CC BY
10
===== СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ====
УДК911.2 (470.56)
СТАБИЛЬНОСТЬ ДИНАМИКИ ФИТОМАССЫ В ЗАПОВЕДНЫХ И ПАСТБИЩНЫХ НИЗКОГОРНО-СТЕПНЫХ ЛАНДШАФТАХ ЮЖНОГО УРАЛА
© 2022 г. А.В. Хорошев
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, географический факультет Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1. E-mail: avkh1970@yandex.ru
Поступила в редакцию 14.11.2021. После доработки 30.03.2022. Принята к публикации 01.04.2022.
В степной зоне высокая чувствительность растительного покрова к контрастам увлажнения выдвигает вопрос о зависимости внутрисезонной динамики фитомассы от структуры растительного покрова и рельефа ландшафта. На примере Айтуарской степи (Оренбургская область) проверялась гипотеза о неравнозначности пространственных факторов изменчивости функционирования в условиях заповедного режима и пастбищного воздействия. По повторяемости пяти градаций отклонений внутрисезонных приращений вегетационного индекса NDVI от средних значений рассчитана мера нестабильности типов динамики зеленой фитомассы (индекс Шеннона). Установлена связь типов динамики с видами урочищ, обусловленных принадлежностью к формам рельефом с характерными типами фитоценозов. Зоны наиболее нестабильного фитопродукционного функционирования характерны для лощин с луговыми степями. Заповедный режим стабилизирует динамику фитомассы за счет более высокой подчиненности климатическим процессам ландшафтного масштаба. На выпасаемых участках более характерны частые смены вариантов приращений фитомассы и усиливается зависимость от локальных факторов - каменистости, уровня грунтовых вод. На пастбищном участке местами становится преобладающей динамика с интенсивным поздневесенним накоплением фитомассы и малым уменьшением или возобновлением к концу лета за счет роста доли непоедаемых и устойчивых к выпасу видов.
Ключевые слова: степь, ландшафт, заповедник, пастбище, фитомасса, NDVI, сезонная динамика, стабильность, рельеф, Урал. DOI: 10.24412/1993-3916-2022-3-3-13 EDN: AKLXRP
Ландшафты степной зоны, как давно известно, отличаются высокой чувствительностью растительного покрова к пространственной и временной вариабельности увлажнения (Мордкович, 2014; Чибилев, 2017). Естественный диапазон варьирования фитомассы может служить информативным индикатором изменчивости абиотических условий (прежде всего - грунтовых и поверхностных вод, температур, влажности) и способности ландшафта адаптироваться к ней. В свою очередь, изменчивость мобильных абиотических компонентов ландшафта (вод и воздуха) подчиняется стабильной морфолитогенной основе (рельефу и горным породам). Вопрос о связи между пространственной структурой и изменчивостью режимов функционирования - это вопрос о предсказуемости последствий внешних воздействий, в том числе антропогенных нагрузок. Современные разнообразные дистанционные материалы и способы анализа цифровых моделей рельефа в совокупности с традиционными полевыми исследованиями облегчают описание пространственной структуры ландшафта. В то же время длинные временные ряды непосредственных наблюдений за режимом функционирования редки. Поэтому возможность исследования динамики состояния растительного покрова по космическим снимкам, возникшая в последние десятилетия, создает новые перспективы для построения моделей связей между статичными и динамичными характеристиками ландшафта.
К настоящему времени получен значительный опыт в составлении динамических портретов типов фитоценозов на основании межгодовой вариабельности нормализованного разностного
вегетационного индекса (NDVI) (Барталев и др., 2017; Fedorov et al., 2019) . Установлена зависимость накопления общей надземной фитомассы в растительных сообществах аридной зоны от почвенного увлажнения, особенно в заповедных условиях. Со сменой заповедного режима хозяйственным использованием и наоборот, как правило, происходит изменение хода накопления фитомассы. Значительная часть таких исследований посвящена динамике фитомассы пастбищ (Золотокрылин и др., 2013; Rahetlah et al., 2014). В деградированных сообществах зависимость между изменениями продуктивности травостоя и почвенной влажностью не всегда однозначна, что чаще всего связано с внедрением в деградированные сообщества видов, устойчивых к почвенной засухе (Данжалова, Хадбаатар, 2008). Основная часть дистанционных исследований фитопродуктивности ставит в центр внимания направленные изменения растительного покрова, связанные с климатическим изменениями и пожарами (Gillespie et al., 2018), или пространственные структуры, которым подчиняются тренды изменения продуктивности под влиянием антропогенной деятельности (Harris et al., 2013). Одной из проблем анализа временных рядов считается влияние межгодовых фенологических сдвигов развития растительности. Поэтому для обеспечения сравнимости сведений за разные годы стали использоваться не прямые значения NDVI, измеренные в территориальных единицах (пикселях) с постоянными координатами, а их отклонения от среднемноголетней величины (Барталев и др., 2017).
