conispadiceus (Sasaki, 1917) - песчаный осьминог. Низкобореальный сублиторальный вид, распространенный от Татарского пролива и Южных Курил до Корейского пролива и Внутреннего моря Японии на глубинах от 0 до 280 м. Он относится к средним по размерам осьминогам с длиной мантии до 25 см, общая длина - 150 см и весом до 4 кг. Важный объект промысла в Японии и Корее [14, 15].
Benthoctopus abruptus (Sasaki, 1920) - бентоктопус. Батиальный вид распространенный в Северо-Западной Пацифике. Средний по размерам осьминог с длиной мантии до 17 см [12]. Виды рода Benthoctopus плохо изучены. Точные данные о распространении и промысловом значении B. abruptus в литературе отсутствуют.
Было обработано 9 экземпляров сперматофорных комплексов органов и семенников гигантского осьминога из района Северных Курил на стадии зрелости от II до поздней V3-6, 15 экземпляров СКО песчаного осьминога из Татарского пролива на стадии зрелости от I - II до IV и 11 экземпляров B. abruptus на стадии зрелости V2 - V7 (табл. 1).
Табл. 1
Объем и характер обработанного материала
Стадия зрелости Размер, см Стадия зрелости
m № Длина мантии Длина общая Вес, г m № Вес, г
1 13.5 61.0 860 1 I-II 550
2 II 13.0 - 650 2 680
3 3 19.0 - - 3 300
чз <-1 4 III 18.0 82.0 1900 ъ 4 II 1300
5. III1-1 24.0 - - S 5 550
* 6 19.8 98.0 2750 Чз 6 1100
о О 7 V2 22.5 96.0 3300 7 1350
8 27.0 109.0 - « о 8 III 1400
9 V3-6 21.0 - - SJ <-1 9 1650
1 V2 - - - 5 6 о О 10 1900
2 - - - 11 III-IV 1100
3 V2-2 10.7 - - 12 2100
4 15.5 - - 13 IV 2100
-О а 5 V2-3 12.5 - - 14. 2500
<-1 s t 6 V3-1 13.8 - - 15 V 2200
7 V3-1-2 11.6 - -
rg 8 V3-2-2 11.0 - -
СЦ 9 V3-2-6 11.0 - -
10 V6 11.8 - -
11 V7 11.2 - -
В общей сложности исследовано 520 сперматофоров. Их морфометрия включала промеры длины сперматофора, семенного резервуара, ширины головки и семенного резервуара. У отдельных экземпляров фиксировалась длина нити, измерялась масса.
Промеры частей репродуктивной системы осуществлялись с точностью до миллиметра по разработанной нами схеме (рис. 1), которая включает 16 основных измеряемых параметров и содержит диагностические признаки для достоверного определения границ отделов сперматофорной железы. Для измерения размеров внутренних структур СКО и сперматофоров использовался биноку-ляр с окулярной шкалой.
Внутреннее строение частей СКО изучалось на кросс-секциях, окрашенных борным кармином. Гистологические исследования отделов СКО проводились по стандартным методикам. Микротомные срезы тканей толщиной 4-7 мкм окрашивались борным кармином и заключались в канадский бальзам.
2. Результаты и обсуждение
В естественном состоянии СКО с семенником у рассматриваемых видов осьминогов представляют собой овальное тело, заключенное в генитальный мешок, крепящийся мезентерием к внутренней дорсальной стенке мантии в задней четверти мантийной полости (рис. 2-4). За пределы мешка выступает только дистальная часть сперматофорного мешка с пенисом и дивертикулумом, соединенная с мантией собственным мезентерием. Семенник округлой формы
имеет радиальный тип строения. На вентральном полюсе семенника, прилегающем к СКО, семявыносящие трубочки впадают в два у O. conispadiceus или один у B. abruptus и O. dofleini семенных синуса, свободно открывающихся в половой целом вблизи половой воронки, ведущей к сфинктеру семепровода. Возможно, двойной синус O. conispadiceus является следствием парного строения полового зачатка развивающегося зародыша, который еще в эмбриогенезе сливается в непарную гонаду [16]. Семепровод имеет вид трубки круглого сечения, компактно уложенной в 3-х уровнях: первичный - укладка трубки семепровода вдоль своей оси в форме нерегулярной спирали, вторичный - зигзагообразная укладка первичной спирали в разных плоскостях и третичный - укладка вторичной структуры в виде обьемных неправильных клубков.
