CC BY
70
Шифр специальности: 03.03.01
УДК 612.075.:8.612.8.02_________________________
Belov A.F.
STRATEGY OF CONDITIONING SELF-DIRECTED BEHAVIOR IN DOGS DURING LONG-TERM EXPERIMENTATION, INVOLVING GRADUAL (RATIONED) AND FORECAST-LIKE DECREASE IN NOURISHMENT (SYSTEM-SHAPING). THEORY OF FUNCTIONAL SYSTEMS
State Institution of Higher Vocational Education System Ryazan State Ivan Pavlov Medical University (under Ministry of Health of the Russian Federation). Therapeutic Department, Chair of Normal Physiology and Psychic Physiology, Professor of the Chair, Professor Emeritus ofRF. Address: 9, Ulitsa Vysoko-
voltnaya, City of Ryazan, Russia, 390026.
The article publishes the results of a long-term study of animals in a conditioned-reflex cage, aimed at clarification and detailing aspects of the theory of functional systems’ slowdown (both positive and negative) through rationed food stimulation. The research measures the threshold of affectability for conditioned reflexes (motoric and secretory). Experimental data for animals’ self-directed behavior patterns are processed, which demonstrate motivation that is dominant for positive nutritional effect in the biological sense. These data has been confirmed by mathematical checks (correlation and dispersion).
Key words: higher nervous activity, conditioned reflexes, reflex, system-shaping factor, biological reactions (problem state), interaction of negative and positive reflexes, central nervous system
Белов А.Ф.
СТРАТЕГИЯ УСЛОВНОГО ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ СОБАК В УСЛОВИЯХ ХРОНИЧЕСКИХ ОПЫТОВ СО СТУПЕНЧАТЫМ (ДОЗИРОВАННЫМ) УМЕНЬШЕНИЕМ КОЛИЧЕСТВА И ВЕРОЯТНОСТИ ПОДКРЕПЛЕНИЯ (СИСТЕМООБРАЗУЮЩИЙ ФАКТОР). ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
ФГБОУ ВПО «Рязанский государственный медицинский университет имени академика И.П.Пав-лова», Лечебный факультет, Кафедра нормальной физиологии, профессор кафедры, заслуженный
деятель науки РФ, г. Рязань, 390026, ул Высоковольтная, дом 9
В статье приводятся результаты многолетних исследований на животных в камере условных рефлексов, направленное на уточнение и углубление теории торможения функциональных систем положительной и отрицательной направленности с использованием методов дозированного пищевого подкрепления. В работе измерялся порог условно-секреторной возбудимости компонентов условного рефлекса (двигательного и секреторного). Проведен анализ результатов опытов целенаправленного поведения животных, изучено значение доминирующей мотивации для достижения положительного пищевого результата по своей биологической значимости. Материал подвергнут математическим методам исследования (корреляция, дисперсионный анализ)
Ключевые слова: высшая нервная деятельность, условнорефлекторная деятельность, рефлекс, системообразующий фактор, ориентировочно-исследовательский рефлекс, биологические реакции (трудные состояния), взаимодействие отрицательных и положительных рефлексов, центральная нервная система
Проблема изучения сложных форм условнорефлекторного целенаправленного
--------------------------------
~ 80 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ № ФС77-49390 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ - головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ).
поведения животных занимает одно из ведущих направлений в изучении высшей нервной деятельности (ВНД). Общеизвестно, в современной физиологии значение доминирующей мотивации для образования поведенческих реакций по своей биологической значимости (оборонительная, пищевая, половая и др.). Поскольку функциональное состояние центральной нервной системы (ЦНС), изменчиво, а воздействие окружающей среды на организм разнообразно, то это делает необходимым при изучении ВНД, использование статистических и математических методов исследования (в частности, метод вероятностного подхода). [7,20,21;2; 3]
Исследования школы И.П.Павлова проводились при постоянном стереотипе одних и тех же сигналов в каждом опыте, т.е. вероятность подкрепления равнялась 1,0. Однако, в окружающей среде реально чаще условные сигналы имели вероятностный (стохастический) характер, т.е. вероятность подкрепления условных сигналов, была меньше 1,0, Только в отдельных исследованиях был применен метод частичного подкрепления (ЧП), который может быть отнесён к опытам с вероятностным подкреплением.