Понимание пространственных закономерностей диапазона возможных состояний фитоценоза позволит снизить риски хозяйственной деятельности, связанные с флуктуациями фитопродукции. В нашем исследовании поставлена цель выявить связь между внутрисезонной изменчивостью фитомассы и пространственной структурой низкогорно-степного ландшафта в заповедных и пастбищных условиях
Материалы и методы
Территория исследования имеет площадь 73 км2, из которых 89% приходится на участок «Айтуарская степь» государственного заповедника «Оренбургский», а 11% лежат за его пределами к северу от р. Айтуар. Территория расположена вблизи места впадения р. Айтуар в р. Урал (центр -51° 05' с.ш., 57° 40' в.д.). В южном секторе расположено останцовое плато Актобе, севернее характерно чередование гряд и балок с выступов пластов песчаников, конгломератов, известняков на гребнях и склонах. Это создает высокую мозаичность степных сообществ: от разнотравно-типчаково-тонконогово-залесскоковыльных (Stipa zalesskii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Galatella villosa) на черноземах текстурно-карбонатных (южных) с хорошо развитым профилем на плато до инееватопырейно-петрофитноразнотравных (Elytrigia pruinifera, Oxytropis floribunda, Onosma simplicissima, Echinops ruthenicus) на петроземах крутых каменистых склонов. В лощинах и днищах балок доминируют ксеромезофитные варианты степей (мятликово-ковыльно-разнотравные), кустарниковые заросли (Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Caragana frutex, Spiraea hypericifolia) или разнотравно-кострецовые (Bromopsis inermis, Galatella rossica, Sanguisorba officinalis, Vicia cracca) луга на темногумусовых почвах, по выходам грунтовых вод и вдоль русле ручьев - перелески из черной ольхи (Betula glutinosa), осины (Populus tremula), березы (Betula pendula) на черноземах гидрометаморфизированных. В настоящее время к северу от с. Айтуар летняя пастбищная нагрузка составляет около 0.4 голов/га, в основном - овец (около 200 голов) и нескольких голов крупного рогатого скота.
Территория обеспечена 216 комплексными описаниями в 2011-2019 гг. Описания производились на площадке 10х10 м в основных видах урочищ - плато, гребневидных и округлых выпуклых останцовых поверхностей, крутых, покатых и пологих склонов всех экспозиций, лощин, днищ балок, наложенных на них конусах выноса лощин. В базу полевых данных вносились сведения о генезисе и морфологии мезоформ рельефа, микрорельефе, почвообразующих породах, названии и видовом составе фитоценоза, обилии видов по шкале Друде, проективном покрытии, количестве и высоте ярусов, мощности генетических горизонтов почв, их цвете по шкале Манселла и гранулометрическом составе. Названия растений давались по Определителю сосудистых растений Оренбургской области (Рябинина, Князев, 2009). Построена цифровая модель рельефа с разрешением 30 м. Классификация фитоценозов проведена по серии многоканальных изображений снимков Landsat 8 за 2018 г.
(каналы 1-7) методом к-средних в программе SAGA GIS 7.0. Выделены 10 типов фитоценозов (рис. 1). Полевая верификация проведена в июне 2019 г. с использованием данных З.Н. Рябининой (2003).
Kilometers 00.ZI.4 OS 1.2 16
Рис. 1. Типы фитоценозов Айтуарской степи. Условные обозначения: 1 - петрофитные степи, 2 -ковыльно-типчаковые, 3 - ковыльно-разнотравные, 4 - типичные ковыльные, 5 - луговые и луга, 6 -кустарники с преобладанием ксерофильных видов, 7 - кустарниковые спирейно-пырейно-мятликово-ковыльные, 8 - кустарники с преобладанием ксеромезофильных видов с подростом осины, 9 -кустарники с преобладанием мезофильных видов с подростом черной ольхи и тополя, 10 - заросли черной ольхи, осины, березы с мезогигрофитными лугами. Классификация сделана методом к-средних на основе серии космических снимков Landsat 2018-2019 гг., разрешение 30 м.
