CC BY
137
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 611: 2027-2038
Степень стенобионтности и экологическая пластичность высших позвоночных
Г. А. Новиков
Второе издание. Первая публикация в 1957
Внутривидовая дифференциация у животных проявляется в самых разнообразных направлениях и формах. Однако до сравнительно недавнего прошлого зоологи обращали внимание преимущественно, если не сказать — почти исключительно, на изменчивость в пределах вида морфологических признаков, нередко притом весьма незначительных. Интерес к подобного рода уклонениям стимулировался в основном гипертрофированным увлечением подвидовой систематикой, грубо говоря, погоней за описанием всё новых и новых «подвидов», а нередко и «видов», эфемерность существования которых обнаруживалась со всей очевидностью при первой же сколько-нибудь серьёзной ревизии той или иной систематической группы в целом. Само собой разумеется, что при таком подходе к вопросу о внутривидовой дифференциации в большинстве случаев не было и речи о раскрытии функционального, приспособительного значения описываемых морфологических особенностей. Этот период в развитии зоологии, в частности орнитологии и териологии, внёс немало путаницы и в некоторых отношениях основательно затормозил должное развитие науки, поскольку внимание учёных было отвлечено в сторону второстепенных вопросов.
Однако по мере развития экологии и функциональной (экологической) морфологии обнаружилась высокая степень изменчивости не только внешних морфологических особенностей, но и функций организмов, связанных с их экологией. При этом, как правило, оказывался совершенно очевидным приспособительный характер подобного рода изменчивости и внутривидового многообразия.
Для проявления внутривидовой дифференциации первостепенное значение имеет степень экологической пластичности разных видов, т. е. их способность приспосабливаться к существованию в различных условиях. В этом отношении все животные подразделяются на две основные группы, различающиеся широтой экологической валентности, именно на эври- и стенобионтные виды. Понятие об эври- и стенобионтности принадлежит к числу весьма важных теоретических обобщений экологии животных. Оно позволяет известным образом
* Новиков Г. А. 1957. Степень стенобионтности и экологическая пластичность высших позвоночных II Вестн. Ленингр. ун-та 21: 65-74.
оценить степень экологической специализации видов и групп животных, их жизненные возможности в различных условиях обитания, а применительно к проблеме внутривидовой дифференциации даже предвидеть, у каких видов она может быть особенно выраженной и разнообразной.
Очевидно, что при прочих равных условиях эврибионтные виды, т.е, виды, экологически наиболее пластичные, имеющие возможность существовать в более разнообразных местообитаниях, располагают большими объективными возможностями для проявления внутривидовой экологической и морфологической дифференциации, чем виды стенобионтные. Поэтому рассмотрение проблемы экологической пластичности видов имеет непосредственное отношение к общей проблеме внутривидовой дифференциации. Но особенно интересен вопрос о степени экологической пластичности, а стало быть и о возможности проявления внутривидовой экологической дифференциации не у эвриби-онтных, а у стенобионтных видов.
Вопрос о пластичности стенобионтных видов тем более нуждается в специальном рассмотрении, что не только в учебной, но и в научной литературе по экологии млекопитающих и птиц, наряду с другими проявлениями схематизма в оценке сложных явлений экологии животных, широкое распространение получило слишком упрощённое толкование стенобионтности. Это связано с очевидной недооценкой экологической пластичности видов-стенобионтов, что, в свою очередь, определяется недостаточно детальной изученностью многих видов млекопитающих и птиц. Так, например, до сих пор практикуется чрезмерное обобщение данных по экологии, полученных для того или иного вида в каком-либо одном районе, распространение их, без всяких оговорок, на все популяции вида, населяющие различные части его ареала, подчас охватывающего даже несколько ландшафтно-географических зон. Достаточно, например, сослаться на характеристики гнездования целого ряда видов в монографии «Птицы Советского Союза» (Дементьев, Гладков 1951-1954).
Расширение масштабов полевых экологических исследований и всё больший переход на многолетние стационарные исследования обогатили экологию млекопитающих и птиц за последние 10-15 лет значительным числом новых важных фактов, не только существенно уточнивших наши представления об экологии отдельных видов в различных ландшафтно-географических условиях, но и позволивших корректировать некоторые теоретические обобщения. В частности, в результате этих исследований мы располагаем теперь новыми материалами и по вопросу об экологической пластичности животных. Надо сказать, что изучение экологической пластичности, кроме вопроса о внутривидовой дифференциации, имеет также значение и для рас-
ширения наших представлений о материальной основе действия естественного отбора.
