CC BY
88ОБЗОР МНЕНИЙ OVERVIEW OF OPINIONS
Вестник Челябинского государственного университета. Образование и здравоохранение. 2020. № 4 (12). С. 5-14.
УДК 612.017 ББК 28.074
DOI: 10.24411/2409-4102-2020-10401
СТРЕСС-РЕАКЦИЯ КАК ЗАЩИТНЫЙ ИММУННЫИ МЕХАНИЗМ, НАПРАВЛЕННЫЙ НА ВОССТАНОВЛЕНИЕ ГОМЕОСТАЗА ОРГАНИЗМА
Е. А. Колесник
Челябинский государственный университет, Челябинск, Россия
Обзорно обсуждается сопряжённая характеристика физиологических понятий: стресс-реакции как общего адаптационного синдрома, являющегося звеном неспецифических адаптационных реакций и гомеостаза организма. Стресс-реакция — это онтогенетический механизм, основанный на эволюци-онно сформированных морфологических структурах и реакциях иммунитета, регулируемых нейроэн-докринной системой. Общий адаптационный синдром, включающий развитие каскадных иммунных и обменных реакций, защищает, подготавливает организм к действию факторов окружающей среды, которые потенциально способны нарушать гомеостаз. От качества, силы воздействия стрессора и резервных возможностей организма зависит исход стрессовой реакции — в виде адаптации индивидуума, повышения жизнестойкости с дальнейшим продуктивным ростом и развитием или патогенетического процесса вплоть до летального исхода, в случае действия стрессоров, несовместимых с витальными возможностями организма. Стресс-реакция, как общий адаптационный синдром, обеспечивает поддержание и восстановление гомеостазиса в процессах роста и развития, приспособления организма к изменяющимся условиям среды жизнедеятельности.
Ключевые слова: стресс-реакция, общий адаптационный синдром, гомеостаз, глюкокортикоиды, неспецифические адаптационные реакции.
Введение
Стресс является категориальным понятием в биологии, характеризующим физиологический статус организма [4; 10; 12; 13; 19-28].
В физиологической науке стресс — это стресс-реакция, являющаяся совокупностью общего адаптационного синдрома (ОАС) [4; 5; 15; 20; 22; 23; 27].
Уолтер Кеннон постулировал, что угрозы гомео-стазу вызывают активацию симпатоадреналовой системы как функциональной единицы [25]. Ганс Селье определял стресс как состояние, характеризующееся однородным паттерном реакции, независимо от конкретного фактора стресса, которое может привести к долгосрочным патологическим изменениям [25].
В последующих работах Г. Селье, фиксируя приспособления организма, развивающиеся вследствие стресс-реакций, в том числе морфофизио-логических изменений надпочечников и прежде всего корковой части адреналовых желёз, сформулировал представление о стрессе как общем адаптационном синдроме [25].
Стресс-реакция — это комплекс защитных иммунологических реакций целостного организма,
обеспечивающих условия для процессов восстановления и поддержания гомеостазиса при воздействии на организм агентов разной природы и обладающих различной силой активности [1; 4; 6; 15; 17; 19; 25-28].
Поэтому стресс-реакция, как ОАС, функционально взаимосвязана с краеугольным понятием в биологии — гомеостазом [1; 5; 6; 14; 16; 21; 25; 26; 28].
Гомеостаз (?упопутит: гомеостазис) — относительное, динамическое и регулируемое постоянство внутренней среды организма, обеспечивающее сохранение и развитие витальных функций целостного организма в процессах жизнедеятельности: роста и развития, приспособления к изменению факторов окружающей среды [1; 4-6; 15; 18; 21; 25; 26; 28].
Стресс-реакция в совокупности неспецифических адаптационных реакций, обеспечивающих регуляцию гомеостаза организма
Жизнедеятельность организма основана на потреблении пластических и энергетических трофических ресурсов, которые обеспечивают
реализацию генетического потенциала, генетической программы индивидуума [5; 18; 21; 23]. Витальные процессы индивидуума характеризуются следующим. Процессы усвоения и преобразования питательных веществ всецело зависимы и обусловлены реакционными метаболитными явлениями, которые базируются на морфологических элементах от молекулярно-клеточного уровня в структурах цитозоля и плазмолеммы клеток до тканево-сосудистой, органных систем и уровня целостного организма [15; 18; 21; 26].
Структурно-функциональные состояния отмеченных морфологических элементов эволюционно сформированы в наличных факторах окружающей среды по принципам экономии ресурсных трат, а соответственно, и большей конкурентоспособности в выживании.
Данные структурно-функциональные состояния в функционирующем организме являются физиологическими константами [1; 15; 18-28]. Физиологические константы на онтогенетическом уровне составляют основу цены адаптации развивающегося организма [18-28]. Поэтому любые отклонения от нормальных условий существования, способные вызвать колебания физиологических констант, будут провоцировать и активировать те или иные запасные эндогенные трофические и морфологические компоненты, обеспечивающие восстановление динамического равновесия, то есть гомеостаза организма [1; 4-7; 15; 18; 21; 25; 26; 28].
В то же время механизмы активации эндогенных трофических, морфологических компонентов имеют нейроэндокринную природу, соответственно, гуморально и нейронально опосредованы, что составляет базис общего адаптационного синдрома [4; 15; 16; 18; 20; 22; 23; 27]. Как показано в работах авторов, гормоны, и прежде всего гормоны гипота-ламо-гипофизарно-тиреоидно-адренокортикальной оси, являются не только маркёрами приспособительных процессов: возрастание концентрации данных гормонов обусловлено их расходованием на регуляцию обменных, структурно-морфологических реакций в результате восстановления физиологических констант организма, соответственно восстановления и сохранения гомеостазиса [4; 5; 15; 16; 17; 19-28].
