CC BY
264
исследования
Становление физиологии в России: XVIII век Ю.В. Наточин
Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН, Санкт-Петербург;
Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия;
Исследования в области морфологии и физиологии человека и животных были начаты в России в XVIII в., авторами работ были Л. Блюментрост, И. Дювернуа, И. Вейтбрехт. В Петербургской Академии наук в 1725 г. была создана кафедра анатомии и физиологии, её возглавил Д. Бер-нулли. В 1726 г. для работы на эту кафедру был приглашен Л. Эйлер. В 1727 г. он приехал в Петербург и стал адъюнктом кафедры. Л. Эйлер — автор трудов по гемодинамике, физиологии зрения, математическому моделированию физиологических процессов. Во второй половине XVIII в. в разработке проблем физиологии участвовали А. Каау-Бургаве, А. Протасов, А. Шумлянский, Ф. Барсук-Моисеев.
Ключевые слова: физиология, XVIII в., Эйлер Л., Бернулли Д., Дювернуа И., Вейтбрехт И., Каау-Бургаве А., Протасов А., Шумлянский А.
Истоки физиологии в России следует искать в состоянии и тренде развития естествознания в мировой науке, фактически в Европе, где в то время была сосредоточена наука. Новые знания, новые направления науки ассоциируются с их творцами. Императивом научного знания в области теоретической медицины было понимание природы здоровья, это требовало изучения не только строения, но и функции органов и систем у живых существ, у человека. Это было неразрывно связано с развитием медицины, где научный поиск природы болезни шёл бок о бок с выяснением сути здоровья. Со времён античности накапливались документированные сведения о функциях живых существ. Точные наблюдения Гиппократа, физиологические размышления Галена о четырёх жизненных «соках», жидкостях организма век от века обогащались новыми фактами, становились предтечей научной медицины. Естественно, что появлению физиологии предшествовало постепенное познание структуры, анатомии организмов. Трудами Мондино де Луцци (Mondino, 1275—1326) из Болонского университета, Я. Сильвия (Silvius, 1478—1555) — анатома из College de France в Париже, А. Везалия (Vessallius, 1514—1564) из Падуанского университета создавались первые корректные представления о строении тела человека (Гинецинский, 1924).
Лишь в XVII в., после публикации труда У. Гарвея (W. Harvey, 1578—1657) «Анатомические исследования движения сердца и крови у животных», стало возможным говорить о появлении новой науки — физиологии как экспериментальной ветви биологии тех лет. Наблюдения, проведение экспериментов давали воспроизводимые факты и послужили основой научного знания о функциях живых существ, поэтому И.П. Павлов называл Гарвея отцом физиологии. В те же годы Р. Декарт (R. Descartes, 1596—1650) формулирует понятие о рефлексе в нервной системе, пишет труд «О свободном человеке». Декарт принял приглашение шведской королевы Христины о переезде в Стокгольм для основания там Академии наук; но, к сожалению, умер, не успев сделать этого.
В конце XVII в. молодой Пётр I посетил страны Западной Европы, познакомился с достопримечательностями, интересовался состоянием наук. Встреча с Фредериком Рюйшем вызвала у него интерес к анатомо-физиологическому направлению в медицине. В 90-е гг. XVII в. по указу Петра I талантливых подданных России стали командировать в университеты для продолжения образования. В их числе был Пётр Посников (1666—1703), который в 1692 г. был направлен в Падуанский университет, где в начале XVII в. работал Гарвей. Посников получает в этом университете дипломы доктора медицины и доктора философии, возвращается в Россию и зачисляется на короткий срок в Аптекарский приказ (Коштоянц, 1946). Хотя он собирался заниматься физиологией, но не смог осуществить это намерение. В Европе он овладел 5 языками и вскоре был определён в Посольский приказ, где продолжал карьеру, но на дипломатической службе. В книге Х.С. Коштоянца (1946, с. 15) речь идёт о том, что следует признать П.В. Посникова «первым физиологом России», но вряд ли с этим можно согласиться, так как трудов в этой области науки им сделано не было.
Физиология в россии в первой четверти XVIII в. Ускоряется темп развития науки, стремление к пониманию природы функций привлекает новые имена в разных странах Европы, достигает оно и России. Будущий лейб-медик Петра Великого, впоследствии первый президент Петербургской Академии наук Л.Л. Блюментрост (1692—1755) в 1713 г. в Лейдене защищает диссертацию «О выделениях животных». В Лейденском университете кафедру теоретической медицины в начале XVIII в. занимал Г. Бургаве (H. Boerhaave, 1668—1738), автор книги «Institutiones Medicae», где излагались многие факты по физиологии и которая была «признана первым фундаментальным трудом в области физиологии» (Самойлов, 2008, с. 8). По указанию Петра I система высшего медицинского образования по принципам Бургаве стала внедряться в России и сохранялась долгие годы.
Лейб-медик императрицы Елизаветы Петровны П.З. Кондоиди в 1754 г. дал распоряжение Иогану Ф. Шрейберу ввести физиологию в учебный план (Самойлов, 2005). Шрейбер был кёнигсбергским врачом, после создания в Петербурге Академии наук Л.Л. Блюментрост разрешил ему посещать Конференцию Академии, представлять свои труды, публиковать их. У И.Ф. Шрейбера установились тесные связи с Академией наук. Так, 5 октября 1731 г. он выступал на заседании с докладом «Рассуждение о теле и движении» (Невская, 2000, с. 107).
кафедра анатомии и физиологии Академии наук. Первые систематические работы в области физиологии были начаты лишь в созданной по указу Петра Великого Академии наук, и именно с тех пор физиология стала реально развиваться. Император рассмотрел и подписал 22 января 1724 г. проект организации в Санкт-Петербурге Академии наук, который был подготовлен Л. Блюментростом (Колчинский, Собо-
лев, 2000). 28 января того же года был обнародован указ Сената об учреждении Петербургской Академии наук. Первое собрание академиков состоялось более года спустя 13 ноября 1725 г., а Первое публичное собрание Академии было проведено через полтора месяца — 27 декабря 1825 г. Кафедра анатомии и физиологии Академии наук была основана в ней в числе первых — в 1725 г.