Для исследования сезонных различий фитопродукционного процесса и пространственных различий его изменчивости использованы данные спутников Landsat 5, 7, 8 с разрешением 30 м. Всего использовано 38 безоблачных снимков за период 1984-2019 гг. Из них на апрель приходится 1 снимок, май - 9, июнь - 8, июль - 5 август - 5, сентябрь - 6, октябрь - 4. В анализ включено 80860 пикселей. По каждому снимку для каждого пикселя рассчитан нормализованный разностный вегетационный индекс (NDVI). Во время полевых исследований в июне 2019 г. проведены измерения зеленой травяной фитомассы на 68 площадках 0.5х0.5 м, которые впоследствии использованы для верификация NDVI по снимкам 06.06.2019 и 22.06.2019. По результатам верификации получен коэффициент корреляции Спирмена между влажной зеленой фитомассой и NDVI 0.62 для обоих
сроков, между фитомассой после высушивания и NDVI - 0.48 и 0.52 соответственно (Хорошев, 2020). Достоверность корреляций позволяет использовать NDVI как индикатор зеленой фитомассы.
Для расчета приращений NDVI (с отрицательным или положительным знаком) из 27 снимков 1988-2019 гг. составлены 33 пары с условием, чтобы каждая пара сроков была заключена в пределах одного года. 33 пары снимков охватывают все доступные сочетания сроков внутри года (май-июнь, май-июль, июнь-август и т.д.). При наличии нескольких снимков за один месяц одного года каждый из них использовался как самостоятельный источник информации.
Предполагалось, что в силу единого для ландшафта климата, согласно определению Н.А. Солнцева (1948), за период между любыми двумя сроками в течение вегетационного периода происходит некоторое естественное «фоновое» приращение индекса (с положительным или отрицательным знаком) в большинстве пикселей. Например, хорошо известно, что для степных европейских ландшафтов обычно возрастание фитомассы до первой половины лета, пока не полностью истощены запасы снеговой влаги в почве и не достигнуты максимальные температуры, и ее падение ко второй половине. Нами предлагается процедура, позволяющая «нивелировать» погодную специфику года и связанные с ней конкретные значения фитомассы, для того чтобы описать многолетнюю картину пространственной дифференциации ландшафта по стабильности фитопродукционного функционирования. Внутрисезонное фитопродукционное функционирование ландшафта рассматривается нами как комбинация фонового внутрисезонного «поведения» в одной (преобладающей по площади) части и «нефонового» (обусловленного сильными локальными факторами в некоторых урочищах) - в другой. Эти две части ландшафта непостоянны по площади и конфигурации.
На следующем шаге значения приращений NDVI между парами сроков были стандартизованы средствами программы Statistica 7.0. Для каждой пары сроков гипотеза о нормальном распределении приращений не подтвердилась. Однако модальные (т.е. наиболее часто встречающиеся) значения приращений NDVI всегда находились в интервале -0.5...0.5 в единицах среднеквадратичного отклонения (STD), т.е. близки к среднему. Встречаемость таких значений в ландшафте составляла в разные сроки от 36 до 61% площади, наиболее часто - около 48-52%. Это позволяет рассматривать такой интервал стандартизованных приращений NDVI как фоновый для общеландшафтного масштабного уровня. Иными словами этот интервал отражает единую реакцию большей части ландшафта как крупной территориальной единицы на внутрисезонную динамику атмосферных осадков. При этом очевидно, что фоновое функционирование низкогорно-степного ландшафта соответствует преимущественно заповедному участку, на который приходится 89% площади, а пастбищное воздействие рассматривалось как фактор локального значения. Значения внутрисезонных приращений NDVI в интервалах менее -0.5 STD и более 0.5 STD трактовались как проявление факторов локального масштаба. Каждому пикселю для каждой пары сроков присвоен один из пяти классов отклонения от среднего приращения. Ниже они названы типами внутрисезонной динамики зеленой фитомассы.
