CC BY
45
Становление жизни на Земпе: новый взгляд на проблему
УДК 573.5
В. /7. Васильев
Становление жи.ши на Земле: новый взгляд на проблему
Современная биология, рассматривающая основные процессы жизнедеятельности на молекулярном и даже квантовом уров пях, не может противопоставить теологическим представлениям связной научной концепции возникновения жизни. Причина такого положения кроется в "генетически" заложенных ограничениях научного мышления, а именно —, в неоспоримых представлениях, что жизнь является высшей формой организации материи и никак не могла возникнуть прежде, чем не реализовались все предшествующие этапы ее самоорганизации. Только поэтому поиск ответа на вопрос: как из "кирпичиков" живой материн аминокислот, липидов, пуклеотидов, углеводов в подах Мирового Океана собралась простейшая биологическая система — неминуемо ведет в тупик проблем изиа-чальности курицы или яйца.
На мой взгляд, всякая попытка гипотетического рассмотрения процесса становления жизни на Земле, с позиций современных представлений молекулярной биологии, должна начинаться не с рассмотрения возможных метаморфоз компонентов «ирсбио-тического бульона», а с гораздо более ранних этапов формировании органической материи, которые по времени совпадают с начальным периодом физического существования самой Земли, когда она представляла собой плотное раскаленное тело, состоящее из расплава тяжелых металлов, окруженное гигантской атмосферой, в образовании которой приняли участие все остальные элементы. Но мере выгорания ядерной топки Земля начала остывать, а вместе с этим — уменьшаться энтропия атмосферы.
В этих условиях элементы, ее образующие, стали вступать во все возможные соединения н оседать на поверхность Земли, включаясь в образование мантии планеты. Очередность и состав атмосферных осадков определялись исключительно температурой остывающей Земли и прилежащих к ней слоев атмосферы. Последняя, изрядно облепившаяся за многие миллионы лет обильными осадками, представляла собой гигантское образование. Ее поверхностные слои были представлены невероятным скоплением облаков воды, насыщенной солями бу-
дущего Мирового Океана. Под толщей облаков в атмосфере перегретого пара продолжались процессы бесконечных трансформаций соединений углерода, азота, кислорода. водо|юда. серы и фосфора.
Центральным звеном всех этих превращений был углерод. Четыре неспаренных электрона его наружной электронной оболочки позволяли ему образовывать бесчисленные варианты алифатических и циклических углеродных цепей. Модифицируясь за счет присоединения других элементов, они породили невероятное разнообразие органических молекул, которые мощными конвенционными потоками заносились в более высокие слои атмосферы, где приходили в соприкосновение с микроконденеатамн воды. Водорастворимые творения органического синтеза свободно проникали в них, достигая предельной концентрации, в соответствии с присущими им коэффициентами распределения. Гидрофобные же молекулы были обречены на хаотические метания в агрессивном окружении.
Этапную роль в становлении жизни сыграли амфипатические молекулы, которые благодаря гидрофидпым участкам могли лишь закрепляться па поверхности микро-кондепсага. формируя динамичную по своему составу гидрофобную мономолекулярную пленку. Среди невообразимого разнообразия амфипатическнх молекул "историческую" роль сыграли известные ныне как жирные кислоты самые простые представители этого ряда. Жирная кислота представляет собой неразветвленную алифатическую цепочку, завершающуюся полярной группировкой - СООН. Благодаря именно этой группировке жирные кислоты, ассоциировавшись па поверхности мнкрокондснсата. надежно на ней закреплялись за счет образования эфирной связи с растворенными в мнкрокопденсате воды спиртами и, прежде всего, с глицерином и его производными, что открыло путь к образованию фосфоли-пидоа - макромолекул, у которых амфипатические свойства выражены в крайней степени.