3 июня Даниил Бернулли (Daniii Bernouli, 1700—1782) сообщил о своём согласии с условиями работы в Петербурге, 5 июля 1725 г. он был утверждён профессором физиологии (Российская ..., 2009). Ему было поручено руководство кафедрой. 7 декабря 1725 г. Д. Бернулли выступил в Академии с сочинением о секреции жидкостей в животном организме (Невская, 2000, с. 44). Несколько недель спустя, в январе и феврале 1726 г. он сделал доклады о сложении и разложении сил, а в июле Д. Бернулли на заседании в Академии прочитал своё письмо к П.А. Микелотти о необычном диабете (там же, с. 46, 51). Его выступления с математическим анализом движения мышц состоялись в марте 1727 г. (там же, с. 59). В круг интересов Бернулли входили также гидростатика и механика движения крови по сосудам.
Дальнейшие исследования Д. Бернулли всё больше отходили от физиологической тематики. Руководство же Академии интересовалось развитием физиологии, президент Академии наук Л. Блюментрост сообщил Д. Бернулли, что ждёт от него трактата по физиологии, так как он изначально был приглашен на эту должность (там же, с. 82). 1 сентября
1730 г. был подготовлен новый контракт с Д. Бернулли, который получил право уволиться в любой момент, пожизненно оставаясь членом Академии (там же, с. 91).
Чтобы был ясен состав коллектива кафедры анатомии и физиологии и направление её работы в XVIII в., приведём имена тех, кто работал на ней в XVIII в. Иоганн Георг Дювернуа (Johann Georg Duvernoy, 1691—1759) в первые месяцы 1726 г. произвёл 10 патологоанатомических экспертиз по запросам медицинской канцелярии. 3 мая он демонстрировал строение глаза тюленя, осенью выступал с докладами о грудном протоке (Невская, 2000, с. 49, 52), 9 февраля 1728 г. представил данные о мужских грудных железах, их природе и назначении с демонстрацией препаратов (там же, с. 66). 28 июня состоялось публичное собрание Академии с докладом И.Г. Дювернуа об анатомии слона, сравнении костей слона и мамонта, сходстве этих животных. В том же году 3 сентября он высказал соображения о функции печени, год спустя представил доклад о женских молочных железах и новом объяснении способа образования молока, дополнительных почечных капсулах и их функциях (там же, с. 74, 82, 86). 19 февраля
1731 г. Дювернуа выступил с сообщением о функциях желудка летучей мыши.
С 1731 г. кафедру анатомии и физиологии в течение 16 лет до 1747 г. возглавлял Иосиа Вейтбрехт (Iosia Weitbrecht, 1702—1747). 29 марта 1726 г. Вейтбрехт выступил с докладом о тепле и холоде (Невская, 2000, с. 48). Анатомией он начал заниматься под руководством Дювернуа. Исследование Вейтбрехта «О гидрофобии, то есть болезни от воды и угрызения бешеной собаки» было опубликовано в 1729 г. Степень доктора он получил в 1736 г. в Кёнигсбергском университете. Ему принадлежат исследования по физиологии мышц и кровообращению. В 1742 г. была опубликована «Синдесмология» И. Вейтбрехта, она была написана на латинском языке, позднее издана во Франции и Германии.
Авраам Каау-Бургаве (Avraam Kaau-Boerhaave, 1715—1758) в 1744 г. стал почётным иностранным членом Петербургской Академии наук, профессором кафедры анатомии и физиологии он был зачислен в 1746 г., в 1747 г. становится ординарным академиком. По имеющимся материалам, 13 февраля 1749 г. он представил в Академии наук работу
по анатомии овцы и зачитал статью по анатомии ребенка (Невская, с. 356). В 1750— 1751 гг. им подготовлено сообщение о необычной грудной мышце. Активно участвовал в рецензировании работ, поступающих в Академию, разработке задач для Академии. В 1755 г. он предложил в качестве одной из задач на 1757 г. вопрос о воздействии материнского воображения на зародыш (там же, с. 431). Подготовил статью о сцеплении твёрдых частиц в живом теле.
леонард Эйлер. Наиболее значимый вклад в развитие физиологических исследований в XVIII в. в России внёс Л. Эйлер. Это заслуживает специального обоснования и обсуждения, его роль в разработке проблем физиологии мало известна. Более того, в обзорах и монографиях по истории физиологии иногда он вовсе не упоминается. Недавно в связи с 300-летием со дня его рождения состоялась международная конференция «Эйлер и современная наука» (Колчинский, Тропп, 2007), эта дата была торжественно отмечена, поскольку, безусловно, Л. Эйлер — один «из самых выдающихся членов РАН за всю историю её существования» (Колчинский, 2014, с. 412).
30 октября 1726 г. Л. Эйлер, получив письмо от Д. Бернулли с предложением приехать в Петербург, где ему может быть выделена вакансия элева (студента) по физиологии в Петербургской Академии наук, даёт согласие (Невская, 2000, с. 54). 5 апреля 1727 г. Эйлер навсегда покидает Швейцарию и 12 мая 1727 г. приезжает в Петербург. Л. Эйлер был зачислен адъюнктом на кафедру анатомии и физиологии Петербургской Академии наук, в это время ему было 19 лет. Последующие факты дадут основание понять, насколько решение заняться физиологией повлияло на его судьбу и в какой форме перипетии его жизни отразились на избранных им направлениях исследований, размышлениях о проблемах физиологии. На кафедре анатомии и физиологии он проработал до конца 1730 г., после чего сменил кафедру и стал профессором физики.
Несколько слов о событиях, предшествовавших письму Д. Бернулли Л. Эйлеру с приглашением приехать в Петербург. Л. Эйлер родился 15 апреля 1707 г. Его семья была знакома с семьёй Бернулли. Отец Леонарда Эйлера Пауль Эйлер был пастором, прошёл курс теологии Базельского университета, учился математике у Якоба Бернулли. В 1720 г. Л. Эйлер, поступив в Базельский университет, слушал лекции И. Бернулли, который обратил внимание на незаурядные способности студента и стал дополнительно заниматься с ним по субботам. В 1723 г. Л. Эйлер получил учёную степень магистра искусств. Занятия с профессором И. Бернулли по математике и беседы с ним не только в университете, но и в кругу семьи способствовали дружеским отношениям Л. Эйлера с сыновьями И. Бернулли — братьями Даниилом и Николаем Бернулли. В 1725 г. перед отъездом в Петербург, чтобы по приглашению Екатерины I стать членами Академии наук, оба брата обещали 17-летнему Эйлеру найти ему работу в России. Получив в октябре 1726 г. письмо от Даниила, изучавшего ранее в Базеле медицину и математику, Л. Эйлер ответил согласием, вскоре Л. Эйлер был официально приглашён в Петербург, где мог быть зачислен на кафедру физиологии с 17 декабря 1726 г. Приехал он в Петербург несколько месяцев спустя, в 1727 г. (Невская, 2000, с. 54-56, 60). Из адъюнктов в профессора он был переведён распоряжением Л.Л. Блю-ментроста 22 января 1731 г.
