CC BY
47
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ ПИТАНИЯ
Для корреспонденции
Котенко Мария Александровна - кандидат медицинских наук, врач-гастроэнтеролог ГБУ «Курганская областная клиническая больница»
Адрес: 640026, г. Курган, ул. Томина, д. 63 Телефон: (3522) 46-24-91 Е-таИ: marcot83@yandex.ru
М.А. Котенко1, Л.Н. Смелышева2, А.П. Кузнецов2, М.М. Киселева2
#
Стресс-индуцированные показатели гидролитической функции желудка и поджелудочной железы у лиц с различным тонусом автономной (вегетативной) нервной системы
Stress-induced indicators of hydrolytic function of the stomach and the pancreas at persons with various type of independent (vegetative) nervous system
M.A. Kotenko1, L.N. Smelisheva2, A.P. Kuznetsov2, M.M. Kiseleva2
1 ГБУ «Курганская областная клиническая больница»
2 ФГБОУ ВПО «Курганский государственный университет»
1 Kurgan Regional Clinical Hospital
2 Kurgan State University
Цель исследования заключалась в изучении влияния эмоционального стресса на активность пищеварительных ферментов сыворотки крови у лиц с различным исходным тонусом вегетативной нервной системы. В качестве модели эмоционального стресса выступала сессия студентов. На основании ритмокардиографического тестирования согласно показателям вариабельности сердечного ритма (ВСР) 120 здоровых молодых людей 18-22 лет были разделены на 3 группы: ваго-, нормо-, симпатотоники. Для записи ЭКГ и анализа ВСР применялся программно-аппаратный комплекс «Варикард 2.51». При анализе ЭКГ определялся ряд показателей, но в качестве индикатора вегетативного баланса выбран индекс напряжения регуляторных систем, который у ваготоников не превышал 30 усл. ед, при нормотонии находился в пределах от 31 до 120 усл. ед. и при симпатотонии превышал 121 усл. ед. (в соответствии с рекомендациями Европейского кардиологического общества и Североамериканского общества по электрофизиологии). В условиях покоя (фона) и эмоционального стресса с помощью иммуно-ферментного анализа был исследован уровень гидролитических ферментов сыворотки крови: пепсиноген 1 (ПГ 1), пепсиноген 2 (ПГ2), амилаза, липаза, рассчитывали коэффициент ПГ 1/ПГ2. Исследования проводили натощак в день практических занятий и во время экзаменационной сессии. Полученные данные обрабатывали методом вариационного анализа с использованием критерия Стьюдента. В ходе исследования были определены индивидуальные колебания активности гидролитических ферментов сыворотки крови, зависящие от исходного фонового уровня автономной нервной системы. Действие стрессового фактора приводит к разнонаправленным изменениям активности пищеварительных ферментов сыворотки крови, которые более выражены у лиц с высоким исходным тонусом симпатического отдела вегетативной нервной системы. Амилолитическая активность повышается при стрессе во всех группах. При этом наблюдается снижение уровней ПГ2 и липо-
18
М.А. Котенко, Л.Н. Смелышева, А.П. Кузнецов и др.
литической активности сыворотки крови в группе симпатотоников; повышение инкреторной функции желудочных желез в группах ваго-и нормотоников по показателю ПГ2.
Ключевые слова: вегетативная нервная система, пищеварительные ферменты крови, стресс
The purpose of research is to study the influence of emotional stress on the activity of digestive enzymes in blood serum of individuals with different initial tone of the autonomic nervous system. Students' session acted as a model of emotional stress. Based on ritm-cardiografic testing according to the indicators of heart rate variability (HRV) 120 healthy young people (18-22 years old) were divided into 3 groups. Hardware-software complex «Varikard 2.51» has been applied to record the electrocardiography and heart rate variability analysis. Regulatory system tension has been selected as an indicator of autonomic balance index, that did not exceed 30 conventional units in student with vagotonia, ranged from 31 to 120 conventional units in normotonics and values from 121 conventional units characterized sympathicotonia. The interpretation of these parameters was carried out in accordance with the recommendations of the European Cardiology and North-American Society for electrophysiology, as well as the guidelines of Russian authors. The level of serum hydrolytic enzymes: 1 pepsinogen (PG 1), 2 pepsinogen (PG 2), amylase, lipase has been determined, the ratio PG 1/PG 2 was calculated. Investigations were carried out on an empty stomach in the day of workshops and during the examination session (emotional stress). The obtained data were statistically processed by variance analysis using the Student's t test. Individual variations were identified in hydrolytic activity of serum enzymes, depending on the original background level of the autonomic nervous system. It has been found that stress factors lead to opposite changes of digestive enzymes activity of blood serum, which were more pronounced in students with high baseline tone of sympatic nervous system. It has been determined that the amylolytic activity was increased in stress in all groups. A reduction in pepsinogen 2 level and lipolytic activity of blood serum has been showed in the group with simpathotony; while endocrine function of the gastric glands in the parasympatic and normotonic groups in terms of pepsinogen 2 increased.