Например, в опытах Н.А.Подкапаева и С.И. Выржиковского изучали подкрепление условных рефлексов, подаваемое через один, два, три неподкрепления. В первом случае, при даче подкрепления через один сигнал, эффект образования наблюдался на общие 20 применений раздражителей, во-втором - на седьмое, а в последнем случае рефлекс не образовывался и к двухсотому применению. И.П.Павлов писал по этому поводу, что «У нас еще нет сейчас полного знания всех тех условий, которые определяют деятельность механизма образования условного рефлекса. Есть еще какое-то просматриваемое нами условие» [10]
В 1938 году М.А.Усиевичу удалось выработать условный рефлекс на каждое четвертое подкрепление сигнала. Эта задача с трудом была решена животным. В этих исследованиях отношение числа верных ответов к общему числу ответов составило 50%.
Исключительно трудным оказалось различение животном сигналов по месту выработки в опытах В.В.Яковлевой (1940), где подкреплялся каждый третий положительный условный сигнал, корме этого в данном опыте вырабатывалась дифференцировка к условному положительному сигналу. Выработка условного сигнала достигалась с большим трудом, сопровождалась общим сильным напряжением животного.
Впервые вопрос о вероятностном подкреплении условного слюноотделительного рефлекса был поставлен в лаборатории И.П.Павлова физиком Н.А.Романовым (1935), который предполагал, что условнорефлекторное слюноотделение у собак будет пропорционально вероятности подкрепления, т.е. отношение числа подкреплений к общему числу предъявляемых условных сигналов.
При жизни И.П.Павлова в его лаборатории исследования вероятностного подкрепления в области ВНД не проводились, и в дальнейшем не были продолжены. Первые экспериментальные исследования в области ВНД в СССР с вероятностным подкреплением проводились [8;9;2;3;17;18;6]
Кроме изложенного выше, большой интерес представляет изучение вероятностного подкрепления для понимания механизмов ВНД в плане теории автоматического регулирования и информации Д.Н.Мениц-кимй (1958), У. Эшби (1962). Необходимо также отметить, что первые исследования характера поведенческих реакций при развитии угасательного торможения ВНД, были проведены в СССР П.К.Анохиным, им была сформулирована биологическая теория торможения [1]
В настоящее время различают две формы изучения вероятностного подхода, в отношении между условными и безусловными рефлексами: частичное подкрепление (ЧП) и вероятностное подкрепление (ВП).
Частичным подкреплением называется такое подкрепление, которое дается только в некоторых пробах, или только после некоторых реакций, составляющих опре-
----------------------------------------
~ 81 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ № ФС77-49390 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ - головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ).
деленную долю от их общего числа подкрепляемых и неподкрепляемых раздражителей. Эти исследования получили широкое распространение за рубежом, особенно среди психологов. Таким образом, вопрос о вероятностном подкреплении при ЧП далек от окончательного решения. Все эти психологические теории ЧП носят во многом противоречивый характер, они не используют достижения Павловской физиологии и последних открытий нейрофизиологии.
Так вероятностное (стохастическое) подкрепление (ВП), является одним из видов ЧП, но с другой стороны, в отличие от ЧП, вероятностное подкрепление даёт возможность непосредственной оценки степени связи сигнального раздражителя с безусловным раздражителем по показателям корреляционных связей. Разработка этой проблемы проводилась в рамках теории информации Брайнес (1962), Б.А. Коган (1964), и др., но также эта вероятностная проблема в области ВНД использовалась в рамках теории автоматов, теории игр, (Варшавский с соавт.1962, У. Эшби,1962); математической модели классифицирующей и изучающей машины.