Типы динамики 1 (менее -1.5 STD) и 2 (-1.5...-0.5 STD) соответствуют стратегии быстрого накопления фитомассы весной и малой ее потери летом (при типе 1 - сохранения почти всей поздневесенне-раннелетней фитомассы). Тип динамики 3 (-0.5.0.5 STD) - фоновый; соответствует умеренной потере фитомассы во второй половине лета. Типы 4 (0.5.1.5 STD) и 5 (более 1.5 STD) соответствуют медленному накоплению фитомассы весной и сильной потере летом (по сравнению, соответственно, с фоновыми и высокими раннелетними значениями). Конкретные значения NDVI, соответствующие сезонам при каждом типе динамики, приводятся ниже. Таким образом, можно оценить, с какой частотой фитоценоз в составе конкретной фации (пикселя) подчиняется факторам ландшафтного масштаба (тип 3) и локальным факторам (типы 1, 2, 4, 5).
Затем для каждого пикселя: 1) рассчитана вероятность (повторяемость) каждого типа динамики в долях единицы за исследуемый период; 2) рассчитана мера неопределенности (т.е. нестабильности) динамики NDVI (H) по формуле Шеннона:
H = -Ipi * log(pi),
где pi - вероятность типа динамики, i - номер типа динамики от 1 до 5). Чем больше величина Н, тем чаще фитоценоз в пределах пикселя меняет тип динамики фитомассы, т.е. подчинение факторам ландшафтного и локального масштаба. Чем ниже значение Н, тем выше повторяемость какого-то одного типа динамики, т.е. фитоценоз устойчиво подчиняется либо климатическому фактору общеландшафтного масштаба (тип 3), либо какому-то из локальных (урочищных) факторов, связанных с рельефом, горными породами, грунтовыми водами или выпасом. Сравнение пространственных закономерностей динамики фитомассы в заповедных и пастбищных условиях проведено на примере аналогичных по ландшафтной структуре и площади (525 га) смежных участков, разделенных долиной р. Айтуар.
Для каждого из 37 сроков (1984-2019 гг.) проверялась гипотеза о том, что соотношение факторов локального и ландшафтного масштабов неодинаково в разные отрезки вегетационного периода. Для этого средствами программы Statistica 7.0 рассчитывались непараметрические коэффициент корреляции Спирмена между NDVI и мерой нестабильности динамики Н, рассчитанной за период 1988-2019 гг. Визуализация результатов расчета и определение площадей территории с разными типами динамики фитомассы производилась средствами программы ArcMap 3.0.
Результаты и обсуждение
По результатам полевой верификации NDVI, рассчитанного по снимкам 06.06.2019 и 22.06.2019, и аппроксимации линейным регрессионным уравнением NDVI=0.3 соответствует влажная травяная зеленая фитомасса 17-26 ц/га (сухая - 17-19 ц/га), NDVI=0.4 - 33-41 ц/га (сухая - 22-25 ц/га), NDVI=0.6 - 66-72 ц/га (сухая - 33-37 ц/га), NDVI=0.8 - 99-102 ц/га (сухая - 44-48 ц/га). Наибольший разброс значений зеленой фитомассы наблюдался при NDVI в интервале 0.4-0.5. На рисунке 2 представлен типичный ход NDVI в течение вегетационного периода для пяти типов внутрисезонной динамики.
Встречаемость типов динамики зеленой травяной фитомассы (рис. 3) довольно четко связана с видами урочищ и соответствующими типами фитоценозов (Хорошев, 2021). Тип динамики 1 характеризуется достижением в наиболее благоприятные годы в июне NDVI=0.8 и сохранением этого уровня, а в засушливые годы - падением не более чем до 0.4. Подобное функционирование проявляется преимущественно в зарослях кустарников (Spiraea crenata, Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, поддерживающих высокую фитомассу до конца лета), разнотравно-кострецовых лугах, черноольховых и осиновых зарослях лощин и балок на черноземах бескарбонатных и гидрометаморфических или темногумусовых почвах. Очевидно, что локальным фактором, заставляющим подобные урочища «выходить из подчинения» общеландшафтной закономерности, является повышенное увлажнение, связанное с близостью грунтовых вод и затененностью.
Тип динамики 2 отличается уровнем NDVI до 0.6 в начале лета и незначительным уменьшением к концу лета, что характерно для грудницево-ковыльно-типчаковых и петрофитных степей крутых каменистых склонов. В этом случае замещение зональных черноземов текстурно-карбонатных литоземами карбонатными или петроземами выступает как мощный локальный фактор. В этом случае относительно небольшие потери фитомассы к концу лета, несмотря на ослабление вегетации Stipa zalesskii, Stipa lessingiana, объясняются смещением на это время наиболее активной фазы вегетации таких видов высокого обилия как Galatella villosa, Artemisia austriaca.