О выдающемся вкладе Эйлера в развитие математики, физики, астрономии, ряда прикладных дисциплин написано много (см.: Колчинский, Тропп, 2007). При обсуждении его многочисленных работ, а их более 800, обычно упоминают решение проблем дифференциальной геометрии, математического анализа, теории чисел, механики, комбинаторики, топологии, теории музыки, баллистики, кораблестроения, оптики
Рис. 1. Здание на Васильевском острове, где жил Л. Эйлер с 1766 по 1783 г. после возвращения из Германии
(Демидова, 2007; Кизилова, 2007; Михайлов, 2007), исследования в области физиологии были тесно связаны с его научной и личной судьбой (Наточин, 2007, 2008).
Приняв решение о переезде в Петербург, Л. Эйлер в 1726 г. записался в студенты медицинского факультета Базельского университета, стал изучать анатомию и физиологию. Он учился на этом факультете до отъезда в Петербург весной 1727 г. После приезда Л. Эйлер стал работать адъюнктом на кафедре анатомии и физиологии в Петербургской Академии наук (Российская ..., 2009, с. 6).
Имеющиеся материалы позволяют не только показать связь Л. Эйлера с этими направлениями естествознания, но и попытаться понять связь занятий физиологией с перипетиями его судьбы. В общей сложности в Петербурге Л. Эйлер проработал 31 год, он занимал должность адъюнкта Академии наук (1727—1730 гг.), профессора (1731— 1741 гг.), после отъезда в Германию стал иностранным почётным академиком (1742 г.), вернувшись в Россию (рис. 4), занял место профессора высшей математики с 1766 г., многие десятилетия был действительным членом Петербургской Академии наук.
Первый доклад Л. Эйлера в Академии наук состоялся 25 июля 1727 г. и был посвя-щён истечению воды из отверстий (Невская, 2000, с. 60). Нужно отметить, что проблемы гидродинамики многие годы интересовали Л. Эйлера, он неоднократно возвращался к их решению, вопрос о движении жидкости по сосудам интересовал его, и он внёс важный вклад в изучение гидродинамики и гемодинамики. Следует добавить, что и в последующие три века при проведении исследований в области общей физиологии продолжался поиск решения проблемы, касающейся механизма транспорта воды и регуляции этого процесса в организме, включая способ движения воды
через мембрану клетки. Во второй половине ХХ в. и в начале XXI в. интерес к выяснению мембранных механизмов транспорта воды привлёк большое внимание, особенно в связи с выяснением способа потока жидкости по осмотическому градиенту, его регуляция при участии гормонов, в том числе и пептидных гормонов. Результаты одного из направлений этих исследований увенчались успехом, в 2003 г. Нобелевская премия была присуждена П. Агрэ (P. Agre) за открытие аквапоринов — мембранных водных каналов, по которым осуществляется поток воды по осмотическому градиенту.
Выше речь шла о разносторонности Эйлера, его ранние работы касались не только исследований в области гидродинамики, 15 сентября 1727 г. он прочитал доклад о модели атмосферы Земли. Некоторые исследователи критически относятся к участию Эйлера в жизни кафедры анатомии и физиологии. Приведём одну из точек зрения:
Л. Эйлер начал свою деятельность в Академии в 1727 г. Три года он числился академиком по кафедре анатомии и физиологии. Но хотя среди его работ имеется труд, посвящённый движению крови по сосудам, заметного интереса к этой области знания он не проявил. Более того, по его собственному свидетельству, он был практически освобождён от занятий по кафедре анатомии и физиологии (Ланге, 1988, с. 22).
Полагаю, что может быть иная оценка вклада Л. Эйлера в физиологию, если мерой вклада будет не время, затраченное на работу, а новые научные идеи. Свобода творчества даёт возможность найти решение в разных сферах науки, сила научного предвидения позволяет достичь успеха. Ряд трудов Эйлера имеет прямое отношение к проблемам физиологии, знакомство с ними говорит о глубине его проникновения в проблемы физиологии в условиях свободы творчества. Среди первых его работ, имеющих отношение к физиологии — трактат «Principia pro motu sanguinis per arterias determinando» («Основы движения крови по артериям») (Euler, 1862). Можно предположить, что стимулом для исследования проблем гемодинамики, движения крови по артериям могло быть тесное общение с братьями Бернулли. Работы Л. Эйлера в области гидродинамики применимы к решению задач гемодинамики (Демидова, 2007; Euler, 1757).
Л. Эйлера можно отнести к основоположникам математического моделирования в физиологии. Д. Бернулли описал уравнение потока жидкости по трубе под действием силы тяжести. Л. Эйлер ввёл в уравнение в качестве источника давления пульсирующий насос, он рассматривал трубки, их стенки как гибкие (не жёсткие), то есть дал математическое описание стенок трубки как сосудов в системе кровообращения. Более того, в уравнение Эйлера введено значение вязкости (уравнение Навье-Стокса). Сказанное подтверждают слова специалистов в области математического моделирования:
Около 200 лет назад Л. Эйлер предложил гидродинамическую модель системы кровообращения. В этой работе он рассматривает всю кровеносную систему как состоящую из резервуара с упругими стенками, периферического сопротивления и насоса — сердца. Эта работа Эйлера была одной из первых, если не самой первой работой по моделированию биологических процессов (Фомин, Беркенблит, 1973, с. 19).
Интерес к этому направлению исследований сохранился (Кизилова, 2007), усложнилась постановка задач, предметом изучения стали пульсовые волны в направлении течения и отражённые волны, что находит приложение в моделировании для медицинских приложений (Ланге, 1978; Sherwin et al., 2003).