Наконец, правильная оценка степени экологической пластичности важна также и в практическом отношении, например при проведении акклиматизации, реакклиматизации, одомашнивания и пр.
Повторяем, что и здесь особенно большой интерес представляет анализ пластичности стенобионтных видов, т.е. видов, экологически наиболее специализированных, обладающих резко выраженным видовым стереотипом поведения.
Рассмотрение фактического материала, касающегося степени специализации стенобионтных млекопитающих и птиц в отношении, например, выбора местообитаний, мест устройства и типов нор и гнёзд, а также характера пищи и способов её добывания, показывает значительно более сложную и пёструю картину, чем считалось раньше, особенно если обратить специальное внимание на изменение поведения и образа жизни животных под влиянием действия антропогенного фактора.
К сожалению, в современной экологии этому важнейшему фактору не уделяется должного внимания. Между тем, антропогенный фактор сплошь и рядом оказывает глубокое преобразующее воздействие на экологию птиц и млекопитающих, что может быть доказано и в связи с темой настоящего сообщения.
Прежде всего рассмотрим вопрос об экологической пластичности видов, стенобионтных в отношении местообитаний (стенотопность). В ряде случаев выбор мест обитания бывает связан с географическим изменением климатических и других экологических условий и приводит, как и у эвритопных видов, к закономерной смене местообитаний, подобно ранее установленной для насекомых (Бей-Биенко 1939; Мельниченко 1952). Так, пеночка-весничка Phylloscopus ^^Ыш, лесной конёк Anthus trivialis, обыкновенная овсянка Emberiza citrinella и ряд других видов птиц в северной и средней частях своих ареалов гнездятся преимущественно на начинающих зарастать лесных вырубках и гарях или по опушкам лесов, т.е. в местах, наиболее хорошо обогреваемых солнцем, иными словами, ведут себя как термофильные виды. Но эти же виды на юге, например в лесостепных дубравах, лишь изредка встречаются в открытых, столь типичных для них на севере местообитаниях, а становятся в основном обитателями сомкнутых насаждений или небольших лужаек среди леса. Несомненно, что основной тому причиной является чрезмерная прогреваемость недостаточно защищённых растительностью кустарниковых биотопов.
Европейская норка Lutreola lutreola на большей части своего ареала, в пределах лесной зоны, принадлежит к характерным обитателям мелких, сильно захламлённых таёжных и вообще лесных речек и из-
бегает селиться по сколько-нибудь крупным рекам. На юге ареала, в степной зоне, норка, наоборот, встречается почти исключительно на крупных реках, в плавнях их дельт, где не столь сильно оказываются неблагоприятные для этого бореального млекопитающего климатические, прежде всего температурные, условия.
Аналогичным образом в отношении мышевидных грызунов Н.П. Наумов (1948, с. 138) пишет, что «при продвижении к югу и юго-востоку, в более сухие районы, зверьки из плакорно расположенных мест перемещаются в понижения (степная пеструшка на Южной Украине и в Казахстане, лесная мышь и обыкновенная полёвка под Москвой и на Южной Украине). При продвижении к северу наблюдается выход на обогреваемые дренированные возвышенности, переход на южные склоны и в более сухие места».
Напомним также интересный пример с городской ласточкой Deli-chon urbica в Средней Азии. Здесь она гнездится не на равнинах, как на севере, а в горах, преимущественно в альпийском поясе, возле снега (около 3200 м н.у.м.). В поясе лиственного леса, в северной Фергане (1600 м н.у.м.), ласточка найдена на гнездовье лишь в специфических условиях, обеспечивающих более умеренную и ровную температуру воздуха и повышенную его влажность. Ещё ниже (1100-1200 м н.у.м.), в поясе низкогорной степи, городская ласточка обнаружена лишь в узком, сильно затенённом ущелье, в котором течет река, берущая начало от ледника (Кашкаров 1945). Таким образом, здесь наблюдается совершенно определённая смена местообитаний, тесно связанная с изменением микроклиматических условий.