Сперматофорная железа представляет собой систему компактно уложенных, спирально закрученных отделов и протоков, в которых происходит формирование сперматофоров (рис. 2-4). Она имеет сходное строение у рассматриваемых видов и состоит из 4-х последовательно соединенных отделов, компактно уложенных в виде S-образно свернутой спирали.
I отдел сперматофорной железы невелик, к дистальному концу он плавно сужается. На его проксимальном конце имеется небольшой слепой отросток, расположенный под прямым углом к основной части отдела. Проток этого отдела сперматофорной железы располагается на самой периферии под тонкой наружной оболочкой.
II отдел сперматофорной железы представляет собой подковообразно изогнутую трубку. В отличие от I отдела, проток здесь занимает значительно больший объем. На границе II и III отделов происходит разворот спирали сперма-тофорной железы в противоположном направлении.
III отдел имеет вид трубки эллиптического сечения. Переход в IV отдел сперматофорной железы выражен слабо и диагностируется в месте утоньшения стенок и общего диаметра железы. Именно в этом месте располагается граница семенного резервуара и эйякуляторного аппарата формирующегося в просвете железы сперматофора. Короткий проток в дистальной части IV отдела соединяет его с придаточной железой.
Придаточная железа или простата, в принципе, может рассматриваться как V отдел сперматофорной железы. Этот орган у изученных видов представляет собой слепо замкнутый массивный мешок с толстыми стенками из хорошо развитой железистой ткани. Диаметр, форма сечения и рельеф этой железы очень непостоянны и определяются характером прилегания граничащих отделов
СКО.
Короткий проток в виде сильно уплощенной трубки со щелевидным просветом соединяет V отдел со сперматофорным или нидхэмовым мешком.
Последний имеет вид сильно вытянутого конуса, закрученного в пологую спираль. Через его полупрозрачную оболочку хорошо видны семенные резервуары дозревающих сперматофоров. Проксимальная, широкая часть спермато-форного мешка соединяется с дивертикулумом коротким трубчатым спермато-форным протоком, который у B. abruptus свернут в плотную спираль из 3-х витков. У O. conispadiceus и O. dofleini этот проток не спиральный.
Рис. 1. Схема промеров сперматофорного комплекса органов осьминога.
1 - длина ампулы семепровода, 2 - диаметр ампулы, 3 - длина семепровода в свернутом состоянии, 4 - ширина «клубка» семепровода, 5 - диаметр семепровода, 6 - длина первого отдела сперматофорной железы (СЖ), 7 - длина второго отдела СЖ, 8 - длина третьего отдела СЖ, 9 -длина четвертого отдела СЖ, 10 - длина придаточной железы, 11 - ширина придаточной железы в дистальной части, 12 - ширина придаточной железы в средней части, 13 - длина сперматофор-ного мешка, 14 - максимальная ширина сперматофорного мешка, 15 - длина дивертикулума, 16 -длина пениса.
А - точка фиксируется в начале изгиба II отдела СЖ в районе борозды, отделяющей железистую ткань I отдела.
В - точка фиксируется в месте изгиба СЖ с вентральной стороны на дорзальную.
С - точка определяется в месте изменения характера железистой ткани железы, хорошо диагностируется по просвечивающей передней границе семенного резервуара сперматофора.