Проблемы строения и функции глаз, оптики была рассмотрены Л. Эйлером в ряде сочинений, в частности в размышлениях о зрении и строении глаза человека, изложенных в письмах № 41—44 к немецкой принцессе (Эйлер, 2002). Возникает вопрос, почему проблемы физиологии зрения так интересовали Эйлера? Можно предположить, что стимулом стали проблемы со зрением у него самого. Выдающийся исследователь Л. Эйлер обладал исключительной работоспособностью. В 1735 г. в Петербургской Академии наук возникла необходимость быстро провести большое количество расчётов в области астрономии. Несколько академиков согласились выполнить эту работу в течение 3 месяцев. Эйлер предложил провести расчёты за три дня, успешно осуществил проект, но потом он заболел и потерял зрение правого глаза. Ещё одна беда пришла через несколько десятилетий, она была тоже связана с нарушением зрения. На этот раз развивающаяся катаракта оставшегося глаза вызвала снижение зрения. Л. Эйлер стремился понять причины патологии, найти способ устранения недуга. Становилось всё труднее работать из-за ухудшавшегося зрения в связи с катарактой второго глаза. С бедой попытались справиться 5 лет спустя. В сентябре 1771 г. в Петербург приехал известный немецкий окулист барон Венцель. Для устранения катаракты он провёл операцию, которая длилась 3 минуты, и вернул зрение Эйлеру. Через несколько дней сняли повязку. К сожалению, Л. Эйлер не следовал строгим рекомендациям ведения послеоперационного периода, быстро начал интенсивную работу, вновь стал терять зрение, на этот раз окончательно.
Эти перипетии личной жизни, связанные с нарушением зрения в 1730-е и 1760-е гг., могли стать побудительным мотивом, который вызвал интерес к анализу функции органа зрения. Эти соображения нашли отражение в «Письмах к немецкой принцессе» («Lettres à une princesse d' allemagne sur divers sujets de physique et de philosophie»), двум сестрам, племянницам Фридриха II. В них есть страницы, посвящённые работе глаза, письма были опубликованы в 1768 г., позднее изданы и в переводе на русский язык (Эйлер, 2002).
В изложении физиологических явлений, при описании строения глаза и зрительного акта Л. Эйлер проявляет удивительную глубину проникновения в проблемы физиологии. В его письмах дана строгая характеристика объекта изучения, более того — современная характеристика физической природы зрительного изображения (даже по меркам наших дней!). Он объясняет в этих письмах, что имеются
четыре прозрачные среды, через которые должны пройти лучи, входящие в глаз:
1) роговица, 2) водянистая влага между А и В, 3) хрусталик bDCa и 4) стекловидное тело. Эти
четыре вещества имеют различную плотность: переходя из одной среды в другую, каждый
Рис. 2. Мемориальная доска на здании, где жил Л. Эйлер в Петербурге
раз подвергаются преломлению, причём эти среды расположены так, что лучи, выходящие из одной точки какого-либо объекта, собираются внутри глаза также в одной точке и создают там изображение (Эйлер, 2002, с. 92).
Большой интерес представляет описание механизма видения глазом предметов, расположенных на различных расстояниях. Он писал, что
одни видят отчетливо те предметы, которые находятся очень близко от их глаз; про этих людей говорят, что они близоруки, другие, которых называют дальнозоркими, видят ясно только отдалённые предметы; те же, кто видит отчётливо предметы на не очень далёком и не очень малом расстоянии, обладают хорошим зрением. Однако каждый глаз может посредством некоторого усилия стать несколько длиннее или короче и таким образом отдалить или приблизить сетчатку, что позволит ему отчётливо видеть предметы, отстоящие несколько дальше или несколько ближе. Благодаря этому наш глаз приобретает ещё большее совершенство (Эйлер, 2002, с. 98).
В письме 42 он рассматривает чудесные особенности, открывающиеся в строении глаза. Эйлер точно и строго обозначает роль зрачка: «Зрачок — это то чёрное отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи проникают внутрь глаза. Зрачок сильнее суживается при очень ярком свете, и наоборот, расширяется в слабо освещённом месте». (Эйлер, 2002, 17 августа 1760 г., с. 93). В письме 43 он обсуждает вопрос о различии между глазом и камерой-обскурой: «...изображение возникает оттого, что лучи, выходящие из какой-либо точки объекта, вновь собираются в одном месте благодаря преломлению. При этом не имеет значения, осуществляется ли это преломление одной линзой или несколькими прозрачными средами, из которых состоит глаз» (Эйлер, 2002, 19 августа 1760 г., с. 95). В своих работах Эйлер разностороннее анализировал проблемы геометрической оптики глаза и цветового зрения.
Современно звучит описание процесса зрения: «Все объекты, лучи от которых поступают в глаз, воспроизводятся <...> на дне глаза, называемом сетчаткой <...> Световые лучи, создающие изображение на глазном дне, раздражают тонкие нервы сетчатки, и это возбуждение передается дальше, по зрительному нерву к головному мозгу» (Эйлер, 2002, 15 августа 1760 г., с. 92—93). Прошли века, а суть схемы зрительного акта, приведённая в трудах Л. Эйлера, может быть найдена в физиологических руководствах, но, к сожалению, его имя в них не упоминают (Фогт, 1867; Цион, 1874; Hart, 1992). В его описании зрительного акта имеются подходы, присущие специальному разделу физиологии — сравнительной физиологии зрения. «Кошки и некоторые другие животные, которые бродят по ночам, обладают способностью расширять зрачок значительно более, чем человек. У сов же зрачки так широко раскрыты, что эти птицы не могут переносить свет даже слабой силы» (Эйлер 2002, 17 августа 1760 г., с. 94).
В одном из следующих писем он размышляет о патологии зрения — «если хоть немного изменить свойства и форму прозрачных веществ, глаз потеряет все те качества, которыми мы только что восхищались» (Эйлер, 2002, с. 97). Это тонкое, корректное описание патогенеза недуга, который привёл к резкому ухудшению зрения, почти его потере у Эйлера к концу 60-х гг. XVIII в. У него нарастала катаракта. Вопросы патологии зрения всё более занимают его мысли: «.если, в силу какого-либо несчастного случая, некоторые части глаза повреждены или утрачивают свою прозрачность, человек становится слепым» (Эйлер, 2002, 15 августа 1760 г., с. 91). Несколько слов о том, как в то время понимали катаракту. Это слово греческого происхождения кatarrhаktës — «водопад»: предполагали, что происходит излияние тёмной жидкости между радужкой и хрусталиком. В конце XVII в. немецкий врач Вернер Ролфинк (Rolfink) высказал идею, что катаракта явля-
Рис. 3. Л. Эйлер. Скульптурный портрет работы Ж.Д. Рашетта (1784) в Президиуме Российской академии наук
ется следствием помутнения хрусталика. В начале XVIII в. Мишель Бриссо (Вп88аиё) представил в Парижскую академию работу об изменении прозрачности хрусталика. Можно думать, что Эйлер был знаком с этими данными. В его письме 44, написанном 21 августа 1760 г., как отмечалось выше, есть точная характеристика близорукости и дальнозоркости (Эйлер, 2002).