Действительно, организм всегда реагирует тем «инструментарием» — то есть реализацией физиолого-биохимических процессов,— которым обладает, который эволюционно сформирован [4; 15; 18; 21; 23; 25].
Соответственно, данный онтогенетический «инструментарий» будет иметь физиолого-морфоло-гические проявления, отражающиеся в габитусе [15; 18; 21; 23; 24].
В связи с этим необходимо понимать, что чем большими метаболитными и иммунными резервами обладает та или иная особь в популяции, тем большие морфологические проявления будут формироваться у животного в процессе реагирования его на факторы стресса [2; 15; 18-28].
Для человека самый типичный пример — так называемый подростковый гормональный всплеск, проявляющийся кожной сыпью неаллергического характера, то есть когда организм на начинающемся пике развития всех обменных и иммунных резервов, на пике здоровья, претерпевает эндогенную физиологическую трансформацию и бурно реагирует на воздействия окружающей среды теми или иными физиолого-морфологическими проявлениями габитуса [15; 16-18; 21; 25; 26].
И наоборот, более слабое животное наименее выраженно будет реализовывать морфологические проявления [2; 12; 21; 25].
Типичным примером в данном случае служат различной этиологии иммунодефицитные реакции, являющиеся как временными физиологическими реакциями (падение яйценоскости у сельскохозяйственной птицы в определённые периоды онтогенеза, сезонная или искусственно индуцированная линька животных), так и истинными иммуноде-фицитами, имеющими в своей основе патологическую нозологию [2; 5; 6; 12; 21].
Так, в классическом представлении по Г. Селье, ОАС структурируется стадийностью, так называемой триадой стресса [4; 13; 15; 22; 23; 25; 27]. Первая — стадия тревоги — характеризуется мобилизацией защитных реакций организма, увеличением инкреции глюкокортикоидов и катехолами-нов. На этой стадии происходит инволюция, то есть уменьшение размеров вилочковой железы, селезёнки, лимфатических узлов. При чрезвычайной силе патогенного фактора, когда данная реакция не может обеспечить развитие приспособлений, может возникнуть шоковое состояние и наступить смерть [4; 13; 15; 22; 23; 25; 27].
Вторая стадия — стадия резистентности. В этот период активно развиваются приспособительные реакции синдрома, на этой стадии фиксируют гипертрофию коры надпочечников, в её тканях восстанавливаются дефицитные вследствие первой стадии из-за усиленной инкреции секреторные гранулы [4; 13; 15; 22; 23; 25; 27].
Однако при продолжительном воздействии патогенного фактора развитие стресс-реакции может переходить в третью стадию — стадию истощения. В этом случае наблюдается значимое истощение коры надпочечников, снижается общая активность иммунной системы, развивается гормонально обусловленная недостаточность репаративных процессов в повреждённых тканях организма [13; 15; 22; 23; 25; 27].
Третья стадия по Г. Селье, фактически представляющая собой патологическую адаптацию, отличается выраженной стереотипностью процессов, составляющих патогенетическую основу развития стресс-реакции при воздействии на организм стрессоров средней, реже чрезвычайной силы [13; 15; 22; 23; 25; 27]. Стрессоры чрезвычайной силы могут привести к процессам и последствиям, несовместимым с витальными возможностями и итоговой элиминации организма [4; 13; 15; 22; 23; 25; 27].
Резкое повышение активности гипоталамо-ги-пофизарно-адренокортикальной и симпато-адре-наловой систем вследствие действия стрессоров чрезвычайной силы или пролонгированного хронического действия патогенов средней силы будет определять истощение тимико-лимфатических структур организма, провоцирование язвенного процесса в желудочно-кишечном тракте [13; 15; 20; 22; 26; 28].
Так, острая инволюция тимико-лимфатической системы обусловлена, как подчёркивается авторами [13; 15; 22; 23; 25; 27], двумя причинами: во-первых, подавляющим влиянием усиленной секреции, а следовательно, супрафизиологических концентраций глюкокортикоидов на пролиферативную активность соединительнотканных клеток при воспалительных реакциях; во-вторых, усиленным глюконеогенезом, то есть совокупностью обменных реакций, приводящих к синтезу глюкозы из метаболитов цикла Кребса, вызываемому ростом концентраций как кортикостероидов, так и катехоламинов и их эффектами [13; 15; 19-28].
Возможно возникновение геморрагических язв желудка и двенадцатиперстной кишки при продолжительном воздействии язвенных (ульцеро-генных) факторов [13; 15; 20; 22; 26; 28].
При этом, как отмечают авторы, представления о кортикостероидах как ульцерогенных гормонах сложились в результате экспериментальных экзогенных воздействий глюкокортикоидами в больших концентрациях на подопытных животных, в то же время не учитывалось то обстоятельство, что супрафизиологические дозы экзогенных гор-
монов подавляют продукцию эндогенных корти-костероидов [15].
В связи с этим отмечается, что кортикотропин и глюкокортикоидные гормоны имеют антиульце-рогенный эффект и, наоборот, защищают организм от образования желудочных язв [15].
В экспериментах по воспроизведению высоконапряжённой стресс-реакции авторами было установлено, что именно дефицит эндогенных кортикостероидов вследствие фармакологической блокады гипоталамо-гипофизарно-адренокорти-кальной системы является причиной усиления развития язв желудка [15].
Таким образом, необходимо подчеркнуть. Сам стресс, а именно стресс-реакция в физиологической науке не есть что-то непосредственно с отрицательной или негативной аффирмацией. Как известно, стресс в физиологии — это общий адаптационный синдром [4; 6; 13; 15-17; 20; 22; 23; 27].
