CC BY
20УДК 581.524.3
DOI: 10.24412/cl-36359-2021-409-413
СТЕПНЫЕ КУСТАРНИКИ В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ ПОВОЛЖЬЯ
STEPPE SHRUBS IN PHYTOCENOSES OF THE VOLGA REGION
А.Ю. Кудрявцев1,2 А.Уи. Kudryavtsev1,2
1 Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь»
2Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Саратов, Россия
1State Natural Reserve «Privolzhskaya Lesostep'»
2Saratov Branch of A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS,
Saratov, Russia
E-mail: akydtaks@mail.ru
Аннотация. Приводятся данные о распространении кустарников на исследуемой территории, а также об их участии в сложении лесных и степных растительных сообществ. Проанализированы состав и структура кустарниковых сообществ, дана их общая характеристика.
Ключевые слова: степные кустарники, кустарниковые сообщества, кустарниковый подлесок.
Abstract. The data on the spread steppe shrubs over the study area and their contribution into the forest and steppe communities are given. Stand composition and structure of the shrubs cenosis analyzed. Characteristics of the shrubs communities described.
Keywords: forest-steppe zone, shrubs steppe, shrubs communities, shrubs undergrowth.
Изучению состава, структуры и динамики растительности лесостепи посвящено большое количество исследований. Однако большинство работ связано с изучением степного и лесного компонентов; значительно меньше внимания уделено характеристике степных кустарников [1, 2].
Многочисленные описания участков кустарниковых сообществ на территории приволжской лесостепи приводятся в работах Б.А. Келлера и И.И. Спрыгина начала прошлого века [3-6]. Полевые исследования происходили в то время, когда небольшие фрагменты сообществ с участием кустарников еще встречались среди пашен. Но уже тогда почти все они были приурочены к склонам, в то время как раньше, по свидетельству местных жителей, были широко распространены и на водоразделах, где сейчас располагаются поля.
В настоящее время на исследуемой территории встречаются лишь отдельные фрагменты естественной растительности (лесные колки, степи, луга или заросли кустарников). Естественная растительность открытых безлесных пространств почти полностью уничтожена. Наиболее полно ландшафты, характерные лесостепного и степного Поволжья, сохранились только на территории ООПТ (рисунок 1).
Рисунок 1. Схема территории исследований с размещением объектов.
Условные обозначения: 1. Попереченский участок, 2. Островцовский участок, 3. Кунчеровский участок, 4. Подгорное, 5. Ивановская степь, 6. Еланские степи, 7. Ольшанские склоны, 8. Ардымский шихан, 9. Белогорская степь, 10. Рамзайская дубрава, 11. Степь Большой Ендовы. 12. «Шеро-Сиран», 13. Три Горы, 14. Красный мар, 15. «Каржимантские склоны», 16. Иссинская дубрава, 17. Музей-заповедник «Тарханы».
Попереченский участок заповедника занимает высокое междуречное плато реки Хопра и его притока - реки Арчады с высотными отметками 260-265 м над уровнем моря. Его площадь составляет 252 га. Это типичная пластовая возвышенная равнина с эрозионно-денудационным оформлением рельефа. Наибольшую часть степи занимает ровное водораздельное плато. Остальная территория расположена на слабо пологих склонах различной экспозиции.
Растительный покров участка включает в основном, степной и луговой, а также кустарниковый и древесный типы растительности. Луговые степи занимают около половины всей площади степи. На остальной территории получили широкое распространение остепненные луга. Прибалочные склоны постепенно затягиваются зарослями степных кустарников. По днищам балок развиваются настоящие и даже болотистые луга. Лесные сообщества находятся лишь на начальных этапах формирования. Таким образом, на территории участка представлены начальные стадии формирования лесостепного комплекса.
Островцовский участок находится в пределах главного водораздела бассейнов Волги и Дона на западном склоне Приволжской возвышенности. Он занимает часть плакора и склон разветвленного оврага, по которому протекает ручей, впадающий в реку Хопер. Площадь участка составляет 352 га. Абсолютные высоты колеблются в пределах 200-240 м. Сильно развита овражно-балочная сеть.
Почвообразующими породами служат четвертичные слабокарбонатные или некарбонатные лессовидные суглинки. В почвенном покрове преобладают черноземы выщелоченные, среди которых отдельными пятнами встречаются черноземы типичные. Подчиненное значение имеют луговые, лугово-черноземные, дерново-глеевые и аллювиальные почвы речных долин и балок.