Трудно допустить мысль, что жирные кислоты были единственными амфипатиче-скими молекулами, которые взаимодейетво-
БИОЛОГИЯ____
налн с поверхностью микрокоидепеатов, поэтому, скорее всего, гидрофобная мономолекулярная оболочка состояла, па первых норах, далеко не ни одних фосфолннидов. Однако сама природа побеспокоилась о том, чтобы удалить из формирующегося слоя алифатических молекул все прочие, закрепив за фосфолипидами исключительное право на созидание липидпых мембран. Дело в том, что алифатические хвосты жирных кислот достаточно инертны в химическом отношении и не склонны к образованию каких-либо комплексов с другими гидро<|юбными органическими молекулами, которые буквально атаковали нарождающуюся гидрофобную оболочку микроконденсата п вырывали из нее все амфипати-ческие молекулы, гидрофобные участки которых к такому взаимодействию были готовы в большей степени. Благодаря этому представительство фосфолипндов в структуре мономолекулярной липндной оболочки постепенно увеличивалось, и площадь "регулярных" участков, состоящих из алифатических хвостов остатков жирных кислот, возрастала. Можно думать, что именно они оказались чрезвычайно доступны для плоских гидрофобных молекул производных пурина и пиримидина — адспипа. гуанина, урацила, цитознна, тимина. Эти азотсодержащие гетероциклические соединения, в отличие от других, имели возможность, благодаря определенной пространственной ориентации в подвижном окружении алифатических цепей, образовывать N-гликозидные связи с первым углеродным атомом фосфо-рилнрованной рнбозы или дезокирибозы, растворенных в микроконденсате воды. Таким образом, наружная поверхность фос-фолнппдных мономолекулярных мембран явилась катализатором синтеза амфипати-ческих молекул нуклеотидов, которые на первых порах были структурными компонентами первичной мембраны микролипо-гидросомы (МЛГС) — так обозначим эти необычные структуры. По мерс роста числа нуклеотидов, включенных в состав мономолекулярной липндной мембраны МЛГС, росла вероятность образования их ассоциа-тов за счет 3'-5'-фосфодиэфирной связи между остатками Сахаров двух взаимодействующих рибонуклеотидов (дезоксирибо-нуклеотиды такой возможности, очевидно, не имели). Можно думать, что триплстнос объединение было оптимальным для свободных ассоцнатов, хотя не исключена возможность перманентного существования более крупных полимеров рибонуклеотидов, то есть молекул РНК. У некого такого по-
лимера, завершающегося триплетом 5ССА^ (именно такой последовательностью завершается нуклеотидная последовательность известных транспортных РНК), а скорее всего, что у самого триплета реализовалась возможность присоединять к 3-углеродному атому рнбозы концевого аденннипа некоторых аминокислот (всего 20 из огромного разнообразия этих соединений). Точнее будет сказать, что присоединение только этих аминокислот, образующих все разнообразие сущих белков, имело одно важное последствие — изменение пространственной ориентации плоских кольцевых структур остатков азотистых оснований. Триплет 3ССА3, нагруженный остатком той или иной аминокислоты, подобно "перегруженному кораблю, наклонял свои гидрофобные "мачты" азотистых оснований настолько, что они стали "цеплять" соответствующие структуры необремененных триплетов. Это позволяет представить себе возможность образования ассоциата аминоацил — ЛАССЛ с триплетом 'ТОО1. Стабильность комплекса обеспечивалась водородными связями между комплиментарными парами оснований этих двух триплетов. Возникновение такой массивной структуры сделало ее вероятной для агакн как свободными нуклеотидами, так и их полимерами, скорее всего, в виде три плотных комплексов, которые последовательно присоединялись к исходному ассо-циату. Присоединение новых нуклеотидов происходило путем образования 3*— 5 — и 5*— 3' фосфоднэфирных связей у затравочного триплета 3ТСО'' и только в направлении 5'— 3' у аминоацил-3АССэ, где третий углеродный атом рнбозы был занят остатком аминокислоты. Присоединение новых компонентов происходило не случайным образом, а путем разрешенного синтеза, поскольку предшествующий комплекс предопределял возможность присоединения