При фоновом типе динамики 3 максимальные значения NDVI достигают только 0.5, а позднелетнее уменьшение более существенное, чем при типах 1 и 2. Это типично для разнотравно-залесскоковыльных степей плато, пологих и покатых склонов на черноземах текстурно-карбонатных (южных) среднемощных и маломощных. Основные потери фитомассы объясняются ослаблением к середине лета вегетации доминантов - Stipa zalesskii, Festuca valesiaca, Poa transbaikalica. В отличие от динамики 2-го типа на крутых каменистых склонах, здесь из-за небольшого обилия полыней и грудницы потери фитомассы не могут быть компенсированы во второй половине лета.
Тип динамики 4 обычен для кустарниковых (Spiraea crenata) типчаково-ковылковых и типчаковых степей на черноземах карбонатных маломощных в пределах покатых и крутых верхних частей склонов. Этот тип отличается от фонового еще более резким уменьшением фитомассы к
августу после сокращения вегетации Festuca valesiaca, Stipa lessingiana, Stipa zalesskii, Elytrigia pruinifera, Ephedra distachya, многих видов разнотравья.
Рис. 2. Ход внутрисезонной динамики NDVI (по 10 пикселам с наиболее высокой повторяемостью), сверху вниз слева направо: тип 1, тип 2, тип 3 (фоновый), тип 4, тип 5. Использованы 37 космических снимков Landsat.
Тип динамики 5 редко, в отличие от других типов, преобладает по повторяемости во времени. Повышенная повторяемость (в данном случае - 20-48%) обычно встречается в слабовогнутых чашеобразных водосборных понижениях в верховьях лощин, в днищах глубоковрезанных лощин с
разнотравно-ковыльно-солонечниково-кострецовыми луговыми степями и кустарниками (Spiraea crenata, Amygdalus nana, Cerasus fruticosa). Он сходен с 1-м типом по большой раннелетней фитомассе, но отличается очень сильным уменьшением к концу лета за счет сокращения вегетации доминантов Bromopsis inermis, Agropyron repens, Sanguisorba officinalis
EIHIZH Kilometers 00.3).4 0.8 12 1.6
Рис. 3. Ареалы типов внутрисезонной динамики зеленой фитомассы (по NDVI). Условные обозначения. Максимальная повторяемость: 1 - более чем на 1.5 среднеквадратического отклонения (STD) ниже среднего приращения, 2 - отклонение на 0.5-1.5 STD ниже среднего, 3 - отклонение в пределах фонового приращение (±0.5 STD от среднего), 4 - отклонение на 0.5-1.5 STD выше среднего, 5 - отклонение более чем на 1.5 STD выше среднего приращения. Расчет сделан на основе серии 33 космических снимков Landsat 1984-2019 гг., разрешение 30 м.
На карте преобладающих типов внутрисезонной динамики фитомассы (рис. 3) глубоковрезанные участки лощин и балок наиболее четко выделяются преобладанием типов динамики 1 и 2. Иначе говоря, фитомасса, созданная к концу мая и началу июня, либо (тип 1) сохраняется вплоть до начала сентября, либо (тип 2) ее сокращение в течение лета меньше фонового. Выпуклые участки склонов выделяются по высокой встречаемости типа динамики 4, при котором летнее сокращение фитомассы больше фонового. По результатам дисперсионного анализа классификация пикселов по типам сообществ более адекватно отражает пространственную дифференциацию встречаемости всех типов динамики фитомассы и меры нестабильности, чем классификация по формам рельефа
(при одинаковом количестве классов - 11), хотя в обоих случаях различия достоверны между почти всеми классами.
На выпасаемых участках (северо-западная часть) разнообразие типов динамики сокращено, по сравнению с заповедной частью ландшафта. Если в заповеднике фоновый тип динамики 3 абсолютно преобладает, то на пастбищах он частично вытесняется типами динамики 2 и 1 (табл. 1). В заповеднике в склоновых урочищах встречаемость фонового типа динамики 3 в 6 раз выше, чем встречаемость типа динамики 2. На пастбищах эта разница всего двухкратная (рис. 4). В днищах широких балок разница во встречаемости типов динамики 3 и 2 в заповеднике 6-кратная, на пастбищах - только в 1.8 раза.