Неурядицы в России в 30-е годы XVIII в., изменившееся отношение к науке вызвали у Л. Эйлера желание покинуть Петербург. В 1741 г. ему, наконец, разрешили уехать работать в Германию. Спустя несколько десятилетий ситуация в России изменилась. После воцарения на троне Екатерины Великой и возврате былого доброго отношения к науке, восстановлении уважения императорского дома к Академии, понимания значения наук для процветания государства, престижа высшей власти Эйлера пригласили вернуться в Россию. Но теперь уже Фридрих II не давал согласия на его отъезд. Только 30 апреля 1766 г. после многолетних отказов он всё же разрешил Эйлеру вернуться в Россию. В Петербурге Эйлер был принят императрицей, Екатерина II осыпала его милостями, предоставила деньги на покупку дома на Васильевском острове (рис. 1, 2), и он стал работать в Петербургской Академии наук в должности профессора высшей математики.
Жизнь Л. Эйлера являет собой важнейший пример урока свободы духа, свободы творчества (Попов, 2007), столь необходимых для занятия фундаментальной наукой. Он отдавался решению тех задач, которые волновали его в настоящий момент, тому, что занимало его ум в данное время. Нельзя не обратить внимание, что, будучи на кафедре анатомии и физиологии (1726—1730), он был поглощён решением математических
задач (Ланге, Максимова, 1997). Позже, занимая должность профессора высшей математики в Петербургской Академии наук, он писал работы по проблемам физиологии зрения и вопросам гемодинамики. Сказанное — свидетельство не только служения Леонарда Эйлера науке, но и его вклада в разработку ряда проблем физиологии.
В письмах Эйлера, касающихся физиологии, поднимается немало вопросов философии науки. В письме 41, датированном 15 августа 1760 г., он пишет: «Мы находим в строении глаза такое совершенство, которое самый просвещённый ум никогда не сможет постичь до конца» (Эйлер, 2002, с. 91). Приведённое выше сопоставление этапов его жизни, состояния здоровья, дружеских связей, изменений во властных структурах России и Германии позволяет на примере занятий Эйлера проблемами физиологии и его судьбы видеть непрестанное переплетение проблем научного творчества и его собственных жизненных коллизий (Наточин, 2008).
Знакомство с жизнью Академии наук, о которой можно судить по многотомной «Летописи Российской Академии наук» (Невская, 2002, с. 84), говорит о том, что и в первые годы возникали неурядицы, конфликтные ситуации. Л. Эйлер в спорах всегда занимал принципиальную позицию. В конце июня — начале июля 1729 г. против Д. Бернулли были высказаны упреки в некорректном поведении, связанном с присвоением трудов. На его защиту встал Л. Эйлер; к сожалению, стороны не пришли к примирению.
В здании Президиума Российской академии наук в Москве, на Ленинском проспекте, в доме 14, на втором этаже, слева перед дверью в приёмную президента Российской академии наук, установлен мраморный бюст Л. Эйлера работы Ж.Д. Рашетта, выполненный в 1784 г. (рис. 3). На медной табличке под бюстом выгравированы слова «Физиология, физика, математика» (слово выделено жирным шрифтом мною. — Ю.Н.). После кончины Эйлера 11 сентября 1783 г. состоялось Академическое собрание, на котором было принято единодушное решение об увековечивании его памяти и о необходимости заказать мраморный монумент. Это решение поддержала и утвердила директор Академии Е.Р. Дашкова. Этот посмертный бюст был создан скульптором Рашеттом отчасти на средства академиков и адъюнктов. Скульптор был знаком с Эйлером, у него был опыт создания изображения Л. Эйлера — он изготовил его медальон с натуры в 1781 г. Работу над бюстом академик Императорской академии художеств Рашетт завершил в 1784 г., а 14 января 1785 г. состоялась его торжественная установка в Большом конференц-зале Академии в присутствии Е.Р. Дашковой. Обращает внимание стремление скульптора передать абсолютное сходство с оригиналом, в скульптурном портрете показан и вызванный болезнью дефект правого глаза (рис. 4).
В России, в Российской академии наук, имя Леонарда Эйлера сохранило значение символа истинной науки и её высокого предназначения. В дни юбилея — 300-летия со дня рождения Эйлера — Большой конференц-зал Академии наук во время заседания, посвящённого этому событию, был полон, председателем был лауреат Нобелевской премии акад. Ж.И. Алфёров. Жители Санкт-Петербурга постоянно отдают дань уважения памяти Л. Эйлера и неизменно приходят в Некрополь — поклониться памятнику на его могиле (рис. 5).
Физиология во второй половине XVIII в. Среди наиболее значимых имен следует назвать А.П. Протасова и А.М. Шумлянского (Бехтерева, 1988). Кроме них, вопросами физиологии занимался Мартин Клейнфельд (1700—1761) — анатом, физиолог, адъюнкт по физиологии с 11 мая 1748 г. Он был прикреплён к И. Вейтбрехту, И. Х. Вильде, М.В. Ломоносову. Судьба кафедры анатомии и физиологии была сложной. Кафедра
просуществовала несколько десятилетий, начиная с 1725 г. (Ланге, 1988). В 1767 г. сюда был приглашён Каспар-Фридрих Вольф (1734—
1794), внёсший крупный вклад в эмбриологию, среди тем его занятий была физиология нервной системы.