D - точка лежит на средней линии, являющейся осью сперматофорного протока
в естественном состоянии (стадия зрелости 1-11, масса 550 г)
вид с вентральной стороны
вид со стороны семенника (семенник удален)
в расправленном состоянии
Стадия зрелости 1-11, масса 550 г Стадия зрелости - IV, масса 2500 г
Семенник
Рис. 2. Сперматофорный комплекс органов O. conispadiceus
в естественном состоянии
вид со стороны семенника вид с вентральной стороны
в расправленном состоянии
Рис. 3. Сперматофорный комплекс органов В. аЬгир/ш, стадия зрелости У3-2
В естественном состоянии (висцеральные оболочки удалены)
2 см
сдорзальной стороны
с вентральной стороны
В развернутом виде
Стадия зрелости III, масса 1900 г
Стадия зрелости V,, масса 2750 г
Пенис
Сперматофорный мешок
Ди верти кулум
Рис. 4. Сперматофорный комплекс органов О. сСоАвШ
Рис. 5. Папилла сперматофорного протока в полости дивертикулума (вскрыт)
В дивертикулуме сперматофорный проток открывается на вершине небольшой мускулистой папиллы направленной в противоположном от пениса направлении (рис. 5). Любопытно, что выводное отверстие пениса расположено субтерминально и направлено в сторону сперматофорного протока, а пенис зрелых особей заканчивается небольшим слепым отростком.
СКО O. conispadiceus и B. abruptus имеют сходное строение. СКО гигантского осьминога отличается большим абсолютным размером и относительно большей длиной III - IV отделов сперматофорной железы, придаточной железы, сперматофорного мешка, и дивертикулума.
Нами получены первичные данные о внутренней морфологии отделов СКО осьминога дофлейна (рис. 6).
Устьевая часть ампулы имеет мощную мускульную обкладку. Очевидно, это сфинктер, препятствующий обратному току поступившей в семепровод спермиомассы. Формирование сперматофора начинается в семепроводе с образования «первичного жгута» спермиомассы из спермиев, перемешанных с секретом стенок семепровода - основы будущего семенного резервуара. Вращаясь вокруг собственной оси в протоке I отдела, жгут спермиомассы завивается в первичную спираль. Во втором отделе первичная спираль сворачивается еще раз, приобретая характерный для содержимого семенного резервуара облик. Этому процессу способствуют развитые здесь структуры в виде крист и направляющих гребней из опорной ткани. У B. abruptus и O. conispadiceus двойная спирализация содержимого семенного резервуара не прослеживается. На границе II и III отделов, очевидно, происходит отсекание порции спермиомас-сы и в III - IV отделах продолжается формирование уже дискретного сперма-
Дистальная часть I отдела СЖ
Проксимальная слепая часть I отдела
сперматофорной железы (СЖ)
Средняя часть II отдела СЖ
Cемепровод
Дивертикулум
Дистальная часть придаточной железы
Проксимальная часть придаточной железы
Рис. 6. Поперечные сечения отделов СКО O. dofleini (масштаб не выдержан)
тофора. Причем основная функциональная нагрузка приходится на III отдел, где формируется эйякуляторный аппарат будущего сперматофора. Здесь хорошо развита железистая ткань в форме бороздчатых крист на хрящевидной опорной структуре. В перечисленных отделах формирующийся сперматофор постоянно вращается вокруг своей оси, на что указывает спиральная форма содержимого семенного резервуара, компонентов эйякуляторного аппарата и «рулонная» структура наружной оболочки сперматофора.
В придаточной железе практически сформированный сперматофор теряет избыточную влагу и значительно уменьшается в объеме. Здесь сперматофор приобретает близкую к дефинитивной форму, уплотняется его консистенция, оболочка приобретает тургор. Стенки железы представлены хорошо развитой железистой тканью.
ПРОДОЛЬНОЕ СЕЧЕНИЕ ПОПЕРЕЧНОЕ СЕЧЕНИЕ
В дивертикулум
Рис. 7. Схема движения сперматофоров (обозначены кружками на поперечном сечении) в сперматофорном мешке. Сперматофоры и кристы на продольном сечении не изображены.
Двигаясь передним концом вперед по короткому, уплощенному протоку, сперматофоры попадают в сперматофорный мешок. Здесь происходит аккумуляция сперматофоров, но своеобразным образом. Полупрозрачное хрящевид-ное вещество образует в полости мешка перегородки ячеек, в которых и оказываются сперматофоры. Укладка сперматофоров в мешке напоминает расположение патронов в барабане револьвера (рис. 7).