каждого последующего компонента. Особенностью формирующейся структуры была та, что она состояла из двух антипараллсльных рибонуклеиновых кислот, каждая из которых собиралась независимо, но в то же время они оказывали существенное взаимовлияние па порядок сборки и принимаемую конформацию. Так, на наш взгляд, можно представить процесс сборки первых рибонуклеиновых кислот, которые широко представлены н в современных биологических структурах — во всех без исключения, что косвенно указывает па их древнейшее происхождение. Речь идет о транспортных РНК (тРНК) и рибосомалыюй РНК, которая обозначается как лБ рРНК. Па древ-
Становление жизни на Земле: новый взгляд на проблему
иейшсс происхождение этих макромолеку-лярных образований указывает тот факт, что они имеют примерно одинаковый нук-леотидный состав у всех сущих биологических объектов, начиная с микроорганизмов, кончая человеком. Мы высказываем предположение, что консервативная молекула 55 рРНК послужила матрицей, задавшей строго определенную конфирмационную структуру всем молекулам тРНК, которые собирались в непосредственном контакте с ними, но с некоторым запаздыванием. Последнее обстоятельство, как это уже отмечалось выше, было связано с тем, что сборка молекулы тРНК осуществлялась только в направлении 5 -3'. Порядок сборки нук-лсотндов определялся не только опережаю щей сборкой молекулы 5Б рРНК, но и в существенной степени присоединенной аминокислотой. Степень детерминирующего вди -яння у различных аминокислот была неодинакова и, очевидно, определялась не столько строением В-групнировки, сколько ее кова-лентпой или нсковалеитпой модификацией на определенном этапе сборки соответствующей тРНК. Так или иначе, мстионин и триптофан обеспечивали безварнантную сборку своих транспортных РНК. У других аминокислот степень детерминирующего влияния была меньшей и в наиболее отдаленном от них участке формирующейся тРНК, в так называемой антнкодоновой петле, оказались возможными варианты порядка следования одного-двух нуклеотидов. Таким образом. аминокислоты сами предопределили в процессе сборки соответствующих тРНК порядок следования нуклеотидов в антикодоновой петле, составив тем самым палиндромный генетический словарь задолго до появления ДНИ с ее генетическим кодом и детерминированного ею матричного синтеза белка. С завершением сборки аминоацил-тРНК они освобождались из ассоциата с 5Б рРНК и поступали во внутренний комиартамент МЛГС. Можно предположить, что способствовала этому трансформация амипоацил-тРНК в поли-пептидил — гРНК за счет абиогенного синтеза полипептида у затравочной аминокислоты, прикрепленной эфирной связью к 3"— концу тРНК. С проникновением во внутренний комиартамент МЛГС амннопеп-тндил-тРНК приобретала Ь-образную кон-формационную структуру и освобождалась от полипептидною хвоста, сохранив только изначальную аминокислоту. 5Б рРНК задерживалась на внешней поверхности мо-помолекулярной мембраны ЛГС и могла служить матрицей для быстрой сборки раз-
личных аминоацил-тРНК.
В некоторых условиях образующийся ас-социат двух РНК оказывался устойчивым, не распадался с завершением сборки ами-ноацил-тРНК и послужил субстратом для сборки других, более крупных молекул РНК, которые поэтапно сформировали рибонуклеиновую основу современных рибосом. Последние представлены двумя разновидностями — нрокариотическими и эукариотнче-скими, различающимися не только размерами, но и особенностями структурной организации. Можно предположить, что причиной подобной дивергенции явились неодинаковые условия, в которых реализовались процессы самоорганизации этих двух разновидностей жизненных форм. Безъядерные клеточные структуры — прокариоты ♦зарождались» в более глубоких, а следова тельно, более горячих слоях атмосферы, где размеры МЛГС не превышали нескольких микрометров, что соответствует размерам современных нам микроорганизмов. Эукариотические клеточные структуры формировались существенно выше, в условиях относительно низкой энтропии. Различие условий, однако, не сказалось на общих принципах самоорганизации рибосомальных комплексов и их роли в дальнейшем становлении жизненных форм.