Нередко некорректно ставится равенство между стресс-реакцией как физиологическим иммунным защитным механизмом и стрессогена-ми или факторами со знаком «минус», равно как и со знаком «плюс», вызывающими в ответ организмом (в организме) защитную иммунную стресс-реакцию [4; 6; 15; 20; 22; 23; 27].
Дело в том, что существует первичное категориальное представление о стресс-реакции и её функциональном следствии [2; 4; 6; 13; 15; 16; 19-28], то есть соответственно имеется стресс-реакция, как онтогенетическая функция и есть возможные физиологические и патофизиологические последствия стресс-реакции в зависимости от характера (качества, силы и продолжительности) воздействующего агента (фактора или причины, вызывающей стресс-реакцию в организме).
Отсюда собственно и проистекает исход ОАС в форме приспособления и соответственно выживания с дальнейшим ростом и развитием или гибели животного [2; 4-6; 12; 13; 15; 16; 19-28].
В связи с этим, конечно же, логичным представляется, что профилактировать необходимо не стресс-реакцию, а возможные её патологические последствия [4-6; 13; 15; 16; 19-28].
Так, к сожалению, онтогенетические эффекты управления осью гипофизарно-адренокортикаль-ной системы (ГАКС) могут характеризоваться только на уровне повышения выброса кортикостероидов в кровь при экспериментальных или технологических стрессах с сопряжённым развитием иммуносупрессии (иммунодепрессии) в соответствующих факторах жизнедеятельности.
При этом нередко не принимается во внимание изначально защитная иммуннопротективная роль ГАКС, направленная на поддержание и восстановление гомеостаза в результате возможных физиологических или патофизиологических последствий стресс-реакции [4; 13; 15; 19; 21; 25-27; 28].
В норме организм направляет все возможные энергетические и пластические ресурсы для недопущения, нивелирования или оптимизации реакции напряжения [1; 2; 4-6; 13; 15-19; 21; 25-28].
Суть физиологических эффектов глюкокорти-коидных гормонов, обеспечивающих регуляцию гомеостазиса, заключается в следующем.
Кортикостероиды из гормонального депо по капиллярной сети и межклеточной, межтканевой жидкости проникают как диффузией, так и посредством белков — переносчиков плазмолеммы во внутриклеточное пространство — цитозоль клеток-мишеней. Затем гормоны взаимодействуют с цитоплазматическими рецепторами, и, далее, гормон-рецепторные комплексы транслоцируют-ся в ядро клетки и, связываясь с акцепторными реакционными участками хроматина, вызывают каскад реакций, регулирующих транскрипционный и последующие трансляционные процессы. То есть совокупность биохимических реакций синтеза матричной (информационной) рибонуклеиновой кислоты (мРНК), далее белков, в том числе биологически активных протеинов: гормонов, ферментов, цитокинов (интерлейкинов) [2; 4; 13; 15; 20; 22; 23; 27; 28].
Глюкокортикоидные гормоны оказывают приспособительное действие на весь организм.
В печени глюкокортикоиды стимулируют физиологическую, в том числе репаративную пролиферацию гепатоцитов. Усиливают синтез структурных печёночных белков, активируют каскад гепацитарных ферментов: стимулируют синтез гликогена из глюкозы. Известно, что гликоген, или так называемый животный сахар, является одним из основных энергетических и метаболитных резервов организма [15; 20; 22; 23; 27; 28].
Хорошо известно, что в скелетной мускулатуре, в физиологических концентрациях, кортикостероиды стимулируют синтез структурных белков, обеспечивают рост мышечной ткани организма в онтогенетических процессах развития [15-17; 28].
В сердечной мышце данные гормоны также способствуют онтогенетической, в том числе приспособительной физиологической пролиферации кар-диомиоцитов. Глюкокортикоиды участвуют в регуляции сердечно-сосудистых эффектов. Механизм
данного воздействия следующий: кортикостероиды усиливают действия Са2+- и №+-насосов, активируют ферменты АТФазы, в результате чего происходит рост силы сокращений сердца, что имеет существенное приспособительное значение для организма [13; 15; 20; 28].
Последующими исследованиями коллективов авторов было установлено [4], что фармакологическое введение глюкокортикоидов в физиологических дозах оказывает защитный эффект, регулирует динамику концентрации адренокор-тикотропного гормона, эндогенного кортизола и инсулина в крови, прирост содержания продуктов перекисного окисления липидов; лимитирует гиперкоагуляцию; стабилизирует неврологический статус и функцию сердечно-сосудистой системы за счёт влияния на содержание тормозных нейро-медиаторов: у-аминомасляной кислоты, дофамина, серотонина, глицина, эндогенных опиоидных пептидов [4; 15; 22; 28].
Кортикостероидные гормоны оказывают обширное воздействие на иммунитет, в том числе клеточный состав крови. Известен физиологический стимулирующий эффект глюкокортикоидов на эритропоэз, гранулоцитопоэз. При этом данные гормоны регулируют и морфофункциональный состав агранулоцитов — активируют апоптоз се-нильных форм лимфоцитов: участвуют в процессах обновления лимфоцитарного пула иммунной системы организма [2; 4-7; 15; 20; 26; 28].
В связи с этим широкое распространение в клинической диагностике получили соотношения и индексы (формулы) гранулоцитов (нейтрофи-лов) к агранулоцитам (лимфоцитам) и их связь с динамикой количества эритроцитов и концентрации глюкокортикоидных гормонов [1; 3-6; 10; 11; 12; 26].
Соответственно, функциональная структура, или механизм как общего адаптационного синдрома, так и других видов реакций неспецифической резистентности является следствием проявления и базируется на одних и тех же мор-фофизиологических компонентах организма [2; 4; 15; 18-28].