Keywords: vegetative nervous system, blood digestive enzymes, stress
Инкреция, или поступление ферментов пищеварительных желез в кровь и лимфу, - эво-люционно закрепленный процесс [13]. Синтез и выделение ферментов пищеварительными железами является главным функциональным компонентом аппарата пищеварительной системы [3]. Гидролитическая активность сыворотки и плазмы крови несколько вариабельна в зависимости от многих физиологических и патогенных факторов. Пищеварительные ферменты сыворотки крови отражают ферментный гомеостаз и принимают участие в его регуляции, поэтому важны их исследование и изучение с диагностической целью в виде неинвазивной скрининговой методики [2, 4, 9, 11]. На уровень пищеварительных ферментов в сыворотке крови оказывают влияние различные внешние факторы, в том числе эмоциональный. В современном обществе человек испытывает
Вопросы питания. Том 83, № 6, 2014
большое психоэмоциональное напряжение из-за возрастающих сложностей социальной жизни [7, 8]. Стресс оказывает влияние на все системы организма человека [12, 15, 16, 17], приводя к развитию сердечно-сосудистых, желудочно-кишечных, неврологических заболеваний [6, 18]. Экзаменационный стресс является одной из наиболее частых причин эмоционального напряжения. Сессия является многократно повторяющейся эмоционально-стрессовой ситуацией, вызывающей выраженные психические, нейроэндокринные и вегетативные сдвиги в организме человека, которая нередко нарушает вегетативную регуляцию различных систем организма [14]. Одной из индикаторных систем в ответ на действие эмоционального фактора является желудочно-кишечный тракт (ЖКТ), поэтому полученные данные представляют особую важность для специалистов в области фи-
19
зиологии пищеварения и гастроэнтерологии. Контроль секреторных и инкреторных процессов ЖКТ осуществляется каскадом гуморальных реакций, при этом роль нервной системы как в реакциях стресса, так и в модуляции функции ЖКТ имеет ведущее значение. Теоретический и практический интерес представляет определение вклада вегетативной нервной системы в регуляцию работы и морфофизиологические особенности активности пищеварительных ферментов у людей в обычной повседневной жизни и в условиях эмоционального напряжения.
Исходя из вышесказанного целью исследования являлось изучение влияния эмоционального стресса на активность пищеварительных ферментов сыворотки крови у лиц с различным исходным тонусом вегетативной нервной системы.
Материал и методы
В исследовании принимали участие 120 молодых людей в возрасте 18-22 лет, которые прошли углубленное медицинское обследование и по состоянию здоровья были отнесены к основной медицинской группе. Допустимыми критериями включения в группу наблюдения являлись отсутствие сопутствующих врожденных или приобретенных заболеваний органов ЖКТ. Обследование проводили в день практических занятий (за исключением занятий физической культурой), а затем во время экзаменационной сессии (после сдачи экзамена). Для характеристики индивидуальных висцеральных реакций студентов проводили исследование вегетативного статуса по показателям математического анализа вариабельности сердечного ритма (ВСР) с помощью комплекса «Вари-кард 2.51» (программное обеспечение - «Иским 6», разработанное в Институте внедрения новых медицинских технологий «Рамена» совместно с Институтом медико-биологических проблем РАН) [1]. Ритм сердца регистрировали в утренние часы продолжительностью 5 мин во II отведении в положении сидя в течение 300 циклов. В качестве индикатора вегетативного баланса выбран индекс
напряжения регуляторных систем [14], который у ваготоников не превышал 30 усл. ед., при нормо-тонии находился в пределах от 31 до 120 усл. ед., при симпатотонии - от 121 усл. ед. и выше [1, 5]. Показатели моды, амплитуды моды, вариационного размаха, квадратичного отклонения достоверно различались между обследуемыми группами. На основании анализа показателей ВСР были выделены 3 группы студентов (76 человек): ваготоники, нормотоники и симпатотоники. Среди обследуемых студентов превалировали лица с преобладанием нормотонуса - 54,1%, лица с ваготонией находились на промежуточном месте и составляли 27,9%, представители симпатического тонуса находились в меньшинстве и составляли 18,0%. Показатели обследованных всех групп оценивали в фоновых условиях, что позволило достоверно определить исходный тонус вегетативной нервной системы обследуемых (табл. 1).