У высших позвоночных имеет также место исторически обусловленная (так сказать, «вынужденная») стенотопность в пределах естественного ареала, которая может смениться эвритопностью при искусственном расширении области распространения в процессе акклиматизации. Именно такие свойства обнаружила енотовидная собака Nyctereutes procyonoides после её переселения из Приморья в европейскую часть Советского Союза. На Дальнем Востоке енотовидная собака является характерным членом биоценоза широколиственных лесов маньчжурского типа и, как пишут С.П.Наумов и Н.П.Лавров (1941, с. 88), «определённо избегает хвойной тайги с её бедной фауной», что «определяет её распространение, в частности, северную границу ареала». Однако в новых областях своего распространения енотовидная собака отлично приспособилась к обитанию в самых разнообразных биотопах, в том числе и в таёжных лесах. Здесь этого хищника никак нельзя отнести к стенотопным и вообще к стенобионтным видам, так как и в отношении характера питания он проявил себя как весьма неприхотливый вид.
Интересные изменения в отношении приуроченности к опреде-
лённым местообитаниям наблюдаются у некоторых видов в связи с резким увеличением численности в годы массового размножения. При этом происходит естественное расширение числа, или набора, местообитаний даже у стенотопных видов. Например, норвежский лемминг Lemmus lemmus в горах центральных частей Кольского полуострова в годы депрессий и невысокой численности встречается исключительно в субальпийском поясе, в зарослях ив и карликовой берёзки. По мере роста плотности популяции, как это было видно в 1937-1938 годах, лемминг заселяет аналогичные местообитания (ерниковые моховые болота) по склонам гор, в предгорьях и на равнине. Наконец, в разгар массового размножения лемминг становится наиболее многочисленным уже не в своих коренных местообитаниях, а в различных типах елового леса на равнине, и, кроме того, встречается во многих других биотопах.
Существенные изменения мест обитания происходят в результате деятельности человека, преобразующего природные ландшафты и создающего культурный ландшафт. В настоящее время уже сформировалась определённая группа видов птиц и млекопитающих, теснейшим образом связанных с культурным ландшафтом и в частности с населёнными пунктами. Но интересно, что до сих пор на наших глазах происходит расширение комплекса видов-синантропов, в том числе за счёт таких форм, которые, казалось бы, никак не приспособлены к гнездованию в городах. Между тем, например, в Германии наблюдается неуклонное возрастание количества случаев гнездования в городах столь осторожной и требовательной к гнездовым стациям птицы, как сойка Garrulus glandarius. По новейшим данным, она зарегистрирована уже в 29 городах, в том числе даже в Берлине, Гамбурге, Лейпциге, Дрездене и других (Р1ееЬоеИ 1956).
Тесно связана со стенотопностью животных их узкая специализация в отношении устройства гнёзд и нор. Существует достаточно обширная группа такого рода видов птиц и млекопитающих, которых А.Н.Формозов (1934) предложил называть стенонидными формами. Не случайно место расположения, тип гнездовой постройки, а также используемый при этом материал нередко служат весьма надёжным свидетельством видовой принадлежности.
Стенонидность в одних случаях может носить разносторонний характер, в других — выражаться лишь в какой-либо определённой особенности гнездования и норения. Например, зяблик FrmgШa coelebs принадлежит к весьма эвритопным птицам, он гнездится на самых разнообразных древесных породах, на различной высоте от земли и т.д., но тип его гнездовой постройки и особенно характер строительного материала весьма специфичны, что позволяет безошибочно определять находимые гнёзда зяблика. Но поистине замечательным примером
стенонидности является описанный финским орнитологом Пальмгре-ном (Palmgren 1932) тип гнездования желтоголового королька Regulus regulus. В южной Финляндии эта миниатюрная птичка не только строго приурочена к еловым лесам и гнездится на елях, но располагает свои гнёзда не на любой из них, а лишь на деревьях с совершенно определённым типом ветвления. Именно для гнездования королька необходимы ели с ветвями так называемого гребенчатого или, в крайнем случае, полугребенчатого типа, так как только к ним королёк может подвесить снизу и хорошо замаскировать своё гнездо. Подобная узкая специализация в отношении условий гнездования влечёт за собой и стенотопность, поскольку ели с гребенчатыми ветвями приурочены к определённым, особенно хорошим условиям произрастания, т. е. к известным биотопам.
Однако и стенонидные виды, при ближайшем рассмотрении, обнаруживают большую или меньшую экологическую пластичность, проявляющуюся под влиянием разного рода причин. В результате даже у стенонидных видов возникает внутривидовая экологическая дифференциация.