В плане ВП были проведены исследования на разных животных. Особенности выработки вероятностных условных рефлексов у рыб в зависимости от вероятности полкрепления изучали В.А Ловчиков и Д.Н.Меницкий,1963 и др., на собаках М.М. Хананашвили и Д.Н.Меницкий (1967), на людях - Д.Н.Меницкий и Б.Г.Будашевский (1967).
Так было показано, что при уменьшении вероятности подкрепления, когда увеличивается энтропия (неопределенность появления подкрепления) происходит возрастание числа ориентировочных реакций, нарастает эмоциональное напряжение [9; 17; 18;]. Это отмечал у собак Грей Уолтер (1967) -нарастание трудного состояние при непрерывной подаче подкрепления. В эволюционном плане, на основании экспериментов были выделены три уровня поведения при вероятностном подкреплении, а именно: 1. «Максимизация» у низших позвоночных,
т.е. оценка по типу «больше - меньше»; 2. «Вероятностное соответствие» - у собак; 3. «Поиск детерминированной тактики» - у человека. Эти данные подтвердились в опытах на животных, в опытах с гипнозом у человека.
Методика: В этой работе представлен фактический материал, полученный на собаках в камере условных рефлексов; условным сигналом служит тон 128 Гц, подкреплением является мясосухарный порошок (МСП) весом 24 г. или 8 г. МСП, период изолированного действия 10 секунд.
Первая серия опытов. В начале производилась выработка условного сигнала при вероятностном подкреплении 24 г МСП при вероятности подкрепления равном 1,0, т.е. все условные сигналы подкреплялись пищевым подкреплением равным 24 г. МСП. При образовании прочного условного слюноотделительного рефлекса, производились опыты с понижением вероятностного подкрепления, а именно, 0,83; 0,67; 0,5; 033; 0,17, т.е. соответственно с каждым разом уменьшалось количество подкрепляемых условных сигналов при 24 г. МСП.
Вторая серия опытов проводилась на той же собаке, с той же вероятностью подкрепления, но с меньшей порцией пищевого подкрепления 8 г. МСП. Общее количество условных сигналов в стереотипе оставалось неизменным - 6 (шесть) условных сигналов.
Расчёт вероятности проводился по формуле: Р = пЖ, где
п - Число сигналов, которое подкреплялись, N - число всех раздражителей стереотипа (в нашем случае оно равнялось всегда 6).
Каждая вероятность подкрепления применялась в течение 6 опытных дней, составляя блок, из 36 условных раздражителей. В каждом опытном дне подкрепление сигналов проводилось в случайном порядке. Количество неподкрепляемых и подкрепляемых сигналов на каждом месте стереотипа за 6 опытных дней было практически одинаковым, но не отдавалось предпочтение сигналов по месту стереотипа. В опытах по условным рефлексам, при вероятностном
-----------------------------------------
~ 82 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ № ФС77-49390 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ - головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ).
подкреплении этот момент следует учитывать, так как для животных в опытах по ВНД, далеко неодинаково биологическое значение сигналов, которое имеет место при подкреплении (в начале или конце стереотипа). Этот факт хорошо известен, ученым, работающим в области ВНД.
В опытах на ленте кимографа регистрировались условное и безусловное слюноотделение (в каплях), используя для регистрации слюноотделения водно-воздушную систему Ганике-Купалова, дыхание, общие и локальные двигательные поведенческие реакции, отметка подачи условных и безусловных сигналов, сложное поведение животных регистрировали на этографе , специально сконструированном сотрудниками кафедры нормальной физиологии, голосовые реакции животных в моменты подачи кормушки с пищей записывалась на ленту магнитофона. Экспериментальные данные подвергались математической (статистической, дисперсионной) обработкам. В наших исследованиях измерялся порог условносекреторной возбудимости различных компонентов условного рефлекса (двигательного и секреторного). Порог возбудимости всегда исследовался на 6 опытный день с момента изменения вероятности подкрепления (А.Ф.Бе-лов,1970)
После опытов с вероятностью 0,17 вновь были поставлены исследования с подкреплением, равным 1,0, что позволяло нам заключить о быстроте возвращения условных эффектов от вероятности подкрепления 0,17 к исходному уровню с вероятностью 1,0.