Забор крови из локтевой вены в количестве 10 мл осуществляли в утренние часы натощак (в условиях эмоциональной стабильности и стресса). В сыворотке крови иммуноферментным методом определяли уровень пепсиногена 1 и 2 (ПГ 1, ПГ 2) («Вектор-Бест», РФ), активность амилазы (ЗАО «Диакон-ДС», РФ), липазы («Нитав!аг 600», Германия). Полученные данные обрабатывали методами вариационного анализа с использованием критерия Стьюдента. Различия между сравниваемыми величинами считали достоверными при вероятности не менее 95% (р<0,05).
Результаты и обсуждение
При исследовании активности пищеварительных ферментов крови в условиях фона и стресса были выявлены межгрупповые отличия. В группах обследуемых лиц с разным уровнем вегетативного баланса действие стрессового фактора приводило к достоверному повышению в разной степени фоновой активности амилазы. В группе ваготони-ков, имеющих изначально более высокие фоновые показатели активности амилазы, действие эмоционального фактора привело к повышению
Таблица 1. Показатели вариабельности сердечного ритма у обследуемых студентов в фоновых условиях (М±т) (п=76)
Показатели ВСР Ваготоники (л=22) Нормотоники (л=38) Симпатотоники (л=16)
Частота сердечных сокращений, уд/мин 64,65±2,45*,** 76,18±2,45** 98,18±2,5
Стандартное отклонение кардиоинтервалов (SDNN), с 0,18±0,01 *,** 0,17±0,01 ** 0,24±0,004
Мода (Мо), мс 0,94±0,04*** 0,79±0,03** 0,6±0,02
Амплитуда моды (АМо), % 28,61±3,7* 29,18±1,88** 32,67±2,6
Вариационный размах (MxDMn), мс 0,68±0,13*** 0,34± 0,03** 0,14±0,02
Индекс напряжения (ИН), усл. ед. 24,03±1,49*** 57,76±4,71** 171,67±15,1
П р и м е ч а н и е. * - достоверность отличий относительно показателя группы студентов с нормотонией (р<0,05); ** - достоверность отличий относительно показателя группы студентов с симпатикотонией (р<0,05).
20 Вопросы питания. Том 83, № 6, 2014
#
М.А. Котенко, Л.Н. Смелышева, А.П. Кузнецов и др.
активности фермента в крови до максимального уровня по сравнению с таковым у обследованных других групп. Активность амилазы крови при действии эмоционального фактора увеличилась относительно фона в группе лиц с преобладанием симпатического тонуса в 2,1 раза (р<0,05), у обследованных с нормотонией - в 1,5 раза, практически до одного уровня (рис. 1). Таким образом, действие эмоционального стресса привело к значительным изменениям, достоверно повысив амилолитичес-кую активность крови у обследованных из всех групп до значений, не превышающих верхнюю границу нормы.
Нами было выявлено угнетающее влияние стрессового фактора на секреторную функцию поджелудочной железы в межпищеварительный период, наиболее чувствительным оказался механизм выделения амилазы [11].
Исходный вегетативный тонус стал решающим фактором при характеристике активности липазы крови в условиях эмоционального стресса у обследуемых лиц. На фоне максимально высоких фоновых значений активности липазы в сыворотке крови у симпатотоников при эмоциональном напряжении наблюдается значительное достоверное снижение активности данного фермента (рис. 2).