Так, изменчивость мест расположения убежищ и гнёзд может быть связана с различием ландшафтно-географических условий в отдельных частях ареала вида. Например, обыкновенная гага Somateria mollissima является характерным обитателем приморских тундр, где она гнездится в небольших углублениях между кочек. Но на островах Кандалакшского залива Белого моря, т.е. в подзоне северной тайги, гага гнездится в лесу под защитой низко опущенных крон елей и среди бурелома (Дубровский 1936). Таким образом, кандалакшская популяция этого вида существенно отличается по своим гнездовым повадкам от всех остальных гаг.
Некоторые птицы, например, сизоворонка Coracias garrulus и удод Upupa epops, являющиеся в полосе островных лесов и в лесной зоне типичными дуплогнездниками, на юге, в степях, селятся в расщелинах обрывистых склонов оврагов. Таким образом, если учесть известный территориальный гнездовой консерватизм птиц, налицо дифференциация вида по крайней мере на две популяции, различающиеся гнездовым стереотипом.
Подчас стенонидные виды выходят далеко за пределы коренного, типичного ландшафта и тогда вынуждены приспособляться к новым, непривычным экологическим условиям, обнаруживая свою потенции-альную пластичность. Н.А.Зарудный (1888) сообщает, что однажды он нашёл в Оренбургских степях пару больших пёстрых дятлов Dendro-copos major, гнездившихся в абсолютно безлесной местности. Они выдолбили нормальной формы и величины «дупло» в отвесном откосе канавы, выкопанной вокруг прошлогоднего стога сена. Дятлы благо-
получно вывели птенцов и вместе с ними по временам лазали по сену и собирали садившихся на него кобылок. Зная образ жизни дятла в обычных условиях, трудно даже вообразить подобную экологическую пластичность у этого весьма специализированного вида.
Иногда коренные различия гнездовых повадок у представителей одного вида наблюдаются даже в пределах узкого района. Так, в окрестностях учлесхоза «Лес на Ворскле» Белгородской области одна часть домовых воробьёв Passer domesticus, как и всюду, гнездится в населённых пунктах, под застрехами домов; другая, весьма значительная,— в расщелинах лёсса обрывов, степных оврагов и, наконец, немногие особи устраивают шарообразные гнёзда на ветвях деревьев на приусадебных участках. К сожалению, мы не знаем, в какой мере устойчивы эти гнездовые рефлексы у отдельных особей.
В том же «Лесу на Ворскле» большая часть пустельг Falco tinnun-culus селится в дуплах, но некоторые особи строят открытые гнезда в кронах дубов.
Изменение видового стереотипа гнездования может быть вызвано систематическим разорением гнёзд хищниками или человеком. Ещё в 1896 году А.М.Быков показал, что певчие дрозды Turdus philomelos в окрестностях Варшавы, в наиболее посещаемых людьми лесах гнездятся на деревьях значительно выше и особенно тщательно маскируют свои гнёзда. Аналогичным образом, в учлесхозе «Лес на Ворскле» под воздействием многочисленных в этом массиве наземных хищных млекопитающих славки-черноголовки Sylvia atricapilla частично перешли к гнездованию не на кустарнике, а на нижних ветвях больших деревьев. В связи с этим сильно изменился и общий тип гнёзд и способы их крепления. В противоположность обычным небрежно свитым, рыхлым гнёздам, укреплённым (нередко кое-как) на мутовках ветвей кустарников и молодого подроста, гнёзда черноголовок на деревьях всегда свиты очень плотно и расположены не на развилках побегов, а подвешены к ветвям снизу, наподобие гамачка, напоминая в этом отношении гнёзда иволги Oriolus oriolus (Мальчевский и др. 1954). Налицо весьма существенное изменение видового стереотипа.
Наконец, в том же «Лесу на Ворскле» и также под воздействием хищников зарянка Erithacus rubecula стала в значительной мере дуп-логнездником, тогда как на большей части ареала она гнездится на земле, в небольших углублениях и нишах.