Александр Михайлович Шумлянекий (1748—
1795) был первым отечественным исследователем структуры и функции почки. Уроженец села Малые Будицы под Полтавой, он прошёл курс богословских наук и латинского языка в Киевской духовной академии, получил звание лекаря в Санкт-Петербургском адмиралтейском госпитале, на стипендию княгини Е.Д. Голицыной изучал акушерство в Страсбургском университете. Там он подготовил и в 1782 г. защитил диссертацию «De structura renum, tractatus physiologico-anatomicus edente» (о строении почек) на степень доктора медицины. Это было крупное оригинальное исследование. Успеху способствовала разработка новой методики заполнения канальцев и сосудов окрашенным спиртовым раствором смолы и водным раствором гуммигута, которое проводилось под колоколом воздушного насоса. Шумлянский показал связь между мальпигиевыми тельцами и канальцами, а также установил, что имеется столько же змеевидных протоков, сколько существует сосудистых клубочков. Он описал особенности гистологического строения почки, структуру капсулы сосудистого клубочка, связь с канальцем (Schumlansky, 1782). Диссертация Шумлянского не осталась незамеченной современниками. В период 1783—1803 гг. было опубликовано 8 рефератов и рецензий на труд Шумлянского. Более того, в 1788 г. диссертация была опубликована 2-м изданием в Вюрцбурге. В предисловии издатель Г. Вюртц (G. Wurtz) писал:
Знаменитые произведения авторов, плодом какого бы века они ни являлись, заслуживают того, чтобы помнить о них и передавать потомству. Трактат "De Renum Structura" нашего прославленного автора, изданный впервые в виде инавгуральной диссертации, разработан мужем, который с наивысшим трудолюбием сочетает высокое остроумие, ум которого обладает силой и остротой, душа пылает горячим стремлением исследовать чудеса природы (Соболь, 1949, с. 519).
К сожалению, это исследование было единственной работой Шумлянского, посвя-щённой изучению почки. Он вернулся в Россию, был назначен на кафедру анатомии в Калинкинском медико-хирургическом институте, затем получил кафедру патологии и терапии в училище при Московском военном госпитале, а с 1793 г. — кафедру акушерства в Московской акушерской школе. В 1785 г. вместе с М.М. Тереховским был в заграничной поездке для осмотра высших врачебных школ, они вместе подготовили проект программы усовершенствования врачебного образования в России.
Рис. 5. Памятник на могиле Л. Эйлера
Алексей Протасьевич Протасов (1724—1796) был студентом Академического университета, экзамен по латинскому языку в Академии он сдал 9 сентября 1743 г. Г.Ф. Миллеру и Г.В. Крафту (Невская, 2002, с. 293). Занятия он проводил под руководством И. Вейтбрехта. В 1748 г. Протасов был направлен к А. Каау-Бургаве для изучения анатомии. 21 сентября 1750 г. А. Протасов представил сочинение о прохождении крови через легкие. 14 января 1751 г. его работа по физиологии легких была обсуждена в Академии и получила отрицательный отзыв академиков, где было сказано, что в основе его работы лежит ложный принцип, он не считается с мнением авторитетов. Организационное решение было принято спустя 2 месяца, и студент Протасов был назначен адъюнктом с 1 марта 1751 г. без права участия в заседании Академии. Прошли годы, и 19 мая 1760 г. Протасов представил диссертацию на соискание ученой степени доктора наук «О действии наполненного желудка». 3 апреля он прочитал эту работу на заседании Конференции. С 1 сентября 1763 г. Протасов стал экстраординарным профессором Академии, в том же году он получил степень доктора медицины Страс-бургского университета. 3 ноября 1763 г. адъюнкт Протасов назначается профессором анатомии. Он был разносторонним учёным, в 1765 г. представил свои данные о птицах и рыбах, переводы стихов. 5 августа 1765 г. Протасов выступил с конспектом доклада «О воспитании детей и правилах в нём наблюдаемых», 18 октября того же года он сообщил в Академии свои наблюдения об анатомии слона. 8 апреля 1771 г. Протасов был избран действительным членом Академии (ординарный профессор) по астрономии. Много времени он отдает выполнению административных функций в Академии, возглавляет департамент переводчиков. 27 марта 1795 г. был назначен редактором журнала «Новые ежемесячные сочинения». А.П. Протасова не стало 5 мая 1796 г.
В середине XVIII в. создается Императорский Московский университет. Систематическое чтение лекций по физиологии на его медицинском факультете началось в 1765/66 учебном году. Их читал доктор медицины Семён Зыбелин, в ту пору эти знания относились к теоретической медицине — изложение данных о функции человеческого тела в состоянии здоровья; лекции касались проблем общей и частной физиологии (Пальцев и др., 2008). Курс физиологии читался один раз в три года для студентов первого года обучения. Фома Иванович Барсук-Моисеев (1768—1811) был выпускником медицинского факультета Московского университета, преподавал ряд вопросов частной физиологии, физиологическую семиотику. Он провёл физиологические исследования и в 1794 г. защитил докторскую диссертацию «О дыхании», которая была первой, защищённой в Московском университете (Пальцев и др., 2008).
Заключение
Начиная с первых лет существования Академии наук в Петербурге, проблемы физиологии занимали достойное место в её работе. В числе тех, кто наиболее способствовал развитию физиологии, следует назвать Л. Эйлера. Важное значение имели также работы Д. Бернулли, И. Вейтбрехта, А. Протасова. В неакадемическом медицинском сообществе известна диссертация А.М. Шумлянского. В Московском университете на медицинском факультете было начато чтение лекций по физиологии. Академия наук имела существенное значение в становлении организационных основ физиологии в России. В XVIII в. в ней была основана кафедра анатомии и физиологии, в XIX в. в его второй половине была организована физиологическая лаборатория Петербургской Академии наук, её возглавил и был её единственным штатным сотрудником академик Ф.В. Овсянников. В 1879 г. Физиологическая лаборатория была отделена от Анатомического музея, и по 1906 г. он руководил ею. Затем во главе Лаборатории стал академик И.П. Павлов, уже в советское время по его инициативе она была преобразована в 1925 г. в Институт физиологии АН СССР (в настоящее время — Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН). Явственно прослеживается прямая связь и влияние кафедры анатомии и физиологии на дальнейшее развитие и становление физиологии в России.
Статья подготовлена при поддержке программы Отделения физиологических наук РАН.
Литература
Бехтерева Н.П. (ред.) Физиологические науки в СССР: Становление, развитие, перспективы. Л.: Наука, 1988. 479 с. (Сер. «Основы современной физиологии»).
Гинецинский А.Г. Физиология в биографиях. Л.: Красная газета, 1924. 80 с.