Принципиальным отличием самоорганизации эукариотичсской рибосомы явилось то, что па ассоциате аминоацил-тРНК (АЦ-тРНК) с 5S рРНК произошла сборка еще одной небольшой молекулы рРНК (5,8 S рРНК), которая, как и 5S рРНК, оказалась включенной в состав большой субъеди-иицы рибосомы. При самосборке прокарно-тнческой рибосомы этот этап выпал, и на ассоциате АЦ-тРНК — 5S рРНК началась сборка рибосомалыюй РНК малой субъсди-ницы — 16S рРНК, насчитывающей 1540 нуклеотидов. В эукариотичсской рибосоме эта РНК заметно больше и тяжелее — 18S и содержит 1900 нуклеотидов. И в том, и в
другом случае центром, инициировавшим сборку новой молекулы РНК, явились ан-тнкодоиовая петля и прилежащие к пей участки тРНК. Так можно себе представить формирование аминоацильного (А) сайта малой субъединицы рибосомы. С завершением формирования этого участка растущей молекулы рибосомалыюй РНК к свободным основаниям аптикодонового триплета АЦ-тРНК присоединился «дикий» комплиментарный рибопуклеотидный триплет. Можно предположить, что это обстоятельство и обеспечило сдвиг аминоацил-рРНК на ширину триплетиого шага, так что она
выскользнула из непрочных объятий уже сформировавшегося А-санта и понудила собирающуюся цепь рибосомальной РНК к формированию еще одного центра связывания, известного как пептидильиый (Р) сайт, который отличается большим сродством к АЦ-тРНК, чем А-сайт. Завершилась сборка рибосомального рибонуклеинового комплекса, скорее всего, во внутреннем ком-партаменте МЛГС, куда он мог быть затянут тем же способом, что и амипоацнл-тРНК. Здесь свободный А-сайт тотчас же был занят свободной амипоацил-тРНК, и, после того как ее антикодоновый триплет ассоциировал комплиментарный триплет ри-бонуклоотидов, начался процесс разрешенной сборки рРНК, образующей большую субъединицу рибосомы. В центре зоны формирования этой молекулы оказались два а-углеродных атома соседствующих аминокислот, прикрепленных к тРНК, находя щихся и А- н Р-сайтах. Это и предопределило конформационную структуру и связанную с ней каталитическую функцию собирающейся молекулы РНК. которая опре деляется как пептндилтрансферазная и заключается в переносе остатка аминокислоты от тРНК, находящегося в Р-сайте, и присоединение его пептидной связью к аминокислотному остатку, присоединенному к тРНК в А-сайте. С началом конформаци-
онных изменений в молекуле РНК большой субъсдиницы рибосомы в участке молекулы РНК малой субъсдиницы проявилась лигаз-ная активность, что обеспечило сшивание двух триплетов комплиментарных антико-допам взаимодействующих АЦ-тРНК. Так, имеете е образованием пептидной связи был инициирован процесс сборки матричной или информационной РНК.
Здесь следует подвести некоторые итоги. Экстраполяция первых этапов становления жизни в атмосферу .Чемли дает возможность представить вероятные, пути образования фосфолипидов на поверхности микроконденсатов воды и формирование из них примитивных мембран, послуживших каталитической структурой для синтеза нуклеотидов и первых рибонуклеиновых нуклеиновых кислот 5Б рРНК и тРНК. Генетический код был продиктован са мими аминокислотами в процессе сборки соответствующих аминоацил тРНК. Первой функциональной надмолекулярной структурой на пути ста новления жизни был рибосомальный комплекс рибонуклеиновых кислот, на котором осуществлялась параллельная сборка молекул пептидов и их информационных РНК.