Далее, гнездовые привычки могут видоизменяться и в связи с появлением новых мест для гнездования, обязанных деятельности человека. Именно на этом основано привлечение птиц-дуплогнездников в искусственные гнездовья — скворечники, дуплянки и пр. (вплоть до сделанных из бутылочных тыкв, применяемых в Аскании-Нова). Набор видов, селящихся в искусственных гнездовьях, достаточно велик и
включает больших пёстрых дятлов, сизоворонок, мелких сов (Otus scops) и др., а также ряд млекопитающих - сонь (Dyromys nitedula, Muscardinus avellanarius), летучих мышей (Nyctalus noctula и др.), мышевидных грызунов (Apodemus flavicollis, Clethrionomys glareolus).
Птицы-дуплогнездники, несмотря на свою выраженную экологическую специализацию, нередко обнаруживают значительную пластичность в отношении мест гнездования. Они занимают не только искусственные гнездовья, специально для них вывешенные, но и самые разнообразные, подчас достаточно неожиданные укрытия. Так, в «Лесу на Ворскле» зарянка однажды поселилась в консервной банке, валявшейся на земле в лесу. В литературе описывается гнездование большой синицы Parus major в старых бидонах из-под горючего, оставленных в лесу. В Борисовском совхозе Белгородской области большая синица однажды использовала под жильё сеялку, стоявшую на хозяйственном дворе около опушки леса. Гнездо помещалось в коробе, и птица проникала в него через сошник.
Мелкие воробьиные птицы как одна из наиболее прогрессивных групп этого класса позвоночных вообще отличаются особенной «гибкостью» своей высшей нервной деятельности и соответственно способностью приноравливаться к вновь возникающим экологическим условиям. Но и некоторые другие птицы, в частности дневные хищники, несмотря на свою большую осторожность, обнаруживают подчас интересные видоизменения гнездовых рефлексов в обстановке культурного ландшафта. Крупный хищник скопа Pandion haliaetus нормально гнездится на вершинах крупных деревьев, способных выдержать тяжесть её массивного гнезда и обеспечить его безопасность. К тому же скопа обычно селится в достаточно глухих лесных массивах около рек и озёр. Но этот осторожный хищник до сих пор встречается в такой густонаселенной стране, как Германия, и здесь местами располагает свои гнёзда не на деревьях, а в ещё более недоступных для врагов пунктах - на верхушках металлических опор линий высоковольтной электропередачи (Moll 1957).
Благодаря известной экологической пластичности некоторых стено-нидных видов птиц, вроде сизого голубя Columba livia, чёрного стрижа Apus apus, городской ласточки, заметно обогатилась орнитофауна населённых пунктов в историческом процессе её формирования. Эти виды птиц нашли здесь не только обильную пищу, но и удобные места гнездования, в той или иной мере аналогичные используемым ими в природе. В итоге популяции одних видов (городская ласточка, сизый голубь) практически всецело стали синантропными, у других (чёрный стриж) — разделились на живущих в населённых пунктах и в природе. В Финляндии эти две популяции стрижа довольно отчётливо приурочены к разным районам страны; именно гнездование в постройках
особенно характерно для юга и запада Финляндии, тогда как в центре, на востоке и севере страны стрижи селятся преимущественно в дуплах деревьев (Koskimies 1956).
Группа млекопитающих, ставших вполне синантропными, сравнительно невелика по числу видов. Но наряду с ними можно отметить, что целый ряд зверей, начиная от землероек Sorex araneus и полёвок и до енотовидной собаки, а изредка даже рыси Lynx lynx (например, в Тосненском районе Ленинградской области), наряду с естественными убежищами, широко использует оставшиеся от последней войны блиндажи, землянки и окопы.
Экологическая специализация и пластичность проявляется и в отношении строительного материала гнёзд, причём отмечается зависимость его состава от состава местной фауны и флоры. Например, пе-ночка-весничка всегда выстилает изнутри своё гнездо-шалашик пухом и мелкими пёрышками. В средней полосе, по М.А.Мензбиру (1895), чаще всего она использует для этого пух и кроющие перья серой куропатки Perdix perdix, а на севере, на Кольском полуострове, по нашим наблюдениям, — белой куропатки Lagopus lagopus.
Птицы, селящиеся около жилья человека, нередко используют при постройке гнёзд такие необычные для них материалы, как бумага, вата, тряпки и нитки всех цветов, полоски целлофана и даже обрывки хирургического шёлка. А.С.Мальчевскому (1950) приходилось находить в парке Ленинградской лесотехнической академии гнёзда серых мухоловок Muscicapa striata, сорокопутов-жуланов Lanius collurio и других птиц, построенные почти целиком из таких отбросов.