Таблица 1. Доля площади с разными типами внутрисезонной динамики на заповедном и пастбищном участках Айтуарской степи, аналогичных по ландшафтной структуре и площади (525 га), %.
Тип 1 Тип 2 Тип 3 Тип 4 Тип 5 Всего
Заповедник 3.37 11.82 75.03 9.71 0.07 100
Пастбище 4.48 28.74 61.22 5.41 0.15 100
Рис. 4. Встречаемость типов динамики зеленой фитомассы в урочищах склонов, лощин и плоских днищ балок на заповедном (А) и пастбищном (Б) участках (площадь каждого участка - 525 га).
Заповедный режим в зональных степных фитоценозах делает динамику зеленой фитомассы (но не саму фитомассу!) относительно однообразной за счет более высокой повторяемости фоновой динамики (тип 3). При естественном функционировании основная часть фитоценозов подчиняется процессам ландшафтного масштаба. И на плато, и на пологих и крутых склонах, и в днищах широких балок режим функционирования примерно одинаков. На выпасаемых участках может преобладать динамика с интенсивным поздневесенним накоплением фитомассы и малым уменьшением или возобновлением к концу лета (тип 2). Это может проявляться в урочищах с разными уклонами, экспозицией склонов и кривизной рельефа, но особенно ярко - в пределах скотопрогона к северу от с. Айтуар. Относительно небольшое (по сравнению с фоновыми условиями) уменьшение к концу лета фитомассы при выпасе может достигаться за счет роста обилия Artemisia austriaca, Echinops ruthenicus, Galatella tatarica, Thymus marschallianus, Atriplex cana, Capsella bursa-pastoris, Kochia prostrata. В литературе отмечена аналогичная закономерность для козельцово-мятликово-ковыльно-типчаковых фитоценозов (Сафронова и др., 2020). Поддержание фитомассы на пастбищах за счет разнотравья (в том числе сорного) и полукустарничков в меньшей степени обеспечивает к жаркому засушливому августу такое накопление ветоши и подстилки, какое свойственно заповедным степям за счет отмирания злаков. На пастбищах усиление физического испарения во второй половине лета с поверхности почв, лишенных степного войлока, при активной транспирации непоедаемым разнотравьем могут способствовать прогрессирующей ксерофитизации.
Для каждого срока, обеспеченного космоснимком, рассчитан непараметрический коэффициенты корреляции Спирмена между NDVI в 80860 пикселях и значениями Н в этих же пикселях, которое характеризует внутрисезонное «поведение» фитоценоза за длительный период. NDVI согласуется с многолетней мерой нестабильности наиболее четко в июле и августе (коэффициент Спирмена 0.330.40), слабее - осенью; отсутствует зависимость в апреле и мае. Итак, для понимания соотношений общеландшафтных и локальных факторов ее динамики информативная только летняя фитомасса.
Зависимость между NDVI и H обычно носит параболический характер. При некоторых значениях NDVI в среднем диапазоне в августе (например, в теплый 2016 г. - 0.4-0.6, в холодный 2018 г. - 0.20.3) мера нестабильности всегда высокая - не менее 1.1 и может достигать 1.6. Обычно это фитоценозы с большой раннелетней фитомассой, которые чаще подчиняются 1-му или 5-му типам динамики, но в зависимости от условий конкретного года или месяца могут вести себя иначе. Большинство таких фитоценозов приурочено к отрицательным формам рельефа и относится к группам луговых степей, кустарников с преобладанием мезофильных видов с подростом черной ольхи и тополя. Таким образом, в них действует правило «год на год не приходится»: запасов почвенной влаги не каждый год хватает, что обеспечивать устойчивую вегетацию в теплый период. В годы с очень сухим летом (например, 1991, 2010, 2014) фитомасса сокращалась примерно так же, как в фоновых степных условиях или даже более сильно, а обычный 1-й тип динамики не проявлялся.
При низких значениях NDVI в августе (в разные годы менее 0.2-0.4) мера нестабильности может принимать любое значение. Следовательно, соотношение вкладов общеландшафтных и локальных факторов в функционирование таких фитоценозов (главным образом, петрофитных, типчаковых, ковыльных степей) может быть самым разным. Залесскоковыльно-разнотравные и типичные залесскоковыльные степи наиболее часто подчиняются факторам общеландшафтного масштаба, т.е. 3-му типу динамики. При наибольших фитомассах июля-августа и NDVI более 0.6 (луговые и древесно-кустарниковые фитоценозы пойм и наиболее увлажненных балок) мера нестабильности не достигает максимальных значений. В большинстве случаев это свидетельствует об устойчивости локального фактора высокого грунтового увлажнения.