Подчеркнём: как при ОАС, так и при других типах иммунно-приспособительных реакций за-действуется практически весь организм в основе своей, целостно реагируют нейроэндокринная регуляция, собственно система крови и обмен веществ как донор трофических и энергетических компонентов развивающейся адаптации [2; 4; 15; 16; 18-28].
Так, многочисленными исследованиями установлено, что стресс — это только одна из возможных общих неспецифических адаптационных реакций целостного организма [1; 3-7; 9-11; 14; 15; 20; 21; 25; 26].
Независимо разными коллективами авторов на основе комплексного морфологического анализа динамики соотношений лейкоцитов в составе периферической крови, соматометрических данных, общеклинических физиологических показателей, биохимических параметров и нейрофизиологических и психологических параметров [14], как по отдельности, так и в их совокупности, изучались неспецифические адаптационные реакции к по-лиэтиологичным факторам среды жизнедеятельности у лиц в социуме и популяции различных видов животных [2; 12; 5-7]. Так, проводились исследования у лиц в процессах социальной миграции [11], учебной коллективизации в ходе обучения в общеобразовательной школе [9].
Были установлены системные приспособительные процессы, поэтапно и нелинейно развивающиеся во временные и деятельностные периоды общественной активности [9; 11].
Проведены исследования влияния низкоинтенсивных электромагнитных излучений на организм спортсменов [3] и животных — белых крыс [10].
Авторами были охарактеризованы приспособительные реакции и реакции дезадаптации по совокупности данных морфологического состава крови, концентрации катехоламинов [3; 10].
В результате исследований продемонстрировано, что в ходе воздействия электромагнитных излучений крайне высокой частоты изменялся тип напряжённости неспецифических адаптационных реакций организма. Авторами были обнаружены достоверные реакции симпатоадреналовой системы по содержанию катехоламинов в эритроцитах крови спортсменов [3].
Исследованиями показано воздействие электромагнитных излучений персональных компьютеров и мобильных телефонов на течение неспецифических адаптационных реакций у крыс. Авторами отмечается, что при пролонгированном влиянии данных факторов формируемые стрессовые реакции переходят на более низкие уровни с вероятным развитием дезадаптации организма животных [10].
Авторами характеризовались особенности цир-кадианных механизмов поведенческой активности человека в зависимости от уровня общей неспецифической реактивности организма [8].
Интерпретировалась роль уровня общей неспецифической реактивности организма в формировании циркадианных биоритмов, закономерностях организации индивидуальной нормы реакции, определяющей уровень среднего значения показателей и амплитуду ритма циклических колебаний интенсивности различных биологических процессов у человека [8].
Коллективом авторов было изучено воздействие различных режимов систематичных экстремальных воздушных криогенных тренировок на уровни здоровья, определяемые по типам неспецифических адаптационных реакций и состоянию реактивности организма [1].
Полученные в исследованиях результаты продемонстрировали возможность модуляции типов адаптивных реакций, являющихся физиологической основой более высоких уровней здоровья [1].
Изучалось воздействие спортивных физических нагрузок на эндокринную реактивность коры надпочечников и половое созревание юношей [16].
Было установлено, что пубертатные перестройки глюкокортикоидной функции коры надпочечников отражают её адаптационные реакции, обеспечивающие повышение резистентности растущего организма к влиянию повышенной физической активности [16].
Были проведены исследования развития и уровня реактивности неспецифической резистентности, формирования комплекса неспецифических адаптационных реакций, образующих в раннем онтогенезе функциональную систему адаптационного гомеостаза животных, на модели бройлерных кур в технологических факторах жизнедеятельности [5-7].
По результатам исследований установлены характерные особенности функций гормонов гипо-физарно-тиреоидно-адреналовой системы в адаптивном развитии и регуляции общего гомеостазиса, в том числе клеточного состава периферической крови, белкового и липидного метаболизмов как иммунной, пластической и энергетической основы относительного динамического постоянства внутренней среды в ранние периоды роста и развития животных [5-7; 24].
Заключение
Таким образом, стресс-реакция, как естественный онтогенетический механизм, базируется на эволюционно сформированных морфологических структурах и реакциях иммунитета, регулируемых нейроэндокринной системой и прежде
всего лимбико-ретикулярной, гипоталамо-гипофизарно-тиреоидно-адренокортикальной и симпатико-адреналовой (симпатоадреналовой) системами.
Стресс-реакция за счёт развития каскадных иммунных и обменных реакций защищает и подготавливает организм к действию тех или иных факторов окружающей среды, которые потенциально способны к разбалансировке гомеостаза.
От качества и силы воздействия стрессоров и резервных возможностей организма зависит исход стрессовой реакции — в виде адаптации индиви-
дуума, повышения жизнестойкости с дальнейшим продуктивным ростом и развитием или патогенетического процесса вплоть до летального исхода в случае действия стрессоров, несовместимых с витальными возможностями организма.
Таким образом, стресс-реакция — это общий адаптационный синдром, изначально направленный на поддержание и восстановление гомеоста-зиса в процессах роста и развития организма, приспособления к изменяющимся условиям среды жизнедеятельности.
Список литературы
1. Агаджанян, Н. А. Состояние неспецифических адаптационных реакций организма и уровней здоровья при различных режимах экстремальных криогенных тренировок / Н. А. Агаджанян, А. Т. Быков, Р. Х. Медалиева // Экология человека. — 2012. — № 10. — С. 28-33.
2. Галочкин, В. А. Взаимосвязь нервной, иммунной, эндокринной систем и факторов питания в регуляции резистентности и продуктивности животных (обзор) / В. А. Галочкин, К. С. Остренко, В. П. Га-лочкина, Л. М. Фёдорова // Сельскохозяйственная биология. Серия Биология животных. — 2018. — Т. 53, № 4. — С. 673-686. — doi: 10.15389^шЫо^у.2018.4.673гш.