Характеризуя динамику изменений активности липазы в сыворотке крови ваго- и нормотоников, можно отметить отсутствие достоверных отличий между группами и фоновыми показателями. Таким образом, действие стрессового фактора влияет на активность липазы только у симпатотоников, что характеризует лабильность параметров гомеостатирования данного фермента, приводя к достоверному снижению липолитической активности крови в этой группе.
В ходе исследования влияния экзаменационного фактора на содержание ПГ 1 определены следующие межгрупповые различия, характеризуемые вегетативным тонусом: максимальный уровень ПГ 1 в условиях стресса обнаруживается у ваготони-ков, в сыворотке крови которых отмечается тенденция к повышению уровня фермента на 18% -до 145,96±12,19 мкг/л, что превышает верхнюю границу нормы (30-130 мкг/л). Лица с преобладанием нормо- и симпатотонуса характеризуются достоверно более низкими концентрациями ПГ 1 (р<0,05) и противоположной тенденцией изменений данного фермента в сравнении с первой группой. В группе симпатотоников, характеризующихся максимальными фоновыми значениями ПГ 1, в условиях стресса отмечается более четкая динамика изменений, сопровождающаяся достоверным относительно фона снижением уровня ПГ 1 в 1,5 раза до значений 118,4±7,1 мкг/л, (р<0,05), соответствующих физиологической норме. Это характеризует лабильность данного показателя при действии эмоционального фактора. У лиц с нормотонией уровень ПГ 1 не изменился (рис. 3).
120 100 80 5 60 40 20 0
й
В Н С
□ Фон □ Стресс
Рис. 1. Активность амилазы сыворотки крови, взятой натощак, в условиях фона и при действии эмоционального фактора у лиц с различным вегетативным тонусом
* - достоверность различий относительно группы нормотоников, р<0,05; ** - достоверность различий относительно группы симпатотоников, р<0,05.
Здесь и на рис. 2-4: В - ваготоники, Н - нормотоники, С - сим-патотоники; 0 - достоверность различий относительно фона, р<0,05.
Таким образом, в группе симпатотоников экзаменационный стресс уменьшает повышенную фоновую инкреторную активность собственных желез тела и фундального отдела желудка до уровня нормы. Можно сделать вывод о том, что влияние стрессового фактора в этой группе приводит к снижению секреторной функции желудка в межпищеварительный период. Это подтверждают результаты Л.Н. Смелышевой, в которых выявлено угнетающее действие эмоционального фактора на секрецию пепсиногенов в межпищеварительный период [10]. Механизм снижения уровня ПГ 1 в сыворотке крови является звеном ферментного гомеостазиса при действии эмоционального напряжения, что в первую очередь реализуется при участии симпатического отдела вегетативной нервной системы. Отсутствие достоверных изме-
200
150
1 100-
50
В Н С
□ Фон □ Стресс
Рис. 2. Активность липазы сыворотки крови, взятой натощак, в условиях фона и при действии эмоционального фактора у лиц с различным вегетативным тонусом
* - достоверность различий относительно группы ваготоников, р<0,05; ** - достоверность различий относительно группы нор-
мотоников, р<0,05.
Вопросы питания. Том 83, № 6, 2014
21
о
* * *
о
о
* * *
250 200 150 100 500
-Ъ-
В
□ Фон □ Стресс
806040200-
1
1
В
□ Фон □ Стресс
Рис. 3. Изменение уровня пепсиногена 1 (а) и пепсиногена 2 (б) в сыворотке крови, взятой натощак, при действии эмоционального фактора у лиц с различным вегетативным тонусом
* - достоверность различий относительно группы ваготоников, р<0,05; ** - достоверность различий относительно группы нормо-тоников, р<0,05.
#
нений уровня ПГ 1 в группе ваго- и нормотоников свидетельствует о более выраженной устойчивости данного параметра к стрессовому фактору в этих группах в сравнении с симпатотониками.