Нестабильность динамики фитомассы (Н), для всех типов фитоценозов склоновых урочищ выше в заповеднике, чем на пастбище (табл. 2). Во всех типах склоновых фитоценозов кроме ковыльных степей минимальные значения нестабильности на пастбищных участках выше, чем на заповедных (табл. 2). В днищах широких балок с продольными увалами по выходам пластов осадочных пород на пастбищах, по сравнению с заповедником, нестабильность повышается только в петрофитных и ковыльно-разнотравных степях, а минимальные значения - еще и в ковыльно-типчаковых и ковыльных степях и в зарослях ксерофильных кустарников (табл. 2). Из этих фактов следует, что заповедный режим играет стабилизирующую роль: при закономерных сезонных колебаниях фитомассы нехарактерны частые смены ведущих факторов при общем снижении вклада локальных факторов в варьирование фитомассы. На пастбищах в большинстве фитоценозов смена типа динамики происходит чаще, что свидетельствует о более частом «включении» локальных факторов, искажающих влияние обычных сезонных колебаний увлажнения. Помимо собственно пастбищных нагрузок, часто сопровождающихся ростом фитомассы устойчивых к выпасу или непоедаемых видов (Eremopyrum orientale, Ceratocarpus orientale, Artemisia austriaca, Atriplex cana, Echinops ruthenicus, Euphorbia seguieriana, Thlaspi arvense, Capsella bursa-pastoris, Alyssum desertorum), к их числу относится каменистость субстрата и приближение грунтовых вод к поверхности. По этим причинам, как в склоновых, так и в балочных урочищах наибольшая нестабильность типов динамики свойственна полярным по увлажнения типам фитоценозов - петрофитным и луговым степям.
Выводы
1. Пространственное распределение типов внутрисезонной динамики зеленой фитомассы контролируется рельефом. Наибольшие отклонения от фоновой динамики связаны с действием сильных локальных факторов - каменистости субстрата, близким залеганием грунтовых вод с сильной межгодовой изменчивостью, локализацией пастбищных нагрузок. Наиболее нестабильное фитопродукционное функционирование характерно для лощин с луговыми степями.
Таблица 2. Средние, максимальные и минимальные значения меры нестабильности динамики фитомассы Н для заповедных (525 га) и пастбищных (525 га) урочищ.
Виды урочищ Типы фитоценозов Заповедник Пастбище
Плоские и полого-волнистые днища балок петрофитные степи 1.32 (1.02 ... 1.57) 1.36 (1.00 ... 1.57)
ковыльно-типчаковые степи 1.26 (0.69 ... 1.55) 1.23 (0.85 ... 1.54)
ковыльно-разнотравные степи 1.00 (0.53 ... 1.30) 1.17 (0.86 ... 1.41)
типичные ковыльные степи 1.05 (0.50 ... 1.45) 0.93 (0.60 ... 1.29)
луговые степи 1.39 (1.15 ... 1.56) 1.22 (0.92 ... 1.57)
ксерофильные кустарники 1.11 (0.36 ... 1.53) 1.03 (0.55 ... 1.50)
Склоны петрофитные степи 1.26 (0.71 ... 1.56) 1.32 (0.73 ... 1.56)
ковыльно-типчаковые степи 1.12 (0.50 ... 1.51) 1.16 (0.64 ... 1.53)
ковыльно-разнотравные степи 1.01 (0.44 ... 1.35) 1.13 (0.78 ... 1.50)
типичные ковыльные степи 0.95 (0.23 ... 1.48) 0.97 (0.14 ... 1.42)
луговые степи 1.31 (0.87 ... 1.56) 1.34 (0.93 ... 1.58)
ксерофильные кустарники 1.00 (0.30 ... 1.58) 1.12 (0.58 ... 1.57)
2. Заповедный режим в типичных ковыльных и разнотравно-ковыльных степях стабилизирует зависимость динамики зеленой фитомассы от внутрисезонных погодных изменений, которые вызывают сходную реакцию фитомассы на плато, склонах и в днищах балок. Антропогенные нагрузки усиливают зависимость от локальных факторов и приводят к частым сменам вариантов приращений фитомассы.