3. Грабовська, О. Ю. Змша типу неспецифiчних адаптацшних реакцш оргашзму i змюту катехоламшв в еритроцитах кровi у спортсмешв тд впливом СМИ КВЧ / О. Ю. Грабовська, О. I. Нагаева, М. П. Мшин, М. О. Назар // Вчеш записки Тавршського нацюнального ушверситету iм. В. I. Вернадського. Серiя «Бюлопя, хiмiя». — 2010. — Т. 23 (62), № 2. — С. 72-78.
4. Гусакова, Е. А. Значение глюкокортикоидов в организации стресс-реакции организма / Е. А. Гуса-кова, И. В. Городецкая // Вестник Витебского государственного медицинского университета. — 2020. — Т. 19, № 1. — С. 24-35. — doi: https://doi.Org/10.22263/2312-4156.2020.1.24.
5. Колесник, Е. А. Характеристика факторов гипофизарно-адренокортикальной регуляции и неспецифических адаптационных реакций у бройлерных цыплят / Е. А. Колесник, М. А. Дерхо // Проблемы биологии продуктивных животных. — 2017. — № 1. — С. 81-91.
6. Колесник, Е. А. Об участии гипофизарно-адренокортикальных гормонов в регуляции клеточного пула крови у цыплят-бройлеров / Е. А. Колесник, М. А. Дерхо // Проблемы биологии продуктивных животных. — 2018. — № 1. — С. 64-74. — doi: 10.25687/1996-6733.prodanimbiol.2018.1.64-74.
7. Колесник, Е. А. Комплексная морфофизиологическая характеристика иммунного лизосомально-го катионного белка лейкоцитов в раннем онтогенезе бройлерных кур / Е. А. Колесник, М. А. Дерхо, И. А. Лебедева // Учёные записки Казанского университета. Серия Естественные науки. — 2019. — Т. 161, кн. 3. — С. 440-458. — doi: 10.26907/2542-064Х.2019.3.440-458.
8. Постнова, М. В. Механизмы формирования циркадианных ритмов поведенческой активности человека / М. В. Постнова, Ю. А. Мулик // Вестник Волгоградского государственного университета. Серия. 3: Экономика. Экология. — 2009. — № 2 (15). — С. 228-232.
9. Рахманов, Р. С. Оценка функциональных резервов организма и его неспецифических адаптационных реакций при десинхрозе / Р. С. Рахманов, Д. С. Шумских // Здоровье населения и среда обитания. — 2014. — № 7 (256). — С. 19-22.
10. Рибалко, С. Ю. Низькоштенсивне електромагштне випромшювання змшюе переб^ неспецифiчних адаптащ йних реакцш / С. Ю. Рибалко, С. Г. Ященко, I. Г. Романенко, О. А. Пилунська // Вюник проблем бюлогп i медицини. —2014. — Вип. 1 (106). — С. 172-174.
11. Сафронова, Н. С. Формування неспецифiчних реакцш адаптацп в молодих людей у рiзнi перюди тсля м^рацп / Н. С. Сафронова // Вчеш записки Тавршського нацюнального ушверситету iм. В. I. Вернадського. Серiя «Бюлопя, хiмiя». — 2013. — Т. 26 (65), № 4. — С. 158-166.
12. Сидельникова, В. И. Индивидуальная реактивность гранулоцитарной системы новорождённых телят и её роль в патогенезе воспалительных заболеваний респираторного и желудочно-кишеч-
ного тракта / В. И. Сидельникова, А. Е. Черницкий, А. И. Золотарев, М. И. Рецкий // Сельскохозяйственная биология. Серия Биология животных. — 2015. — Т. 50, № 4. — С. 486-494. — doi: 10.15389/ agrobiology.2015.4.486rus.
13. Славин, М. Б. Методы системного анализа в медицинских исследованиях / М. Б. Славин. — М. : Медицина, 1989. — 304 с.
14. Сорокин, О. Г. Возможности и перспективы использования оценки адаптационного потенциала в практической медицине / О. Г. Сорокин, И. Б. Ушаков // Экология человека. — 2005. — № 10. — С. 11-17.
15. Филаретов, А. А. Адаптация как функция гипофизарно-адренокортикальной системы / А. А. Филаретов, Т. Т. Подвигина, Л. П. Филаретова ; Российская академия наук, Институт физиологии им. И. П. Павлова. — СПб. : Наука, 1994. — 131 с.
16. Шайхелисламова, М. В. Влияние повышенных физических нагрузок на состояние коры надпочечников и половое созревание мальчиков / М. В. Шайхелисламова, Ф. Г. Ситдиков, А. А. Ситдикова, Г. Г. Каюмова // Физиология человека. — 2014. — Т. 40, № 2. — С. 87-93. — doi: 10.7868/S0131164614020143.
17. Шайхелисламова, М. В. Реакция коры надпочечников на дозированную физическую нагрузку у детей с различным исходным вегетативным тонусом / М. В. Шайхелисламова, Ф. Г. Ситдиков,
A. А. Ситдикова, Н. Б. Дикопольская, Г. Г. Каюмова // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 2012. — Т. 154, № 12. — С. 677-680.
18. Шмальгаузен, И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды / И. И. Шмальгаузен; Академия наук СССР, Секция химико-технологических и биологических наук, Институт эволюционной морфологии и экологии им. А. Н. Северцова. — М. : Наука, 1982. — 383 с.