Исследование действия стрессового фактора на содержание ПГ 2 выявило повышение уровня данного фермента в крови во всех исследуемых группах выше верхней границы нормы (4-22 мкг/л), при этом у лиц с преобладанием парасимпатического и нормотонуса эти изменения относительно фона достоверны (р<0,05), а в группе с преобладанием симпатического тонуса отмечалась лишь тенденция к повышению (р<0,10). Группа ваготоников характеризуется максимальным значением данного параметра в условиях стресса, превышающим фоновый показатель (28,87±6,01 мкг/л) в 2,1 раза. Уровень ПГ 2 в группах нормо- и симпатотоников повышался соответственно в 2,3 и 1,3 раза до одинакового уровня, который был достоверно ниже такового у ваготоников (р<0,05) (рис. 4).
Таким образом, стрессовый фактор оказывает стимулирующий эффект на содержание ПГ 2
12 10 8 6 4 2 0
* с с
-1-| 1 -1- —
В Н С
□ Фон □ Стресс
Рис. 4. Коэффициент ПГ 1/ПГ 2 сыворотки крови натощак при действии эмоционального фактора у лиц с различным вегетативным тонусом
* - достоверность различий относительно группы нормотони-ков, р<0,05.
в сыворотке крови. Уровень ПГ 2 отражает в целом ферментный потенциал пищеварительных желез желудка. Такое повышение концентрации гидролаз в крови при стрессе может говорить, с одной стороны, об увеличении эндо-секреции, с другой - о регуляции ферментного гомеостазиса путем компенсаторного повышения инкреции пищеварительных ферментов в кровь. Это состояние также характеризует коэффициент ПГ 1/ПГ 2, отражающий уровень функциональной активности желез желудка, который при действии эмоционального фактора достоверно снижался у представителей всех групп (р<0,05). У лиц с нормотонусом показатель ПГ 1/ПГ 2 снижался в 2,4 раза, у симпатотоников в 2 раза. В обеих группах соотношение пепси-ногенов не выходило за границы нормы. У лиц с преобладанием парасимпатического тонуса данный коэффициент, будучи достоверно ниже, чем у нормотоников, также снижался (до 2,45±0,51) и выходил за рамки физиологической нормы, в основном за счет значительного повышения уровня ПГ 2 (р<0,05).
Следовательно, в условиях стресса уровень пищеварительных ферментов крови повышается на фоне снижения функциональной активности ферментного потенциала желудка. Это механизм компенсаторного перераспределения ферментов в средах организма. Максимальное снижение этого потенциала, оцениваемого по показателю ПГ 1/ПГ 2, который вышел за рамки физиологической нормы, представлено у лиц с преобладанием парасимпатического тонуса.
Исходя из вышесказанного можно сделать следующие выводы.
Активность пищеварительных ферментов сыворотки крови имеет типологические особенности, зависящие от исходного тонуса вегетативной нервной системы. Определена гомеостатирующая
22
o
* **
*
*
*
*
o
Н
С
С
Н
#
М.А. Котенко, Л.Н. Смелышева, А.П. Кузнецов и др.
роль парасимпатического отдела вегетативной нервной системы и стимуляция активности пепси-ногенов и липазы при превалировании симпатических влияний в условиях фона.
По содержанию ПГ 1 в группе лиц с преобладанием симпатического тонуса установлено превышение верхней границы нормы на 39,7%, что коррелирует с желудочной секрецией и повышает возможный риск развития язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки у лиц данной группы в межпищеварительный период.
В условиях эмоционального напряжения происходит снижение коэффициента ПГ 1/ПГ 2 во всех группах обследованных, что характеризует уменьшение межпищеварительной активности желудочных желез. При этом у лиц с преобладанием ваго- и нормото-нуса отмечается компенсаторный рост активности пищеварительных гидролаз в сыворотке крови (ПГ 2).
В группе симпатотоников при эмоциональном стрессе происходит снижение активности ПГ 1 и липазы на фоне достоверного снижения коэффициента ПГ 1/ПГ 2.