У O. dofleini перегородки (или септы) формируют ряд продольных ячеек на единственной кристе, крепящейся к стенке мешка со стороны протока придаточной железы. По мере формирования сперматофоры заполняют ячейки кристы от ближайших к протоку и далее по часовой стрелке. Сформированные сперматофоры из ячеек сразу выводятся в пенис с дивертикулумом. У O. coni-spadiceus и B. abruptus, помимо септы, кристы формируются на стенке нидхэ-мова мешка, и сперматофоры начинают заполнять мешок именно с ячеек на стенках. После заполнения пристеночных ячеек поступающие в мешок сперма-тофоры располагаются в ячейках кристы. Созревшие сперматофоры до выхода в пенис покидают ячейки и лежат свободно в полости мешка.
Сперматофоры располагаютя в сперматофорном мешке в одном ярусе, а их задние концы оказываются слегка изогнутыми. В ячейках сперматофорного мешка к сперматофорам прикрепляются нити и происходит их окончательное «дозревание». У О. dofleini, образующего небольшое количество сперматофоров (до 10), они остаются в кристах вплоть до выхода в дивертикулум, а у
О. сonispadicвus и В. аЬтр/ш, образующих несколько десятков сперматофоров, сформированные сперматофоры выпадают из крист в полость сперматофорно-го мешка и аккумулируются там.
У исследованных самцов песчаного осьминога в сперматофорном мешке было обнаружено до 64 сперматофора, у В. аЬтр/ш - 80, у гигантского осьминога - 7. Данные укладываются в общую закономерность изменения величины плодовитости сперматофоров самцов неплавниковых осьминогов: у среднераз-мерных она составляет 50-100 [5, 17], максимально до 150 [18], а у крупных обычно не превышает 10 сперматофоров [19].
Сперматофоры у изученных видов осьминогов имеют вид тонкой длинной трубки слепо замкнутой с обоих концов и напоминают по форме сильно вытянутую бейсбольную биту (рис. 8-10).
От переднего конца сперматофора отходит нить, задняя треть занята семенным резервуаром. Длина сперматофора О. conispadicвus - 115 мм, В. аЬтр/ш - 150 мм, О. doflвini - до 460 мм. Семенной резервуар составляет 32-35% (О. conispadicвus, В. аЬтр/ш) и до 60% (О. от общей длины спермато-
фора. Он имеет вид спирально закрученного тяжа спермиомассы, расположенного под тонкой наружной оболочкой сперматофора. Число витков спирали семенного резервуара практически постоянно у каждого вида и составляет 4346 витков (чаще 45) у О. conispadicвus, 115-122 у В. аЬтр/ш и 300-315 у О. doflвini. У О. conispadicвus укладка спирали плотная, равномерная, в передней трети семенного резервуара диаметр семенного тяжа становится заметно больше и шаг спирали увеличивается. В передней трети семенного резервуара гигантского осьминога у части сперматофоров спираль становится более «рыхлой». Вторичная спираль семенного резервуара О. doflвini образует подобие трубки, заполненной рыхлым содержимым светло-бурого цвета.
Зрелые сперматофоры поодиночно выводятся в полость пениса с диверти-кулумом, где лежат в свернутом состоянии, упираясь задним концом в слепой вырост пениса. Выходят сперматофоры из отверстия пениса передним концом.
Эйякуляторный аппарат занимает от 1/3 до 2/3 переднего отдела сперматофора. У О. doflвini его элементы хорошо различимы только в формирующихся сперматофорах из придаточной железы. У зрелых сперматофоров оболочки становятся непрозрачными и приобретают жемчужно-глянцевитый блеск. Большая часть эйякуляторного аппарата представлена частично спирализован-ной трубкой, заключенной под наружной оболочкой сперматофора. В передней части трубка заканчивается овальной капсулой у О. conispadicвus и В. аЬтр/ш и наперстковидным образованием у О doflвini.