19. A clinical introduction to the endocrine system according to the theory of Endobiogeny. Chapter. 4 // The Theory of Endobiogeny. Vol. 1: Global Systems Thinking and Biological Modeling for Clinical Medicine / K. M. Hedayat, J.-C. Lapraz (eds.). — 1st ed. — Cambridge, Massachusetts : Elsevier Science Publishing Co Inc. Academic Press, 2019. — P. 45-54. — doi: 10.1016/B978-0-12-816903-2.00004-5.
20. Adaptation syndromes. Chapter. 12 // The Theory of Endobiogeny 1st Edition. Vol. 1: Global Systems Thinking and Biological Modeling for Clinical Medicine / K. M. Hedayat, J.-C. Lapraz (eds.). — 1st ed. — Cambridge, Massachusetts: Elsevier Science Publishing Co Inc. Academic Press, 2019. — P. 157-171. — doi: 10.1016/B978-0-12-816903-2.00012-4.
21. Baffy, G. Complexity and network dynamics in physiological adaptation: An integrated view / G. Baffy, J. Loscalzo // Physiology & Behavior. — 2014. — Vol. 131. — P. 49-56. — doi: 10.1016/j.physbeh.2014.04.018.
22. Baffy, G. General Adaptation Syndrome / G. Baffy // Encyclopedia of Personality and Individual Differences / V. Zeigler-Hill, T. K. Shackelford (eds.). — Dordrecht, Netherlands: Springer International Publishing AG (outside the USA), 2017. — 920 p. — doi: 10.1007/978-3-319-28099-8_753-1.
23. Butto, N. Four Phases of Life and Four Stages of Stress: A New Stress Theory and Health Concept / N. Butto // International Journal of Psychiatry Research. — 2019. — Vol. 2 (6). — P. 1-7.
24. Differential morphophysiological characteristics of erythrocyte precursors and mature erythroid cells in early postnatal ontogenesis of birds / E. A. Kolesnik, M. A. Derkho, V. K. Strizhikov, S. V. Strizhikova, F. G. Gizatullina, T. A. Ponomaryova // International Journal of Biology and Biomedical Engineering. — 2020. — Vol. 14. — P. 101-108. — doi: 10.46300/91011.2020.14.15.
25. Goldstein, D. S. Evolution of concepts of stress / D. S. Goldstein, I. J. Kopin // Stress. — 2007. — Vol. 10 (2). — P. 109-120. — doi: 10.1080/10253890701288935.
26. Homeostasis, Stress, and Adaptation. Chapter 6. Unit 2. Biophysical and Psychosocial Concepts in Nursing practice // Brunner and Suddarth's Textbook of Medical-Surgical Nursing /S. C. O'Connell Smeltzer,
B. G. Bare (eds.). — 10th Edition. — Philadelphia, United States : Lippincott Williams & Wilkins, 2003. — P. 80-98.
27. McEwen, B. S. Stressed or stressed out: What is the difference? / B. S. McEwen // Journal Psychiatry Neuroscience. — 2005. — Vol. 30 (5). — P. 315-318.
28. Russell, G. The human stress response / G. Russell, S. Lightman // Nature Reviews Endocrinology. — 2019. — Vol. 15. — P. 525-534. — doi: 10.1038/s41574-019-0228-0.
Сведения об авторе
Колесник Евгений Анатольевич — кандидат биологических наук, доцент кафедры общей и клинической патологии факультета фундаментальной медицины Челябинского государственного университета, Челябинск, Россия. evgeniy251082@mail.ru; https://orcid.org/0000-0002-2326-651X
Bulletin of Chelyabinsk State University. Education and Healthcare. 2020. № 4 (12). P. 5—14.
STRESS-REACTION AS A PROTECTIVE IMMUNE MECHANISM AIMED AT RESTORING THE ORGANISM'S HOMEOSTASIS
E.A. Kolesnik
Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education Chelyabinsk State University, Chelyabinsk, Russia. evgeniy251082@mail.ru
Overview, the conjugate characteristic of physiological concepts is discussed: stress-reaction's, as a general adaptation syndrome, which is a link of nonspecific adaptive reactions and homeostasis of the organism. Stress-reaction is an ontogenetic mechanism based on evolutionarily formed morphological structures and immune responses regulated by the neuroendocrine system. The general adaptation syndrome, which includes the development of cascading immune and metabolic reactions, protects and prepares the organism for the action of environmental factors which that are potentially capable of disrupting homeostasis. The outcome of the stress reaction will depend on the quality, strength of the effect of the stressor and the reserve capabilities of the organism — in the form of adaptation of the individual, increase in vitality with further productive growth and development, or the pathogenetic process up to death, in the event of stressors that are incompatible with the vital capabilities of the organism. Stress-reaction as a general adaptation syndrome ensures the maintenance and restoration of homeostasis in the processes of growth and development, the adaptation of the organism to the changing conditions of the living environment.
Keywords: stress-reaction, general adaptation syndrome, homeostasis, glucocorticoids, nonspecific adaptation reactions.
References
1. Agadzhanyan N.A., Bykov A.T., Medalieva R.H. Sostoyanie nespecificheskih adaptacionnyh reakcij or-ganizma i urovnej zdorov'ya pri razlichnyh rezhimah ekstremal'nyh kriogennyh trenirovok [The state of nonspecific adaptive reactions of the body and levels of health in different modes of extreme cryogenic training]. Ekologiya cheloveka [Human ecology], 2012, no. 10, pp. 28-33. (In Russ.).