Результаты исследования на собаках в хронических опытах при различных порциях (24 г. МСП и 8 г. МСП) подкрепления, и при дозированном уменьшении вероятности подкрепления в пределах от вероятности равной 1,0 до 0,17.
Опыт на собаке «Мишка» при 24 г. МСП (первая серия опытов):
Во-первых, у собаки «Мишка» вырабатывали положительные условнорефлекторные рефлексы на тон 128 ГЦ при под-
креплении 24 г МСП, и вероятности подкрепления, равной 1,0. После образования и упрочения пищевого условносекреторного эффекта его величина равнялась 6,9 капель, которые принимали за 100%, и являлись исходным фоном при 24 г МСП. По мере уменьшения вероятности подкрепления условных сигналов, от 1,0 до 0,17 отмечалось соответствующее понижение условносекреторного эффекта с 6,9 капель до 1,06 капли (см. табл.1), в которой приведены среднестатистические величины условных эффектов (M±m), рассчитанных за шесть опытных дней в каплях и процентах. Все они имеют третью степень достоверности, кроме опытов с вероятностью 0,17. В последнем случае результат имеет первую степень достоверности ф<0,05). Наиболее значительное уменьшение средних величин (М) эффектов условного слюноотделения происходит в двух случаях: 1. При переходе от вероятностного подкрепления от 1,0 к 0,67, соответственно от 100 до 69%, %, т.е. на 31%.
2. При переходе от вероятности подкрепления 0,33 к вероятности 0,17, когда величина эффектов понижается от 56 к 15 %%, т.е. уменьшается на 41%.
Таким образом, первое заметное уменьшение эффектов, происходит при вероятности подкрепления в пределах около 1,0 до 0,5, т.е. от 6,9 (100%) капли до 4,6 (66%), т.е. снижение наблюдается на 34% (100-66%%), и особенно значительное от 0,33 к 0,17, от 3,9 капель (56%) и 1,06 капель (15%), по отношению к исходному фону снижение на произошло 15%.
Вторая серия опытов.
Опыт на собаке «Мишка» с уменьшением вероятности подкрепления от 1,0 до 0,17, и далее возвращаемся к опытом с вероятностью подкрепления 1,0 при 8 г. МСП.
В начале у собаки «Мишка» вырабатывали условносекреторные эффекты и добивались их образования и упрочения на тон 128 Гц, при стереотипе условных рефлексов. Этот показатель равнялся при меньшем подкреплении 8г МСП и вероятности подкрепления 1,0; 9,3 каплям (100%).
----------------------------------------
~ 83 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ № ФС77-49390 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ - головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ).
Таблица 1. Характер изменения условного слюноотделения в зависимости от количества и вероятности пищевого подкрепления условных сигналов (в каплях и %) у собаки «Мишка»
Вероятность Подкрепления Величина подкрепления и условного эффекта 1,0 0,83 0,67 0,5 0,33 0,17 1,0 1,0
4 г в каплях М 6 9*** 6 7*** 4 8*** 4,6*** 3 9*** 1,06* 4 9*** 5,5***
В % 100 97 69 66 56 15 71 80
±т 0,77 0,4 0,65 0,38 1,01 0,4 0,45 0,9
Порог условнорефлекторной возбудимости (Дб затухания) 60 50 60 60 40 35 60 -
8 г в каплях М В % 9 з*** 100 9 7*** 104 10 1*** 109 10 1*** 109 6 7*** 27 2,5** 27 9 8*** 105
±т 0,7 0,7 0,7 0,9 0,6 0,5 0,9 -
Порог услов-норефлектор-ной возбудимости (Дб затухания) 60 40 50 40 72 27 205 -
Примечание:
*** - третья степень достоверности;
** - вторая степень достоверности;
* - первая степень достоверности При снижении вероятности подкрепления в пределах от 1,0 до 0,17, отмечалось -вначале увеличение средних величин (М) условных слюноотделительных эффектов при вероятности их подкрепления 0,83; 0,67; 0,5, а именно от 9,3 капель (100%) до 10,1 капли (109%), далее при уменьшении вероятности подкрепления от 0,33 до 0,17 происходило самое значительное уменьшение средних величин условносекреторных эффектов на 45%., а именно при вероятности подкрепления 0,33 наблюдалось 6,7 капель (72%), а при вероятности подкрепления 0,17
- 2,5 капли (27%), следовательно (72-27%%=45%). Впервые в опытах с уменьшением вероятности подкрепления средняя величина (М) условносекреторных эффектов уменьшилась примерно на половину при вероятности подкрепления 0,33 и равнялось 6,7 капель, что соответствовало 72% от таковых величин исходного фона. В опытах при переходе вероятности подкрепления от 0,17
к 1,0, т.е. возвращались к опытам с подкреплением 8г МСП и вероятностью 1,0 - в течение 6 опытных дней средняя величина (М) условносекреторных эффектов достигла исходного уровня и равнялась 9,8 капель (105%).