Растительность представляет собой сложный комплекс, включающий в себя хорошо сохранившийся участок водораздельной лесостепи с выраженным кустарниковым
компонентом, а также овражно-балочные и пойменные сообщества. Особенностью участка является возникновение своеобразных низкоствольных лесов, древостой которых образован видами, обычно формирующими подлесок, черемухой обыкновенной и кленом татарским. Переход от леса к степи происходит через сообщества кустарников и кустарниковые луговые степи.
Кунчеровский участок (1031 га) расположен в центральной части Приволжской возвышенности на южных отрогах возвышенности Сурская шишка. Ландшафтную структуру участка формируют возвышенные плакоры (абс. отм. 330 м), сохранившиеся благодаря наличию слоев стойких палеогеновых пород, таких как ожелезненные песчаники. Специфика геологического строения участка в сочетании с континентальным климатом обусловила развитие почв черноземного облика на песчаных отложениях, в той или иной степени сцементированных гидроокислами железа. Влияние литоэдафического фактора было настолько сильно, что привело к формированию экстразональных ландшафтов - широколиственно-хвойных лесов, а также песчаных и щебнистых степей.
Анализ распространения 15 видов кустарников (таблица 1) показал, что чаще всего на исследованной территории встречаются именно типичные степные кустарники: Amygdalus nana (миндаль низкий), Cerasus fruticosa (вишня степная), Spiraea crenata (спирея городчатая). Немного реже встречается Chamaecytisus ruthenicus (ракитник русский), широко распространенный также в лесных экосистемах. Мезоксерофильные кустарники Prunus spinosa (терн) и Rhamnus cathartica (жестер слабительный) встречаются значительно реже. Euonymus verrucosa (бересклет бородавчатый) и Rosa majalis (шиповник) - характерные виды подлеска также довольно редки. Нечасто встречается Cotoneaster melanocarpus (кизильник черноплодный). Остальные виды необходимо отнести к категории редких. При этом такие виды как Berberis vulgaris (барбарис обыкновенный), Crataegus sanguinea (боярышник кроваво-красный), Genista tinctoria (дрок красильный), Lonicera tatarica (жимолость татарская), Spiraea litwinowii (спирея Литвинова) отмечены только на территории заповедника «Приволжская лесостепь».
Картирование растительности участков заповедника «Приволжская лесостепь» позволило оценить как общую распространенность различных видов кустарников на территории, так и степень их участия в различных типах растительных сообществ.
Кустарники всегда выступали непременным компонентом растительности Попереченской степи, а их наличие в свое время дало возможность И.И. Спрыгину [5, 6] выделять особый тип растительности - кустарниковую степь. Самый распространенный из кустарников - ракитник русский. На северо-востоке, в центре и на западе степи он является единственным кустарниковым видом и присутствует в виде одиночных экземпляров или образует рыхлые одноярусные скопления с промежутками между растениями в 0,5-1,0 м и более. В южной и юго-восточной частях территории ракитник, наряду с другими видами (миндалем низким, спиреей городчатой, розой коричной, терном), образует плотные многовидовые скопления (кустарниковый тип растительности) как по склонам балок, так и на межбалочных плато.
На полноразвитых выщелоченных черноземах Островцовского участка наиболее широко распространены терн, жестер и вишня степная. Значительно менее широко - миндаль низкий, спирея городчатая, жимолость татарская, ракитник русский и бересклет бородавчатый. Довольно редки виды шиповника, барбарис обыкновенный. В степных и луговых ценозах отмечены 6 видов кустарников. При этом наиболее широко распространен ракитник русский. В кустарниковых сообществах присутствуют все виды. Барбарис обыкновенный отмечен только в этих сообществах. Семь видов кустарников приурочены к татарокленовникам и черемуховым лесам. Преимущественно это мезоксерофильные кустарники, которые на ранних стадиях развития черемушников и татарокленовников формируют смешанные сообщества, а в дальнейшем образуют подлесок. Присутствие типичных степных кустарников (миндаля и вишни) крайне незначительно. Шесть видов кустарников отмечены в подлеске осинников и пойменных лесов. При этом в ольшаниках отмечен только один вид (жестер). Наиболее широко распространены бересклет и терн.
Таблица 1.