2. Galochkin V.A., Ostrenko K.S., Galochkina V.P., Fedorova L.M. Vzaimosvyaz' nervnoj, immunnoj, en-dokrinnoj sistem i faktorov pitaniya v regulyacii rezistentnosti i produktivnosti zhivotnyh (obzor) [Interrelation of the nervous, immune, endocrine systems and nutritional factors in the regulation of resistance and productivity of animals (review)]. Sel'skohozyajstvennaya biologiya. Seriya Biologiya zhivotnyh [Agricultural biology. Series Animal Biology], 2018, vol. 53, no. 4, pp. 673-686. doi: 10.15389/agrobiology.2018.4.673rus. (In Russ.).
3. Grabovs'ka O.Yu., Nagajeva O.I., Mishin M.P., Nazar M.O. Zmina tipu nespecifichnih adaptacijnih reakcij organizmu i zmistu katekholaminiv v eritrocitah krovi u sportsmeniv pid vplivom GMI KVCH [Changes in the type of nonspecific adaptive reactions of the body and the content of catecholamines in blood erythro-cytes in athletes under the influence of EHF EMI]. Vcheni zapiski Tavrijs'kogo nacional'nogo universitetu im. V.I. Vernads'kogo. Seriya „Biologiya, himiya" [Scientists notes of Tavriya National University. V.I. Vernadsky. Series "Biology, Chemistry"], 2010, T. 23 (62), no. 2, pp. 72-78. (In Ukrainian).
4. Gusakova E.A., Gorodetskaya I.V. Znachenie glyukokortikoidov v organizacii stress-reakcii organizma [The value of glucocorticoids in the organization of the body's stress response]. Vestnik Vitebskogo gosudarst-vennogo medicinskogo universiteta [Bulletin of the Vitebsk State Medical University], 2020, vol. 19, no. 1, pp. 24-35. doi: https://doi.org/10.22263/2312-4156.2020.L24. (In Russ.).
5. Kolesnik E.A., Derkho M.A. Kharakteristika faktorov gipofizarno-adrenokortikal'noj regulyacii i nespecificheskih adaptacionnyh reakcij u brojlernykh tsyplyat [Studying the factors of pituitary-adrenocortical
regulation and nonspecific adaptive reactions in broiler chickens]. Problemy biologii produktivnyh zhivotnyh [Problems of Productive Animal Biology], 2017, no. 1, pp. 81-91. (In Russ.).
6. Kolesnik E.A., Derkho M.A. Ob uchastii gipofizarno-adrenokortikal'nyh gormonov v regulyacii kletoch-nogo pula krovi u cyplyat-brojlerov [About participation of pituitary-adrenocortical hormones in regulation of blood cellular pool in chicken-broilers]. Problemy biologii produktivnyh zhivotnyh [Problems of Productive Animal Biology], 2018, no 1, pp. 64-74. doi: 10.25687/1996-6733.prodanimbiol.2018.1.64-74. (In Russ.).
7. Kolesnik E.A., Derkho M.A., Lebedeva I.A. Kompleksnaya morfofiziologicheskaya harakteristika im-munnogo lizosomal'nogo kationnogo belka lejkocitov v rannem ontogeneze brojlernyh kur [Comprehensive morphophysiological description of the immune lysosomal cationic protein of leukocytes in the early ontogeny of broiler chickens]. Uchyonye Zapiski Kazanskogo Universiteta. Seriya Estestvennye Nauki [Proceedings of Kazan University. Natural Sciences Series], 2019, vol. 161, no. 3, pp. 440-458. doi: 10.26907/2542-064X.2019.3.440-458. (In Russ.).
8. Postnova M.V., Mulik Yu.A. Mekhanizmy formirovaniya cirkadiannyh ritmov povedencheskoj aktivnosti cheloveka [Mechanisms of formation of circadian rhythms of human behavioral activity]. Vestnik Volgograd-skogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya. 3: Ekonomika. Ekologiya [Bulletin of Volgograd State University. Series. 3: Economics. Ecology], 2009, no. 2 (15), pp. 228-232. (In Russ.).
9. Rahmanov R.S., Shumskih D.S. Otsenka funktsional'nykh rezervov organizma i yego nespetsificheskikh adaptatsionnykh reaktsiy pri desinhroze [Evaluation of the functional reserves of the organism and its nonspecific adaptive reactions in desynchrosis]. Zdorov'ye naseleniya i sreda obitaniya [Health of the population and the environment], 2014, no. 7 (256), pp. 19-22. (In Russ.).
10. Ribalko S.Yu., Yashchenko S.G., Romanenko I. G., Piluns'ka O.A. Niz'kointensivne elektromagnitne viprominyuvannya zminyue perebig nespecifichnih adaptaci jnih reaktsij [Low-intensity electromagnetic radiation changes the course of nonspecific adaptive reactions]. Visnikproblem biologii i medicine [Bulletin of problems biology and medicine], 2014, vol. 1 (106), pp. 172-174. (In Ukrainian).
11. Safronova N.S. Formuvannya nespecifichnih reakcij adaptacii v molodih lyudej u rizni periodi pislya migracii [Formation of nonspecific adaptation reactions in young people in different periods after migration]. Vcheni zapiski Tavrijs'kogo nacional'nogo universitetu im. V. I. Vernads'kogo. Seriya „Biologiya, himiya" [Scientific notes of Tavriya National University. VI Vernadsky. Series "Biology, Chemistry"], 2013, T. 26 (65), no. 4, pp. 158-166. (In Ukrainian).
12. Sidel'nikova V.I., Chernickij A.E., Zolotarev A.I., Retskiy M.I. Individual'naya reaktivnost' granulotsi-tarnoy sistemy novorozhdennyh telyat i yeyo rol' v patogeneze vospalitel'nykh zabolevaniy respiratornogo i zhe-ludochno-kishechnogo trakta [Individual reactivity of the granulocytic system of newborn calves and its role in the pathogenesis of inflammatory diseases of the respiratory and gastrointestinal tract]. Sel'skohozyajstvennaya biologiya. Seriya Biologiya zhivotnyh [Agricultural biology. Series Animal Biology], 2015, vol. 50, no. 4, pp. 486-494. doi: 10.15389/agrobiology.2015.4.486rus. (In Russ.).