Сведения об авторах
Котенко Мария Александровна - кандидат медицинских наук, врач-гастроэнтеролог ГБУ «Курганская областная клиническая больница» E-mail: marcot83@yandex.ru
Смелышева Лада Николаевна - доктор медицинских наук, профессор кафедры анатомии и физиологии человека ФГБОУ ВПО «Курганский государственный университет» E-mail: smelisheva@yandex.ru
Кузнецов Александр Павлович - доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ, заведующий кафедрой анатомии и физиологии человека ФГБОУ ВПО «Курганский государственный университет» E-mail: Kuznetsov@yandex.ru
Киселева Мария Михайловна - аспирант кафедры анатомии и физиологии человека ФГБОУ ВПО «Курганский государственный университет» E-mail: mahova-mariya@mail.ru
Литература
10.
Баевский Р.М., Иванов Г.Г. Вариабельность сердечного ритма: 11. теоретические аспекты и возможности клинического применения // Ультразвуковая функциональная диагностика. - 2001. -№ 3. - С. 108-127.
Колодкина Е.В., Камакин Н.Ф. Гомеостаз инкретируемых ферментов у женщин при беременности и в период грудного вскармливания. - Киров: Кировская ГМА, 2008. - 156 с. 12. Коротько Г.Ф. Рециркуляция ферментов пищеварительных желез. - Краснодар: ЭДВИ, 2011. - 144 с. Корсунский А.А., Щербаков П.Л., Исаков В.А. Хеликобактериоз и болезни органов пищеварения у детей. - М.: Медпрактика-М, 2002. - 168 с. 13. Котельников С.А., Ноздрачев А.Д., Одинак М.М. Вариабельность ритма сердца: представления о механизмах // Физиология чело- 14. века. - 2002. - Т. 28, № 1. - С. 130-143. Кузнецов А.П., Смелышева Л.Н, Сажина Н.В., Грязных А.В. О некоторых защитных факторах смешанной слюны, желудочного и панк- 15. реатического сока в условиях эмоционального стресса у здорового человека // Вестн. Курганского государственного университета. Серия «Физиология, психология, медицина». - Вып. 4. - Курган: 16. Изд-во Курганского гос. ун-та, 2012. - № 1(23). - С. 33-38. Мазуров В.И., Шустов С.Б. Гормональные механизмы регуляции процессов адаптации человека к экстремальным воздействиям внешней среды // Журн. мед. акад. - 2008. - № 1. - С. 29-39. 17. Селье Г. На уровне целого организма. - М.: Наука, 1972. Семенова Т.Ф. Особенности гомеостатирования инкретируемых пищеварительными железами ферментов при беременности: 18. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Киров, 2003. - 16 с. Смелышева Л.Н. Секреторная функция желудка и поджелудочной железы при действии эмоционального стресса: Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. - Тюмень, 2007.
Смелышева Л.Н., Кузнецов А.П., Архипова О.А. и др. Влияние преобладающего тонуса автономной (вегетативной) нервной системы на показатели панкреатической секреции в условиях мышечного и эмоционального напряжения // Вестн. международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности. - СПб., 2011. - Т. 16, № 3. - С. 190-194. Судаков К.В., Джабраилова Т.Д., Коробейникова И.И. Геометрические образы когерентных взаимоотношений альфа-ритма электроэнцефалограммы в динамике системной регулятивной деятельности человека // Рос. физиол. журн. - 2011. - Т. 19, № 6. - С. 580.
Уголев А.М. Энтериновая (кишечная гормональная) система. -Л.: Наука, 1978. - 314 с.
Щербатых Ю.В. Саморегуляция вегетативного гомеостаза при эмоциональном стрессе // Физиология человека. - 2000. - Т. 26, № 5. - С. 151.
Bobbert T, Brechtel L, Mai K. et al. Adaptation of the hypothalamic-pituitary hormones during intensive endurance training // Clin. Endocrinol. - 2005. - N 5. - P. 530-536.
Kaye J., Buchman F, Kendrick A. et al. Acute carbon dioxide exposure in healthy adults: Evaluation of a novel means of investigating the stress response // J. Neuroendocrinol. - 2004. - N 3. -P. 256-264.
Maton P.N. Prevention of stress-related mucosal bleeding with proton-pump inhibitors // Aliment. Pharmacol. Ther. - 2005. -Vol. 22. - P. 45-52.
Rhodes M.E, Billings T.E., Czambel R.K., Rubin R.T. Pituitary-adrenal responses to cholinergic stimulation and acute mild stress are differentially elevated in male and female M2 muscarinic receptor knockout mice // J. Neuroendocrinol. - 2005. - Vol. 17, N 12. -P. 817-826.