Демидова И.И. Биомеханические приложения трудов Эйлера // Леонард Эйлер и современная наука. Материалы международной научной конференции. СПб.: СПбНЦ РАН, 2007. С. 274-275.
Кизилова Н.Н. Л. Эйлер и теория упругих волн в артериях // Леонард Эйлер и современная наука. Материалы международной научной конференции. СПб.: СПбНЦ РАН, 2007. С. 283-288.
Колчинский Э.И. Так вспоминается... СПб.: Нестор-История, 2014. 572 с.
Колчинский Э.И., Соболев В.С. (ред.) Во главе первенствующего ученого сословия России. Очерки жизни и деятельности президентов Императорской Санкт-Петербургской Академии наук. 1725-1917 гг. СПб.: Наука, 2000. 206 с.
Колчинский Э.И., Тропп Э.А. (ред.) Леонард Эйлер и современная наука. Материалы международной конференции. СПб.: СПбНЦ РАН, 2007. 472 с.
КоштоянцХ.С. Очерки истории физиологии в России. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 495 с.
Ланге К.А. Развитие и организация физиологической науки в СССР. Очерки. Л.: Наука, 1978. 302 с.
Ланге К.А. Кафедра анатомии и физиологии Петербургской Академии наук // Физиологические науки в СССР: Становление, развитие, перспективы / Под ред. Н.П. Бехтеревой. Л.: Наука, 1988. С. 21-29.
Ланге К.А., Максимова И.А. Физиологические науки в России в XIX—XX веках: развитие и организация. СПб.: Европейский Дом, 1997. 160 с.
Михайлов Г.К. Леонард Эйлер (К 300-летию со дня рождения) // Леонард Эйлер и современная наука. Материалы международной конференции. СПб.: СПбНЦ РАН, 2007. С. 12—19.
Наточин Ю.В. Леонард Эйлер — адъюнкт по физиологии Академии художеств и наук // Леонард Эйлер и современная наука. Материалы международной конференции. СПб.: СПбНЦ РАН, 2007. С. 28—30.
Наточин Ю.В. Проблемы физиологии в творчестве Леонарда Эйлера // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2008. Т. 94. № 3. C. 338—342.
Невская Н.И. (ред.) Летопись Российской Академии наук. Т. 1. 1724—1802. СПб.: Наука, 2000. 994 с.
Пальцев М.А., Сточик А.М., Затравкин С.Н. Физиология и её преподавание на медицинском факультете Московского университета в XVIII веке // Вестник Российской Академии наук. 2008. Т. 78. № 7. С. 635—641.
Попов М.В. Леонард Эйлер о свободе духа // Леонард Эйлер и современная наука. Материалы международной научной конференции. СПб.: СПбНЦ РАН, 2007. С. 461—462.
Российская Академия наук. Персональный состав. Кн. 1. 1724—1917. М.: Наука, 2009. 562 с.
Самойлов В.О. Иллюстрированный очерк истории физиологии. СПб.: СПбИИ РАН, Нестор-История, 2005. 136 с.
Самойлов В.О. Истории физиологии в портретах, гравюрах, фотографиях. СПб.: Информ-Мед, 2008. 64 с.
Соболь С.Л. История микроскопа и микроскопических исследований в России в XVIII в. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 608 с.
Фогт К. Физиологические письма. СПб.: Н. Таблен и Ко, 1867. 420 с.
Фомин С.В., Беркенблит М.Б. Математические проблемы в биологии. М.: Наука, 1973. 200 с.
Цион И. Курс физиологии. Т. 2: Нервная и мышечная системы и органы чувств. СПб.: Карл Риккер, 1874. 441 с.
Эйлер Л. Письма к немецкой принцессе о разных физических и философских материях. СПб.: Наука, 2002. 720 с.
Hart W.M. (Ed.) Adler's Physiology of the eye. Clinical application. St. Louis: Mosby-Year Book, 1992.888 p.
Euler L. Contribution des recherches sur la theorie du movement des fluides // Mem. Berlin. 1757. T. 11. Р. 316—361.
Euler L. Principia pro motu sanguinis per arterias determinando // Opera Postuma, Mathematica et Physica, Anno MDCCCXLIV, quae Academiae Scientiarum Petropolitanae... Petropoli, 1862. S. 814—823.
Schumlansky A. De structura Renum. Argentoratum: Lorenz und Schuler, 1782.
Sherwin S.J., Franke F., Piero J., Parker K.H. One-dimensional modeling of a vascular network in space-time variables // Journal of Engineering Mathematics. 2003. Vol. 47. P. 217—250.
The Development of Physiology in 18th Century in Russia
Yury V. Natochin
Sechenov Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia; Saint-Petersburg State University, St. Petersburg, Russia; [email protected]
Physiological and morphological investigations of humans and animals were initiated in Russia in the 18th century by L. Blumentrost, J. Duvernoy, and I. Weitbrecht. The Department of Anatomy and Physiology in the St. Petersburg Academy of Sciences was established, which was headed by Daniel Bernoulli in 1725. L. Euler received an invitation in 1726, and he arrived in St. Petersburg in 1727, and became an adjunct in this department. L. Euler authored works on the hemodynamics, the physiology of vision, and the developed mathematical modeling of several physiological processes. A. Kaau-Boerhaave, A. Protasov. A. Schumlansky, F. Barsuk-Moiseew took part in the development of physiology in the second half of the 18th century.
Keywords: physiology, 18th century, Euler L., Bernoulli D., Kaau-Boerhaave A., Protasov A., Schumlansky A.
References
Bechtereva N.P. (ed.) (1988) Fiziologicheskie nauki v SSSR: Stanovlenie, razvitie, perspektivy [Physiological sciences in USSR: Formation, development, perspectives], Leningrad: Nauka.
Demidova I.I. (2007)"Biomehanicheskie prilozheniia trudov Eulera" [Biomechanical of the appendix ofworks of Euler], in: Kolchinsky E.I., Tropp E.A. (eds.) Leonhard Euler i sovremennaia nauka [Leonhard Euler and modern science], St. Petersburg, pp. 274-275.
Euler L. (1757)"Contribution des recherches sur la theorie du movement des fluides", Mem, Berlin, vol. 11, pp. 316-361.
Euler L. (1862)"Principia pro motu sanguinis per arterias determinando", Opera Postuma. Math-ematica et Physica, Anno MDCCCXLIV, quae Academiae Scientiarum Petropolitanae... Petropoli. pp. 814-823.