13. Slavin M.B. Metody sistemnogo analiza v medicinskih issledovaniyah [Methods of system analysis in medical research]. Moscow, Medicine, 1989. 304 p. (In Russ.).
14. Sorokin O.G., Ushakov I.B. Vozmozhnosti i perspektivy ispol'zovaniya ocenki adaptacionnogo potenciala v prakticheskoj medicine [Possibilities and prospects of using the assessment of adaptive potential in practical medicine]. Ekologiya cheloveka [Human Ecology], 2005, no. 10, pp. 11-17. (In Russ.).
15. Filaretov A.A., Podvigina T.T., Filaretova L.P. Adaptatsiya kakfunkciya gipofizarno-adrenokortikal'noj sistemy [Adaptation as a function of the pituitary-adrenocortical system]. Saint Petersburg, Russian Academy of Sciences, Institute of Physiology. I.P. Pavlova, Nauka, 1994. 131 p. (In Russ.).
16. Shajhelislamova M.V., Sitdikov F.G., Sitdikova A.A., Kayumova G.G. Vliyanie povyshennyh fizicheskih nagruzok na sostoyanie kory nadpochechnikov i polovoe sozrevanie mal'chikov [Influence of increased physical activity on the state of the adrenal cortex and puberty in boys]. Fiziologiya cheloveka [Human Physiology], 2014, vol. 40, no. 2, pp. 87-93. doi: 10.7868/S0131164614020143.
17. Shajhelislamova M.V., Sitdikov F.G., Sitdikova A.A., Dikopol'skaya N.B., Kayumova G.G. Reaktsiya kory nadpochechnikov na dozirovannuyu fizicheskuyu nagruzku u detej s razlichnym iskhodnym vegetativnym tonusom [Reaction of the adrenal cortex to dosed physical activity in children with different initial autonomic tone]. Byulleten' eksperimental'noj biologii i mediciny [Bulletin of Experimental Biology and Medicine], 2012, vol. 154, no. 12, pp. 677-680. (In Russ.).
14
E. A. KanecHUK
18. Shmal'gauzen I.I. Organizm kak celoe v individual'nom i istoricheskom razvitii. Izbrannye trudy [Organism as a whole in individual and historical development. Selected works]. Moscow, USSR Academy of Sciences, Section of Chemical-Technological and Biological Sciences, Institute of Evolutionary Morphology and Ecology named after A.N. Severtsov, Nauka, 1982. 383 p. (In Russ.).
19. A clinical introduction to the endocrine system according to the theory of Endobiogeny. Chapter. 4. In: The Theory of Endobiogeny. 1st Edition. Volume 1: Global Systems Thinking and Biological Modeling for Clinical Medicine. K. M. Hedayat, J.-C. Lapraz (eds.). Cambridge, Massachusetts: Elsevier Science Publishing Co Inc. Academic Press, 2019, Pp. 45-54. doi: 10.1016/B978-0-12-816903-2.00004-5.
20. Adaptation syndromes. Chapter. 12. In: The Theory of Endobiogeny. 1st Edition. Volume 1: Global Systems Thinking and Biological Modeling for Clinical Medicine. K. M. Hedayat, J.-C. Lapraz (eds.). Cambridge, Massachusetts: Elsevier Science Publishing Co Inc. Academic Press, 2019. Pp. 157-171. doi: 10.1016/B978-0-12-816903-2.00012-4.
21. Baffy G., Loscalzo J. Complexity and network dynamics in physiological adaptation: An integrated view. Physiology & Behavior, 2014, vol. 131, P. 49-56. doi: 10.1016/j.physbeh.2014.04.018.
22. Baffy G. General Adaptation Syndrome. Encyclopedia of Personality and Individual Differences. V. Zei-gler-Hill, T. K. Shackelford (eds.). Dordrecht, Netherlands: Springer International Publishing AG (outside the USA), 2017. 920 p. doi: 10.1007/978-3-319-28099-8_753-1.
23. Butto N. Four Phases of Life and Four Stages of Stress: A New Stress Theory and Health Concept. International Journal of Psychiatry Research, 2019. vol. 2 (6), pp. 1-7.
24. Kolesnik E.A., Derkho M.A., Strizhikov V.K., Strizhikova S.V., Gizatullina F.G., Ponomaryova T.A. Differential morphophysiological characteristics of erythrocyte precursors and mature erythroid cells in early postnatal ontogenesis of birds. International Journal of Biology and Biomedical Engineering, 2020, vol. 14, pp. 101-108. doi: 10.46300/91011.2020.14.15.
25. Goldstein D.S., Kopin I.J. Evolution of concepts of stress. Stress, 2007, vol. 10 (2), pp. 109-120. doi: 10.1080/10253890701288935.
26. Homeostasis, Stress, and Adaptation. Chapter 6. Unit 2. Biophysical and Psychosocial Concepts in Nursing practice. In: Brunner and Suddarth's Textbook of Medical-Surgical Nursing. 10th Edition. S. C. O'Connell Smeltzer, B. G. Bare (eds.). Philadelphia, United States, Lippincott Williams & Wilkins, 2003. Pp. 80-98.
27. McEwen B.S. Stressed or stressed out: What is the difference? Journal Psychiatry Neuroscience, 2005, vol. 30 (5), pp. 315-318.
28. Russell G., Lightman S. The human stress response. Nature Reviews Endocrinology, 2019, vol. 15, pp. 525-534. doi: 10.1038/s41574-019-0228-0.