Распространение видов кустарников в пределах различных ООПТ_
Участки заповедника «Приволжская лесостепь», музей-заповедник «Тарханы» и памятники природы Виды кустарников
Amygdalus nana Spiraea crenata Spiraea litwinowii Cotoneaster melanocarpus Chamaecytisus ruthenicus Rhamnus cathartica Rosa majalis Prunus spinosa Cerasus fruticosa Euonymus verrucosa Lonicera tatarica Genista tinctoria Berberis vulgaris Crataegus sanguinea
Участки заповедника «Приволжская лесостепь»
Кунчеровский + + + + + + + + + +
Островцовский + + + + + + + + + + + + +
Попереченский + + + + + + + + +
Музей-заповедник «Тарханы» + + + +
Памятники природы
Подгорное + + + + + + +
Лысая гора + + + + + +
Субботинские склоны + + +
Ивановская степь + + + + +
Шеро-Сиран + + + + + +
Еланские степи + + + +
Ольшанские склоны
Ардымский шихан
Никитянские склоны +
Белогорская степь + + +
Рамзайская дубрава + +
Красный Мар + + +
Каржимантские склоны +
Совершенно иную картину можно наблюдать на Кунчеровском участке заповедника. Прежде всего, здесь полностью отсутствуют низкоствольные леса. Кустарниковые сообщества имеют узкое распространение и представлены монодоминантными ценозами, состоящими из ксерофильных кустарников Chamaecytisus ruthenicus и Spiraea crenata. Эти же два вида присутствуют и в луговых степях, сформировавшихся на неполноразвитых, подстилаемых песками черноземах. Однако, если ракитник распространен чрезвычайно широко, то спирея и здесь встречается не часто. Ракитник часто встречается и в каменистых степях, небольшие фрагменты которых приурочены к верхним частям крутых склонов. Наиболее распространенный на участке вид - Euonymus verrucosa, который преобладает в подлеске дубрав и производных осинников. Значительные площади он занимает и в сосняках. Вишня степная довольно широко распространена в подлеске сухих изреженных дубняков, гораздо реже она встречается в сосновых лесах и очень редко в осинниках и березняках. Изредка куртины вишни встречаются в каменистых степях. При этом они обычно приурочены к опушке леса на верхней части склона. Широко распространены в подлеске Rhamnus cathartica и Rosa majalis, распределение этих видов по лесным формациям довольно равномерно. Чрезвычайно редок на территории участка терн, который отмечен только в подлеске березняка.
Проведенные исследования позволили выявить важные особенности характерные для растительности лесостепного Поволжья. В структуре лесостепного комплекса кустарники занимают важное место. Они входят в состав кустарниковых степей, формируют самостоятельные сообщества и образуют подлесок в лесных сообществах. Роль различных видов кустарников изменяется в зависимости от условий местопроизрастания. Виды, занимающие доминирующее положение на полноразвитых выщелоченных черноземах (Prunus spinosa, Rhamnus cathartica, Cerasus fruticosa) в условиях песчаных и каменистых почв практически исчезают или присутствуют в лесных сообществах в виде подлеска. Другие виды (Chamaecytisus ruthenicus, Spiraea crenata) имеют в благоприятных условиях местопроизрастания (полноразвитые черноземы, с достаточной степенью увлажнения) ограниченное распространение, но широко распространяются на бедных сухих почвах, при отсутствии конкуренции. Причем Chamaecytisus ruthenicus присутствует как в составе степных сообществ, так и является широко распространенным типичным видом сухих сосновых боров. Характерный лесной вид Euonymus verrucosa широко распространен в подлеске татарокленовников и черемуховых лесов, встречается также в составе кустарниковых сообществ. Это позволяет отнести его к видам растительности лесостепного комплекса.
Кустарниковые сообщества встречаются на всех элементах рельефа: на водоразделах, склонах речных долин и балок, в поймах. Нередко эти вполне самостоятельные фитоценозы образуют самые различные сочетания. Очевидно, это связано как с оптимальными почвенно-климатическими условиями, так и с сильной расчлененностью рельефа, создающей большое количество разнообразных экотопов. На слабо развитых почвах состав и структура кустарниковых сообществ резко упрощаются.
Список литературы
1. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев: Изд-во Киев. ун-та, 1950. 264 с.
2. Бельгард А.Л. Степное лесоведение. М.: Лесн. пром-ть, 1971. 336 с.
3. Келлер Б.А. Из области черноземно-ковыльных степей. Ботанико-географические исследования в Сердобском уезде Саратовской губернии // Тр. о-ва естествоиспытателей при Казан. ун-те. 1903. Т. 37, вып. 1. 130 с.
4. Келлер Б.А. Растительность Воронежской губернии // Материалы по естественно-историческому исследованию Воронежской губернии. Воронеж: Ком. Н.К.З., 1921. Вып. 2. 123с.
5. Спрыгин И.И. Материалы к описанию степи около д. Поперечной Пензенского уезда и заповедного участка на ней // Работы по изучению Пензенских заповедников. Вып.1. Пенза, 1923.45 с.
6. Спрыгин И.И. Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. М.: Наука, 1986. 512 с.