От боковой передней части головки сперматофоров отходит нить, имеющая воротничок в виде лентовидного расширения, лучше выраженный у О. co-nispadicвus. У О. conispadicвus и В. аЬтр/ш на наружной оболочке заднего конца сперматофора имеется небольшой тяж в виде обрывка ленты. Этот тяж является продолжением нити, которая крепится по всей длине сперматофора (рис. 11).
- Задняя часть семенного резервуара
- Фрагмент эйякуляторного аппарата
- Головка
Рис. 8. Внешний вид
и детали строения сперматофора Б. аЬгирШ
Рис. 9. Внешний вид и детали строения сперматофора O. dofleini. Обозначения как на рис. 8
Рис. 10. Внешний вид и детали строения сперматофора О. conispadiceus. Обозначения как на рис. 8
Рис. 11. Рассеченный на уровне средней части семенного резервуара сперматофор В. аЬгирШ. Стрелкой указана лентовидная нить, прикрепленная к оболочке
Заключение
Общий план строения СКО у трех исследованных видов осьминогов оказался сходным. Отличались лишь абсолютные размеры желез и некоторые детали морфологии протоков и сперматофорного мешка О. ёоАвШ от О. conispa-Левш и В. аЬгир/ш. Указанные различия определяются главным образом размерами осьминогов и количеством продуцируемых в онтогенезе сперматофо-ров. Плодовитость осьминогов, в отличие от других головоногих, сравнительно невысокая. К примеру, по данным Сабирова [1], у вида 111ех illeceЬrosus (Сем. ШШпае) максимальное количество сперматофоров достигало 1743 при их длине 21-24 мм, тогда как к у В. аЬгир/ш максимальное количество обнаруженных сперматофоров едва доходило до 80, у О. conispadiceus - 64. С увеличением размеров осьминога количество продуцируемых им сперматофоров уменьшается. В нашем материале их число в нидхэмовом мешке О. dofleini не превышало 10. При такой плодовитости у этого осьминога отпадает необходимость в накоплении сперматофоров в полости мешка, и они, вплоть до выхода в пенис, могут храниться в его ячейках.
У неплавниковых осьминогов окончательное созревание сперматофоров происходит в желобках, образованных выростами стенок нидхэмова мешка. Полностью сформированные сперматофоры выпадают в полость мешка и далее выводятся в пенис. Такое выпадение зрелого сперматофора из желобка между крист можно сравнить с выпадением зрелого ооцита из фолликула в яичниках самок.
На фоне значительного сходства морфологии СКО исследованных осьминогов различия в строении продуцируемых ими сперматофоров оказались бо-
лее очевидны. В числе основных отличительных признаков обращает на себя внимание число витков спирали семенного резервуара, детали строения эйяку-ляторного аппарата, а также форма и внутренняя организация элементов головки сперматофоров.
Выражаю глубокую признательность Р.М. Сабирову и К.Н. Несису за обсуждение результатов, критические замечания и помощь в работе, Ч.М. Нигма-туллину и И.Р. Аюпову за предоставление уникального материала и ценные советы.
Summary
A.V. Bespyatikh. Structure and features of functioning of males reproductive system three species incirrate octopuses from North-West Pacific.
This study presents the comparative description of morphology and basic function principles of male reproductive system of three numerous octopus species: O. dofleini, O. coni-spadiceus and B. abruptus. Reproductive system of the examined species has a similar structure. It consists of testicle, vas deferens, I - IV parts of spermatophore gland, accessory gland (prostate), spermatophore sac and penis with diverticulum. The examined species have differences in the gland absolute size, features of channel morphology and spermatophore sac. Differences result from the octopus size and the amount of produced spermatophores in ontho-genesis. Final spermatophores maturation of Incirrata is shown to occur in grooves of spermatophore sac. Completely formed spermatophores get in the sac cavity and then in penis, this process is compared to the mature oocyte release from the follicle in female ovaries.
The difference in produced spermatophores structure is emphasized. The coil number of the spiral seminal reservoir, the structure of ejaculation apparat and the spermatophores head are pointed out as the main distinctive features.