Результаты исследования на собаке «Смелый» в хронических опытах при различных порциях подкрепления 24 г. МСП и 8 г. МСП и при дозированном уменьшении вероятности подкрепления в пределах от вероятности равной 1,0 до 0,17. (см. таблицу 2)
Первая серия исследований: В начале исследований происходило образование и упрочение стереотипа положительных слюноотделительных эффектов, которые после упрочения достигали при вероятности 1,0 и подкреплении 24 г МСП, 4,3 капель, что принималось за 100%. Далее, приступали к опытам с уменьшением вероятности подкрепления вначале при вероятностях от 1,0 до 0,5 наблюдалось увеличение средних величин
-----------------------------------------
~ 84 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ № ФС77-49390 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ - головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ).
условно секреторных эффектов. Соответственно, от 4,3 капель (100%), до 4,4, капель (102%), а в дальнейших опытах от вероятности подкрепления 0,33 до 0,17 наблюдалось уменьшение условносекреторных эффектов до 1,3 капель, что составляло 30%. Впервые средние величины (М) условных эффектов уменьшились в 2 раза при вероятности подкрепления 0,33 и равнялись 2,1 капель, что соответствовало 49%, т.е. уменьшение условносекреторных эффектов произошло на 51% (100% - 49%) относительно исходного фона. Наиболее значительные изменения средних величин условносекреторных Таблица 2. Характер изменения условного слюноотделения в зависимости от количества и вероятности пищевого подкрепления условных сигналов (в каплях и %) у собаки «Смелый»
эффектов наблюдалось при переходе вероятности подкрепления от 0,5 к 0,33, т.е. на 53% (102-49%=53%).
В опытах с увеличением вероятности подкрепления в течение 12 дней перехода от 0,17 к 1,0 (при подкреплении 24 г МСП) отмечалось возвращение средних величин условносекреторных эффектов в течение к таковым же исходного фона, равняясь ,1,3 капель при вероятности подкрепления 0,17 к 6,5 каплям при вероятности подкрепления 1,0 (151%).
Вероятность подкрепления Величина подкрепления и условного эффекта 1,0 0,83 0,67 0,5 0,33 0,17 1,0 1,0
24 г в каплях М В % 4 100 4 8** * 112 6,1** * 142 4 4** * 102 2,1** 49 1,3** * 30 2,6 ** 60 6,5* ** 151
±т 0,46 0,57 0,39 0,26 0,51 0,15 0,1 5 -
Порог условнорефлекторной возбудимости (Дб затухания) 40 40 40 40 30 24 60 50
8 г в каплях М В % 100 3,6** * 63 2,0** * 35 1 7** * 30 1 4** * 25 1 7** 30 - -
±т 0,32 0,39 0,15 0,20 0,15 0,22 - -
Порог условнорефлекторной возбудимости (Дб затухания) 50 40 50 40 40 30 40 -
Примечание:
*** - третья степень достоверности; ** - вторая степень достоверности; * - первая степень достоверности Вторая серия опытов на собаке «Смелый» с меньшим подкреплением 8 г МСП, с теми же величинами вероятности подкрепления, которые использовались и в первой серии опытов.