Euler L. (2002) Pis'ma k nemeckoiprintsesse o raznyh fizicheskikh i filosofskikh materiiakh [The letter to the German princess about different physical and philosophical matters], St. Petersburg: Nauka.
Fogt K. (1867) Fiziologicheskie pis'ma [Physiological letter], St. Petersburg: N. Tablen and comp.
Fomin S.V., Berkenblit M.B. (1973) Matematicheskieproblemy v biologii. [Mathematical problems in biology]. Moscow, Nauka.
Ginetsintskii A.G. (1924) Fiziologiiavbiografiiakh [Physiology in biographies], Leningrad. Krasnaia gazeta.
Hart W.M. (ed.) (1992) Adler's Physiology of the eye. Clinical application, St. Louis: Mosby-Year Book.
Kizilova N.N. (2007)"L. Euler i teoriia uprugikh voln v arteriiakh" [L. Euler and the theory of elastic waves in arteries], in: Kolchinsky E.I., Tropp E.A. (eds.) Leonard Euler i sovremennaia nauka [Leonhard Euler and modern science] St. Petersburg, pp. 283-288.
Kolchinsky E.I. (2014) Takvspominaetsia... [So I remember.], St. Petersburg: Nestor-Istoriia.
Kolchinsky E.I., Sobolev V.S. (ed.) (2000) Vo glave pervenstvuiushhego uchenogo sosloviia Rossii. Ocherkizhizni i deiatel'nostiprezidentov Imperatorskoi Sankt-Peterburgskoi Akademii nauk. 1725—1917gg. [At the head of taking priority scientific estate of Russia. Sketches of a life and activity of presidents of Imperial St.-Petersburg Academy of sciences. 1725-1917 years], St. Petersburg: Nauka.
Kolchinsky E.I., Tropp E.A. (ed.) (2007) Leonhard Euler i sovremennaia nauka. Materialy mezhdun-arodnoi konferentsii [Leonard Euler and a modern science. Materials of the international conference]. St. Petersburg.
Koshtoiants Ch.S. (1946) Ocherki istorii fiziologii v Rossii [Sketch of physiology history in Russia], Moscow, Leningrad: AN SSSR.
Lange K.A. (1978) Razvitie i organizatsiia fiziologicheskoi nauki v SSSR. Ocherki [Development and organization of physiology in USSR. Sketches], Leningrad: Nauka.
Lange K.A. (1988)"Kafedra anatomii i fiziologii Peterburgskoi Akademii nauk" [The chair of anatomy and physiology of Petersburg Academy of sciences], in: N.P. Bekhtereva (ed.) Fiziologicheskie nauki v SSSR: Stanovlenie, razvitie, perspektivy [Physiological sciences in USSR: Formation, development, perspectives] Leningrad: Nauka, pp. 21-29.
Lange K.A., Maksimova I.A. (1997) Fiziologicheskie nauki v Rossii v XIX—XX vekakh: razvitie i organizatsiia [Physiological sciences in Russia in XIX-XX centures: Development and organization], St. Petersburg: Evropeiskii Dom.
Mihailov G.K. (2007)"Leonhard Euler (K 300-letiiu so dnia rozhdeniia)" [Leonhard Euler (To the 300 anniversary from the date of a birth)], in: Leonard Euler isovremennaaia nauka [Leonhard Euler and modern science] St. Petersburg, pp. 283-288.
Natochin Yu.V. (2007)"Leonhard Euler — ad"iunkt po fiziologii Akademii hudozhestv i nauk" [Leonhard Euler — the adjunct in a physiology of Academy of arts and sciences], in: Kolchinsky E.I., Tropp E.A. (eds.) Leonard Euler isovremennaia nauka [Leonhard Euler and modern science], St. Petersburg, pp. 28-30.
Natochin Yu.V. (2008)"Problemy fiziologii v tvorchestve Leonharda Euler" [Physiology problems in Leonhard Euler's creativity], Rossiiskii fiziologicheskiizhurnalim. I.M. Sechenova, vol. 94, № 3, pp. 338-342.
Nevskaia N.I. (ed.) (2000). Letopis' Rossiiskoi Akademii nauk [Chronicler of Russia Academy of Sci-eces] T. 1. 1724-1802. St. Petersburg: Nauka.
Pal'cev M.A., Stochik A.M., Zatravnik S.N. (2008)"Fiziologiia i ee prepodavanie na medizinskom fakultete Moskovskogo universiteta v XVIII veke" [Physiology and its teaching at medical faculty of the Moscow university in XVIII century], Vestnik Rossiiskoi Akademii nauk, vol. 78, no 7, pp. 635-641.
Popov M.V. (2007)"Leonhard Euler o svobode duha" [Leonard Euler about spirit freedom], in: Kolchinsky E.I., Tropp E.A. (eds.) Leonard Euler i sovremennaia nauka [Leonhard Euler and modern science], St. Petersburg, pp. 28-30.
Rossiiskaia Akademiia nauk. Personal'nyi sostav. Kniga 1. 1724—1917 (2009) [Russian Academy of Sciences. List of members. Book 1. 1724-1917], Moscow: Nauka.
Samoilov V.O. (2005) Ilijustrirovannyi ocherk istorii fiziologii [Illustrated sketch of history of physiology], St. Petersburg: Nestor-History.
Samoilov V.O. (2008) Istoriia fiziologii vportretakh, graviurakh, fotografiiakh [History of physiology in portraits, engravings, photos]. Saint Petersburg: InformMed.
Schumlansky A. (1782) De structura Renum. Argentoratu: Lorenz und Schuler.
Sherwin S.J., Franke F., Piero J., Parker K.H. (2003)"0ne-dimensional modeling of a vascular network in space-time variables", Journal of Engineering Mathematics, vol. 47, pp. 217-250.
Sobol' S.L. (1949) Istoriia mikroskopa i mikroskopicheskikh issledovanii v Rossii v XVIII v. [History of a microscope and microscopic researches in Russia in XVIII century], Moscow; Leningrad: Publishing house of Academy of Sciences of the USSR.
Tsyon I. (1874) Kurs fiziologii. T. 2. Nervnaia imyshechnaiasistemy iorgany chuvstv [Lectures of physiology. Vol. 2. Nervous both muscular systems and sense organs], St. Petersburg: Karl Rikker.