3. При пастбищных нагрузках изменяется площадное соотношение участков с разными типами внутрисезонной динамики фитомассы. На пастбищном участке сокращена повторяемость фоновой динамики; местами становится преобладающей динамика с интенсивным поздневесенним накоплением фитомассы и малым уменьшением или возобновлением к концу лета за счет роста доли непоедаемых и устойчивых к выпасу видов, в том числе с пиком вегетации в конце лета.
Благодарности. Автор выражает благодарность Д.Е. Шаровой, О.М. Подгорному, И.В. Воловинскому, Г.М. Леоновой за участие в полевых исследованиях и подготовке дистанционных материалов и рецензентам за конструктивные замечания.
Финансирование. Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 20-05-00464 «Пространственная структура как фактор стабильности функционирования ландшафта», 2020-2022 гг.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Барталев С.А., Елкина Е.С., Лупян Е.А., Плотников Д.Е., Толпин В.А. 2017. Дистанционная оценка озимых культур урожая 2017 года в Российской Федерации // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. Т. 14. № 4. С. 275-280.
Данжалова Е.В., Хадбаатар С. 2008. Продуктивность и отавность растительных сообществ Восточно-азиатского сектора степей в неблагоприятные по увлажнению годы // Аридные экосистемы. Т 14. № 35-36.
Золотокрылин А.Н., Титкова Т.Б., Уланова С.С., Федорова Н.Л. 2013. Наземные и спутниковые исследования продуктивности пастбищ республики Калмыкии с различной степенью деградации растительных сообществ // Аридные экосистемы. Т. 19. № 4 (57). С. 31-39.
Мордкович В.Г. 2014. Степные экосистемы. Новосибирск: Акад. изд-во «Гео», 170 с.
Рябинина З.Н. 2003. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область). Оренбург: Издательство ОГПУ. 224 с.
Рябинина З.Н., КнязевМ.С. 2009. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М.: Тов-во научных изданий КМК. 758 с.
Сафронова И.Н., Калмыкова О.Г., Степанова Н.Ю. 2020. Заволжско-зауральские степи северной подзоны степной зоны: особенности современного формационного разнообразия // Аридные экосистемы. Т. 26. № 4 (85). С. 4-9.
Солнцев Н.А. 1948. Природный ландшафт и некоторые его общие закономерности // Труды II Всесоюзного географического съезда. Т. I. М.: Географгиз. С. 258-269.
Хорошев А.В. 2020. Пространственная структура как фактор стабильности биопродукционного функционирования степных геосистем (на примере Айтуарской степи, Южный Урал) // Принципы экологии. Т. 9. № 3. С. 71-86.
Хорошев А.В. 2021. Устойчивость типов динамики зеленой фитомассы в Айтуарской степи (заповедник «Оренбургский», Южный Урал) // Вопросы степеведения. № 1. С. 68-82.
Чибилев А.А. 2017. Степная Евразия: региональный обзор природного разнообразия. М.; Оренбург: Институт степи РАН; РГО. 324 с.
Fedorov N.I., Zharkikh T.L., Mikhailenko O.I., Bakirova R.T., Martynenko V.B. 2019. Forecast changes in the productivity of plant communities in the pre-Urals steppe site of Orenburg state nature reserve (Russia) in extreme drought conditions using NDVI // Nature Conservation Research. Т. 4. № S2. Pp. 104-110.
Gillespie T.W., Ostermann-Kelm S., Dong C., Willis K.S., Okin G.S., MacDonald G.M. 2018. Monitoring changes of NDVI in protected areas of southern California // Ecological indicators. Vol. 88. Pp. 485-494.
Harris A., Carr A.S., Dash J. 2014. Remote sensing of vegetation cover dynamics and resilience across southern Africa // International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation. Vol. 28. Pp. 131-139.
Meroni M., Rembold F., Urbano, F., Csak G., Lemoine G., Kerdiles H., Perez-Hoyoz A. 2017. The warning classification scheme of ASAP - Anomaly hot Spots of Agricultural Production, v1.1. 26 p.
Rahetlah V.B., Salgado P., Andrianarisoa B., Tillard E., Razafindrazaka H., Le Mezo L., Ramalanjaona V.L. 2014.Relationship between normalized difference vegetation index (NDVI) and forage biomass yield in the Vakinankaratra region, Madagascar // Livestock Research for Rural Development. Vol. 26 (5) Pp. 1-11.