Во-первых, при образовании и упрочении стереотипа условносекреторных рефлексов их средняя величина (М) равнялась
при 8 г МСП и при вероятности подкрепления 1,0 - 5,7 капель (100%), т.е. условно рефлекторные эффекты уменьшились при переходе от 1,0 до 0,17 на 70%. (100-30=70%) . Средние величины (М) условнорефлекторных эффектов достоверно уменьшились примерно на половину, при вероятности подкрепления равной 0,33, 1,4 капель (25%).
~ 85 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ № ФС77-49390 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ - головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ).
Наиболее значительное уменьшение средних величин М условносекреторных эффектов наблюдались при вероятности подкрепления 0,33, когда их величина равнялась 1,4 капли - и 25%, т.е. произошло уменьшение на 75% от исходного фона (100-25%). Исследования с переходом от 0,17 до 1,0 - не проводилось.
Во-вторых, минимальной величиной вероятности подкрепления, при которой величина условносекреторных эффектов сохраняется на уровне 50%, т.е. процесс возбуждения еще преобладает над процессами угасательного торможения, является вероятности подкрепления на собаке «Смелый» равные: при 24 г. - 0,33 (49% от величины эффектов исходного уровня), а при 8 г.
- 0,83 (63%). Очевидно, уменьшение подкрепления сопровождается значительным усилением угасательного торможения. Следовательно, у собаки «Смелый» уменьшение подкрепления с 24 г МСП до 8 г. МСП сопровождалось понижением диапазона угаса-тельного торможения.
Итак, опыты на собаке «Смелый» показали, что изменения степени вероятности подкрепления (от 1,0 до 0,17), применяемое при различных величинах подкрепления (24 г. МСП и 8 г. МСП) сопровождались неодинаковыми изменениями эффектов условной секреции: при 24 г. МСП увеличением; а в дальнейшем - уменьшением, а при 8 г. МСП только уменьшением. Следовательно, минимальная (критическая) величина вероятности подкрепления с уменьшением порций пищевого подкрепления с 24 г. до 8 г. повысилось с величины вероятности подкрепления, равной 0,33 до 0,83.
В заключение разбора экспериментального материала приведем результаты дисперсионного анализа однофакторного равномерного комплекса.
В наших исследованиях у обоих собак организованный нами фактор (разная вероятность подкрепления) изменял эффект условной секреции: у собаки «Мишка» в пределах 63-75%, у собаки «Смелый» - в пределах 76-88%. Это позволяет заключить, что разобранные выше факты действительно
отражают воздействия разной вероятности подкрепления условного положительного сигнала на условносекреторные и поведенческие реакции организма.
По мере уменьшения величины подкрепления с 24 г. МСП до 8 г МСП, при одних и тех же условиях опытов влияние организованных факторов возрастает (на 12%): для собаки «Мишка» с 63 до 75%, для собаки «Смелый» - с 76 до 88% %. Это показывает, что уменьшение подкрепления и вероятности подкрепления действуют в синергическом направлении.
Обсуждение: Экспериментальные
данные, изложенные выше, позволили заключить, что, в общем, при достоверно малой вероятности подкрепления условных рефлексов (0,33- 0,17) как при 24 г. подкормки, так и в опытах с 8 г. подкрепления, происходило, устранение положительных эффектов, однако, частный анализ показывает определенные отличия в характере перестройки условно рефлекторной деятельности у разных собак: точнее говоря, в этих опытах выявились разные варианты поведения животных. Если в опытах на собаке «Мишка» переход к меньшему подкреплению 8 г. Сопровождался вначале незначительным повышением условных эффектов, и лишь позже (при вероятности подкрепления
- ВП) - 0 ,33, отмечалось достоверное уменьшение эффектов, то в тех же условиях опыта у собаки «Смелый» повышение эффекта не отмечалось, а сразу произошло уменьшение условносекреторных эффектов (ВП=0,83). Правда, у собаки «Смелый» в опытах с 24 г. так же отмечалось достоверное повышение условно-рефлекторных эффектов, несмотря на уменьшение вероятности подкрепления от 1,0 до 0,67.