Вопросы питания. Том 83, № 6, 2014
23
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ ПИТАНИЯ
References
#
Baevsky R.M., Ivanov G.G. Heart rate variability: theoretical aspects 10. and clinical applications // Ultrasonic functional diagnostics. -2001. - N 3. - P. 108-127.
Kolodkina E.V. Kamakin N.F Homeostasis Inkretiruemyh Enzymes 11. in Women during Pregnancy and during Breastfeeding. - Kirov: Kirov State Medical Academy, 2008. - 156 p. Korotko G.F. Recycling enzymes digestive glands. - Krasnodar: Edwy,
2011. - 144 p.
Korsun A.A., ShcherbakovP.L., Isakov V.A. Helicobacter Pylori Infec- 12. tion and Diseases of the Digestive System in Children. - Moscow: Medpraktika-M, 2002. - 168 p.
Kotelnikov S.A., Nozdrachyov A.D., Odinak M.M. Heart rate variability: concepts of the mechanisms // Human Physiology. - 2002. - 13. Vol. 28, N 1. - P. 130-143.
Kuznetsov A.P., Smelysheva L.N, Sazhina N.V., Dirty A.V. Some 14. protective factors of mixed saliva, gastric and pancreatic juice in the conditions of emotional stress in a healthy person // Herald 15. Kurgan State University. A series of «Physiology, psychology, medicine.» - Issue 4. - Kurgan: Publishing House Kurgan State. Univ,
2012. - № 1 (23). - P. 33-38. 16. Mazur V.I., Pasha S.B. Hormonal mechanisms regulating the processes of human adaptation to extreme environmental influences // Journal honey. Acad. - 2008. - N 1. - P. 29-39. 17. Selye H. On the Level of the Whole Organism. - Moscow: Science, 1972. 18. Semenova T.F. Features homeostasis of inkretiruemyh enzymes digestive glands during pregnancy: Autoref. dis. ... candidate biol. nauk. - Kirov, 2003. - 16 p.
Smelysheva L.N. Secretory function of the stomach and pancreas under the influence of emotional stress: Autoref. dis ... dokt. med. nauk. - Tyumen, 2007.
Smelysheva L.N., Kuznetsov A.P., Arkhipova O.A. et al. The influence of the prevailing tone of the autonomic (vegetative) nervous system on the performance of pancreatic secretion in a muscular and emotional tension // International Academy of Ecology and Life Safety. - St. Petersburg. - 2011. - Vol. 16, N 3. - P. 190-194. Sudakov K.V., Dzhabrailova T.D., Korobeynikova I.I. Geometric images of coherent relationship of the alpha rhythm of the electroencephalogram in the dynamics of the system of the regulatory activity of the person // Ross. Fiziol. Zh. Im. I.M. Sechenova. - 2011. - Vol. 19, N 6. - P. 580. UgolevA.M. Enterinovaya (intestinal hormone) system. - Leningrad: Science, 1978. - 314 p.
ShCherbatyh Y. Self-regulation of vegetative homeostasis under emotional stress // Human Physiology. - 2000. - Vol. 26, N 5. - P. 151. Bobbert T, Brechtel L, Mai K. et al. Adaptation of the hypotha-lamic-pituitary hormones during intensive endurance training // Clin. Endocrinol. - 2005. - N 5. - P. 530-536.
Kaye J., Buchman F., Kendrick A. et al. Acute carbon dioxide exposure in healthy adults: Evaluation of a novel means of investigating the stress response // J. Neuroendocrinol. - 2004. - N 3. - P. 256-264. Maton P.N. Prevention of stress-related mucosal bleeding with protonpump inhibitors // Aliment. Pharmacol. Ther. - 2005. - Vol. 22. - P. 45-52. Rhodes M.E., Billings T.E., Czambel R.K., Rubin R.T. Pituitary-adrenal responses to cholinergic stimulation and acute mild stress are differentially elevated in male and female M2 muscarinic receptor knockout mice // J. Neuroendocrinol. - 2005. - Vol. 17, N 12. - P. 817-826.
24