Что касается экологической пластичности видов-стенофагов, т.е. узкоспециализированных в отношении питания, то она особенно ярко раскрывается при неблагоприятных условиях. Так, при неурожае семян хвойных пород весьма специализированный вид — клест-еловик Loxia curvirostra, по нашим наблюдениям на Кольском полуострове, вынужден частично питаться семенами ягодных кустарничков и лесных травянистых растений, вроде вороники Empetrum nigrum, бодяка Cirsium heterophyllum и перловника Melica nutans (Новиков 1952). Иными словами, в период бескормицы у клеста наблюдается коренное изменение видового стереотипа поведения. В этом же районе в годы отсутствия мышевидных грызунов после их массового размножения высокоспециализированный миофаг — горностай Mustela erminea вынужден питаться самой разнообразной пищей, вплоть до плодов можжевельника (Насимович 1948).
Изменение видового стереотипа питания у специализированных этом отношении видов отмечается также при массовом появлении новых кормовых ресурсов. Как наблюдал в Казахстане А.Н.Формозов (1937), во время лёта итальянской саранчи Calliptamus italicus на пи-
тание ею переключается большое число разнообразных птиц, в том числе отнюдь не степных, а водоплавающих. При этом одни из видов уток ограничиваются уничтожением саранчи, падающей в воду и плавающей на её поверхности, а другие, в том числе ещё нелетающие птенцы, специально уходят в степь, иногда за полкилометра от водоёма, и там поедают насекомых.
Подобно этому в лесостепных дубравах в годы массового размножения непарного шелкопряда Porthetria dispar гусеницы этого вида становятся важным кормом для многих птиц, в том числе для обычно кормящихся вне леса. Так, по наблюдениям в бывшей Тульской губернии массу гусениц уничтожали грачи Corvus frugilegus, специально прилетавшие в повреждённый лес за несколько километров и собиравшие насекомых не только на земле, как это свойственно грачам, но и с ветвей деревьев. При этом грачи тщательно обыскивали ветви и даже, подобна синицам, прицеплялись к тонким побегам, являя собой довольно странную картину (Соболев 1897). Итак, эти птицы в случае необходимости обнаруживают совершенно не свойственные им повадки. Точно так же нам несколько раз приходилось видеть, как большие пёстрые дятлы пытались ловить летающих крупных насекомых.
Приведенные выше примеры показывают, насколько быстро переключаются различные виды птиц на вновь появляющуюся в массовом количестве пищу. Иногда при этом птицы обнаруживают поразительные свойства своей высшей нервной деятельности. В этом отношении весьма интересны описанные в английской орнитологической литературе наблюдения над большими синицами, которые в целом ряде населённых пунктов быстро приспособились открывать картонные пробки на молочных бутылках, оставляемых разносчиками около домов, и похищать сливки.
Иногда наблюдается пищевая специализация отдельных пар, например пернатых хищников, но обычно она носит временный характер и изменяется по годам. Так, известны случаи, когда некоторые пары чёрных коршунов Milvus migrans специализировались на добывании для своих птенцов ежей. Финские орнитологи отмечают, что в районе архипелага Турку, где серые вороны Corvus cornix разоряют массу птичьих гнёзд, отдельные особи их специализируются на истреблении определённых видов птиц (Tenovuo 1956). Примером изменения охотничьих повадок может служить пара перепелятников Acci-piter nisus в Германии, которая в 1925-1927 годах охотилась преимущественно за лесными птицами, а в 1928 году переключилась на птиц, живущих около строений в деревне, так что 33% съеденных птиц составили домовые воробьи (Дементьев 1940). Но наиболее разительным примером изменения пищевой специализации является возникновение у попугая Nestor notabilis привычки нападать на овец, по-
сле того как их в большом числе развели в Новой Зеландии. Правда, упомянутый вид попугая принадлежит к числу плотоядных, но это не снижает интереса данного случая с точки зрения темы настоящего сообщения.