Эти факты показали, что характер изменения условносекреторной деятельности при разных уровнях доминирующей мотивации (достигаемых величиной подкрепления 24 г и 8 г) в опытах с постепенным уменьшением вероятности подкрепления (что обусловливало качественное изменение мотивации - переход от положительного реагирова-
----------------------------------------
■ 86 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ № ФС77-49390 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ - головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ).
ния к отрицательному) в диапазонах величин о 1,0 до 0,5 может быть различным. В диапазонах вероятности подкрепления ниже
0,5 он примерно одинаков у разных собак: отражая процесс значительного угасания условных рефлексов. В конечном счете, в указанных диапазонах величин вероятности подкрепления при прочих равных условиях все определяется теми конкретными отношениями, которые складываются между величиной вероятности подкрепления и тонусом пищевого центра (мотивационной установкой), созданного опытами в камере условных рефлексов путем выработки условного рефлекса на 24 г и 8 г МСП подкрепления.
Разные варианты изменения условносекреторной реакции в опытах с разными величинами подкрепления можно было объяснить на основе наших ранних опытов с постепенным уменьшением подкрепления (Бе-лов,1970). Они показали три варианта изменения условной секреции: а), возрастание; б), уменьшение; в), условная секреция сохранилась на прежнем уровне, несмотря на последовательное уменьшение порции подкрепления. Это различие, очевидно, зависело у животных от разных форм управления, находящее своё объяснение в положениях теории автоматического регулирования, изучающей формы переходного процесса и создание стационарных состояний.
В исследованиях, проведённых ранее (Белов ,1970), мы выдвинули понятие минимальной (критической) порции подкрепления, при которой еще сохранялась ранее выработанная замыкательная связь. В проведенных исследованиях такой же характер изменения реакции отмечался в опытах с постепенными уменьшением вероятности условных сигналов в пределах 0,33-0,17 (для 24 г. подкрепления) и 0,83-0,17 (для 8 г. подкрепления). Уменьшение величины подкрепления с 24 г. до 8 г. в определенной степени повысило величину вероятности подкрепления, при которой впервые отмечалось уменьшение условныхсекреторных эффектов не менее, чем на 50%. Очевидно, в этих случаях, впервые отмечалось преобладание
угасательного торможения над условнорефлекторным возбуждением. Это позволяет говорить о минимальных (критических) величинах вероятности подкрепления, при которых еще сохраняется некоторое преобладание процесса возбуждения над торможением. Это будет величина наименьшей вероятности подкрепления, при которой не произошло уменьшения условной секреции более, чем на 50%. Очевидно, изучение этих критических доз вероятности подкрепления с минимальными порциями пищевого подкрепления соответствующим проецированием их на поведенческие реакции представляет большой интерес для понимания механизма замыкательной функции мозга.
Полученные нами факты в основном отражают влияние именно вероятности подкрепления. Это вытекало из данных однофакторного равномерного дисперсионного анализа.
Полученный нами материал в основном подтверждает точку зрения многих исследователей о том, что собаки при выработке у них вероятностных условных рефлексов, реагирует по принципу вероятностного соответствия, однако следует, добавить, что это будет иметь место, вероятно, в случае использования для выработки условных рефлексов оптимальных величин подкрепления. В других случаях, когда выработка вероятностных условных рефлексов будет осуществляться при значительно меньших или больших величинах подкрепления, указанный принцип реагирования будет существенно нарушаться.
Эти факты развивают представления школы Н.Е.Введенсого - Н.А.Ухтомского,
В.Ф.Широкого (1964,1965,1971), А.Ф.Бе-лова (1970,1976) о значении оптимальных условий для характера реагирования живых систем.