Литература
1. Сабиров Р.М. Сперматофорогенез и репродуктивная стратегия самцов кальмаров-оммастрефид (Oegopsida: Ommastrephidae): Дис. ... канд. биол. наук. - Казань, 1995. - 198-с.
2. Marchand W. Studien uber Cephalopoden. I. Der mannliche Leitungsapparat der Dibran-chiaten // Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie. - Leipzig, 1907. - S. 311-415.
3. Marchand W. Studien uber Cephalopoden. II. Under die spermatophoren // Zoologica. -Stuttgart, 1913. - S. 171-200.
4. Mann T., Martin A.W., Thiersch J.B. Male reproductive tract, spermatophores and sper-matophoric reaction in the giant octopus of the Nort Pacific, Octopus dofleini martini // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. - 1970. - V. 175. - P. 31-61.
5. Mann T. Spermatophores: Development, structures, biochemical attributes and role in the transfer of spermatozoa. - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1984. - 386 p.
6. Drew G.A. The structure and ejaculation of the spermatophores of Octopus americana // Carnegie Inst Wash. Papers from the Tortugas Laboratory. - 1919. - V. 13. - P. 35-47.
7. Robson G.C. A monograph of the Recent Cephalopoda based on the collections in the British museum. Part I. Octopodinae. - London: British Museum of Natural History, 1929. - 236 p.
8. Robson G.C. A monograph of the Recent Cephalopoda based on the collections in the British museum. Part II. The Octopoda. - London: British Museum of Natural History, 1932. - 359 p.
9. Nesis K.N. Mating, spawning, and death in oceanic cephalopods: a review // Ruthenica. -Moscow, 1996. - V. 6, No 1. - P. 23-64.
10. Laptikhovsky V.V. Differentiation of reproductive strategies within a taxon, as exemplified by octopods // Ruthenica. - Moscow, 1998. - V. 8, No 1. - P. 77-80.
11. Лаптиховский В.В. Плодовитость и особенности репродуктивной стратегии трех видов осьминогов Северо-Западной части Берингова моря // Биология моря. - 1999. -Т. 25, № 4. - С. 311-317.
12. Несис К.Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. - М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982. - 360 с.
13. Nesis K.N. Giant North Pacific octopus, Octopus dofleini apollyon (Berry) in deep water of the Western Bering Sea // Ruthenica. - Moscow, 1994. - V. 4, No 2. - P. 173-180.
14. Roper C.F.E., SweeneyM.J., Nauen C.E. Cephalopods of the world // Food and Agriculture Organization. - Rome, Italy, 1984. - V. 3. - 277 p.
15. Филиппова Ю.А., Алексеев Д.О., Бизиков В.А., Хромов Д.Н. Справочник-определитель промысловых и массовых головоногих моллюсков Мирового океана. - М.; Изд-во ВНИРО, 1997. - 272 с.
16. Беспятых А.В., Сабиров Р.М., Аюпов И.Р. Морфология и функционирование репродуктивной системы самцов песчаного осьминога Раroctopus conispadiceus Cephalopoda: Octopoda) // Автореф. докл. XIV товещ. по изуч. моллюсков. - СПб., 2000. - С. 19-21.
17. Haimovici M. Eledone gaucha, a new species of eledonid octopod (Cephalopoda: Octo-podidae) from Soutern Brazil // Nautilus. - 1988. - V. 102, No 2. - P. 82-87.
18. Нигматуллин Ч.М., Остапенко А А. Некоторые черты экологии обыкновенного осьминога Octopus vulgaris побережья Северо-Западной Африки // Тез. докл. Все-союзн. науч. конф по использованию промысловых беспозв. на пищевые кормовые и техн. цели. - М.: Изд-во ВНИРО, 1977. - С. 56-58.
19. Hanson D., Mann T., Martin A. W. Machanism of the spermatophoric reaction in the giant octopus of the North Pacific, Octopus dofleini martini // J. Exp. Boil. - 1973. - V. 58, No 3. - P. 711-723.
Поступила в редакцию 05.03.07
Беспятых Андрей Васильевич - заведующий отделом беспозвоночных зоологического музея Казанского государственного университета.
E-mail: Andyoctopus@mail.ru