Из приведенных фактов, однако, отнюдь не вытекает отрицание самого понятия стенобионтности. Стенобионтность и отдельные её проявления, конечно, имеют место в природе. Более того, в отдельных случаях она принимает характер крайней экологической специализации. Достаточно напомнить монофагию мексиканского коршуна-слизнееда Rosthramus sociabШs, в удивительной степени приспособленного к питанию определённым видом моллюска Ampullarius dolioides (Дементьев 1940). Но тем не менее даже выраженные стенобионты, как было показано выше, часто обладают более или менее значительной экологической пластичностью, что позволяет им переносить неблагоприятные изменения в условиях обитания. Это свойство особенно важно для видов, населяющих районы Крайнего Севера, пустыни и другие им подобные ландшафты с их неблагоприятными в целом, а к тому же весьма неустойчивыми жизненными условиями. Именно благодаря известной пластичности стенобионты, в частности стенофаги, и имеют возможность существовать за пределами зоны оптимума. В силу сказанного никак нельзя согласиться с утверждением Н.П.Наумова (1955), что «стенофаги не могут проникать в районы, где их пища обильна лишь периодически».
Экологическая изменчивость даже у весьма специализированных видов, не говоря об эврибионтных животных, может носить как индивидуальный, так и групповой характер, и захватывать в последнем случае целые местные популяции; в результате возникает экологическая дифференциация вида в отношении тех или иных сторон его существования. Надо полагать, что изучение экологической изменчивости имеет определённое значение и в плане эволюционной теории, поскольку оно расширяет и конкретизирует наши представления о материальной основе, на которой может осуществляться формирующая роль естественного отбора.
Литература
Бей-Биенко Г.Я. 1939. К вопросу о зонально-экологическом распределении са-ранчевых в Западно-Сибирской и Западно-Саянской низменностях // Тр. по защите растений.
Быков А.М. 1896. Список и описание коллекций по биологии птиц Привислин-ского края // Коллекции Зоол. кабинета Варшав. ун-та 3.
Дементьев Г.П. 1940. Птицы. М.; Л. (Руководство по зоологии. Т. 6).
Дементьев Г.П., Гладков Н.А. (ред.). 1951-1954. Птицы Советского Союза. М. (в 6 томах).
Дубровский А.Н. 1936. Гага и гагачий промысел в Кандалакшском заливе // Изв. Гос. геогр. общ-ва б.
Зарудный Н.А. 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края // Зап. Акад.
наук 57, прил. 1.
Кашкаров Д.Н. 1945. Основы экологии животных. 2-е изд. Л.
Мальчевский А.С. 1950. О гнездовании птиц в городских условиях // Тр. Ленингр.
общ-ва естествоиспыт. 70, 4.
Мальчевский А.С., Покровская И.В., Овчинникова Н.П., Геракова Т.Н. 1954. Об экологических закономерностях распределения птичьих гнёзд в лесу. (По наблюдениям в лесостепной дубраве «Лес на Ворскле») // Учён. зап. Ленингр. ун-та 181.
Мельниченко А. 1952. Зонально-климатическое изменение местообитаний насекомых как фактор эволюции // Зоол. журн. З1, 1.
Мензбир М.А. 1895. Птицы России. М., 2.
Насимович А.А. 1948. Очерк экологии горностая в Лапландском заповеднике // Тр. Лапландского заповедника З.
Наумов Н.П. 1948. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.; Л.
Наумов Н.П. 1955. Экология животных. М.
Наумов С.П., Лавров Н.П. 1941. Основы биологии промысловых зверей СССР. М.
Новиков Г.А. 1952. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4.
Соболев А. 1897. История массового размножения непарного шелкопряда в Тульской губернии в 1892-1896 гг. //Лесной журн. 2.
Формозов А.Н. 1934. Хищные птицы и грызуны // Зоол. журн. 1З, 4.
Формозов А.Н. 1937. Материалы к экологии водяных птиц по наблюдениям на озёрах Государственного Наурзумского заповедника // Памяти акад. М.А. Мензбира. М.; Л.
Koskimies J. 1956. Zur Charakteristik und Geschichte der nist6kologischen Diver-genz beim Mauersegler, Apus apus (L.), in Nordeuropa // Ornis fenn. ЗЗ, 3/4.
Moll K.H. 1957. Beitrage zur Fortpflanzungsbiologie des Fischadlers // Falke 4, 1. Palmgren P. 1932. Zur Biologie von Regulus regulus (L.) und Parus atricapillus borealis Selys // Acta zool. fenn. 14.
Piechocki R. 1956. Zur Verstadterung des Eichelhahers // Falke З, 1.
Tenovuo R. 1956. The crows as a scourge of the archipelago avifauna // Suomen riista 10.