Выводы:
1. Ступенчатое уменьшение вероятности подкрепления условных сигналов (1,0; 0,83; 0,67;
0,5; 0,33; 0,17) проводимое в условиях хронических опытах на собаках с разными порциями пищевого подкрепления (24 г. МСП и 8 г. МСП), показало, что при достаточно низких вероятно-
----------------------------------------
■ 87 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ № ФС77-49390 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ - головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ).
стях (0,33; 0,17) наблюдалось уменьшение некоторых физиологических показателей и даже полное устранение условносекреторных эффектов. Однако, в диапазоне вероятностей подкрепления
0.5.и более у собак отмечались определенные варианты изменения указанных показателей: в одних случаях они уменьшались, в других - увеличивались
2. Полное угасание положительных условносекреторных замыкательных связей зависло в определенной степени от вероятности и величины пищевого подкрепления.
3. Экспериментальные факты позволяют выдвинуть представление о минимальной (критической) величине вероятности подкрепления, при которой еще условносекреторное возбуждение преобладает над процессом угасательного торможения.
4. Уменьшение порции подкрепления с 24 грамм до 8 МСП способствовало усилению влияния организованного фактора (уменьшение вероятности подкрепления) на изменение эффектов условной секреции.
5. При уменьшении у собак вероятностных условных рефлексов отмечалось их реагирование по принципу вероятностного соответствия, однако, следует добавить, что это правило имеет место, очевидно, при использовании оптимальных величин подкрепления.
ЛИТЕРАТУРА
1. Анохин П.К. Внутреннее торможение как проблема физиологии, М., Медгиз,1958,472с;
2. Белов А.Ф. В кн.: VI Поволжская конференция физиологов с участием биохимиков, фармакологов и морфологов. Чебоксары.-1973.-Т.2.-249с;
3. Белов А.Ф. Замыкательная функция мозга и угасательное торможение при разных количествах пищевого подкрепления: Автореферат докт. Дисс. - 48с;
4. Берис Б. Несправедливость в нервной системе, М., 1969 .-100с
5. Глушков В.М. Введение в кибернетику Издательство АН УССР. КИЕВ — 1964 г.
6. Дьячук В.К. В кн: Тезисы 23-го современного по проблемам высшей нервной деятельности, Т.
2, Горький,1972.-С.8
7. Коган А.Б. Доклады АН СССР, 1964, Т.154.-
С.1231
8. Купалов П.С., Воеводина В кн.: Ситуационные условные рефлексы у собак в норме и патологии, Л., 1964;
9. Меницкий Д.Н., Трубачев В.В. Журнал высшей нервной деятельности,1970.-Т.4.-С.475
10. Павлов И.П, ПСС, Т.4,1951,С.403).
11. Роговенко Е.С. Материалы симпозиума «Эволюции временных связей».-Сухуми,1964.-470с
12. Рокотова Н.А. В Сборнике Проблемы космической биологии, Т.4., М.,1965.-С. 651.
13. Романов Н.А. Доклад АН СССР ,1935.-Т.1.,№4, С.193;
14. Судаков К.В. Биологические мотивации, М.,1971
15. Судаков, К.В. Основные принципы общей теории функциональных систем. / К.В.Судаков // Функциональные системы организма. Руководство -М. :"Медицина", 1987.С.26-42;
16. Судаков К.В. Название: Биологические мотивации Издательство: Медицин,1971.-154с
17. Хананашвили М.М. Физиология и патология условных рефлексов,Л., 1972
18. Хананашвили М. М. Механизмы нормальной
и патологической условно-рефлекторной дея-
тельности. Л., 1972.
19. Широкий В.Ф. В кн.: X съезд Всесоюзного общества физиологов имени И.П.Павлова .-М.,1964, Т.2, В.2..-С.412;
20. Широкий В.Ф. В кн.: Проблемы Высшей нервной деятельности. Нейрофизиология и нейроморфология. Рязань,1965.-С.44:
-----------------------------------------
■ 88 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ № ФС77-49390 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ - головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ).
