CC BY
7УДК 634.13:581.1:631
Людмила Николаевна Толстолик
Мелитопольский государственный университет, Мелитополь, Россия,
[email protected], https://orcid.org/0000-0002-3752-1008
СРОКИ МЕЙОЗА ПРИ МИКРОСПОРОГЕНЕЗЕ У СОРТОВ ГРУШИ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИАЗОВЬЯ
Аннотация. Приведены результаты изучения сроков прохождения мейоза при микроспорогенезе у сортов груши разного срока созревания в условиях северо-западного Приазовья и выявлены сортовые отличия по этому показателю. Показана связь сроков мейоза при микроспорогенезе со сроками прохождения летне-осеннего этапа органогенеза и начала вегетации.
Ключевые слова: груша, мейоз при микроспорогенезе, сорта, температура воздуха
Liudmila Nikolaievna Tolstolik
Melitopol State University, Melitopol, Russia,
[email protected], https://orcid.org/0000-0002-3752-1008
MIOSIS TIMING IN THE COURSE OF MICROSPOREGENESIS AT PEAR VARIETIES UNDER NORTH WESTERN PRIAZOVIA CONDITIONS
Abstract. The results of researching of meiosis period timing in the course of micro-sporogenesis in pear varieties having different ripening periods under conditions of the northwestern Priazov region are given as well as varietal differences according to the above given indicator have been revealed. The relationship between the meiosis timing in the course of microsporogenesis as well as the timing of the summer-autumn stage of organogenesis and the beginning of vegetation has been shown.
Keywords: pear, meiosis in the course of microsporogenesis, varieties, terms, air temperature
Внешние изменения, происходящие в ходе формообразовательных процессов плодовых растений фиксируются с помощью фенологических наблюдений, а внутренние изменения раскрываются при изучении органогенеза. Большой интерес, в частности, представляет исследование такого важного органа как плодовая почка, развитие которого непосредственно связано с урожайностью. Знание условий, необходимых для формирования цветковых почек у отдельных сортов груши в конкретных почвенно-климатических условиях, является важным для определения сроков удобрения, орошения, обрезки и других агротехнических мероприятий, направленных на получение ежегодных и высоких урожаев. Работа по установлению сроков закладки генеративных почек и условий прохождения этого процесса у плодовых культур была начата Л.М. Ро [6] на Млеевской опытной станции садоводства. Позднее изучением органогенеза цветков плодовых, в том числе груши, занимались многие ученые, но наиболее обстоятельные исследования по этому вопросу были проведены В. Л. Витковским [2]. Обобщая результаты 30-летней работы по изучению развития зачатков цветков плодовых и ягодных культур, он предложил оригинальную схему их развития, включающую 10 этапов, и показал, что цветки семечковых, косточковых и ягодных культур в целом формируются однотипно.
Завершается процесс дифференциации частей цветка развитием зародышевого мешка и образованием пыльцы (Х этап органогенеза). Микроспорогенез груши был объектом изучения ряда авторов, однако в их работах приводятся неоднозначные сведения о сроках
его прохождения. Например, по данным Д. Домозетова [3], микроспорогенез у груши проходит в период покоя, а согласно Ц. Михайлову, С. Топчийски [4] - в марте - начале апреля. Н. В. Мищенко [5], на основании результатов своих исследований, утверждает, что по срокам редукционного деления, которое наблюдалось в конце января - феврале, можно определить конец периода биологического покоя у груши.
Имеющиеся литературные данные, которые приводятся для разных зон и сортов, немногочисленны и довольно противоречивы, при этом интерес исследователей к этому вопросу в последние 30 лет был незначительным, несмотря на потенциальные физиологические отклонения в цикле органогенеза плодовых культур, в частности, груши, связанные с изменениями климата. Принимая во внимание, что сведения о сроках мейоза при микроспорогенезе у сортов груши в северо-западном Приазовье практически отсутствуют, нами было проведено изучение этого вопроса в коллекционных насаждениях генетических ресурсов Мелитопольской опытной станции садоводства имени М. Ф. Сидоренко в течение 12 лет. Определение сроков начала мейоза проводилось на временных препаратах по методике Л. А. Топильской, С. В. Лучниковой, Н. П.Чувашиной [7] в ацетокармине.
Наши исследования показали, что в северо-западном Приазовье мейоз у сортов груши начинался в среднем 12-16 апреля (табл.1), причем раньше - у сортов Бере прекос Мореттини, Мадам Левавассер, позже - у сортов Бере Боск, Виктория и Форель зимняя. Наиболее ранние сроки редукционного деления за период изучения были с 26 марта по второе апреля, а наиболее поздние - с 27 апреля по первое мая.
Таблица 1
Сроки мейоза при микроспорогенезе у некоторых сортов груши.
Сорт Начало мейоза Количество дней
средне- многолетняя дата отклонения от средней даты, ± количество дней от даты перехода через +5°С до начала мейоза от начала вегетации до начала мейоза
Бере прекос Мореттини 12.04 14 12±3 5±3
Мадам Левавассер 12.04 15 12±3 3±2
Серпнева 13.04 13 14±5 3±1
Доктор Тиль 13.04 14 14±3 4±3
Вильямс 13.04 14 14±3 3±3
Янтарная 13.04 15 14±2 2±1
Бере Клержо 14.04 14 14±5 5±5
Зимняя Ро 14.04 14 14±4 6±4
Бере Жиффар 14.04 14 14±4 8±4
Мадам Верте 14.04 15 12±3 4±2
Триумф Виенны 15.04 13 15±4 5±1
Любимица Клаппа 15.04 14 15±4 6±3
Тающая 15.04 14 15±4 3±1
Весильна 15.04 12 15±3 2±1
Старкримсон 15.04 14 15±4 5±3
Пасс Крассан 15.04 14 15±4 5±4
Бере Дюмон 15.04 15 15±3 4±3
Кюре 15.04 15 15±3 7±3
Форель зимняя 16.04 14 16±4 4±4
Бере Боск 16.04 14 16±4 4±3
Виктория 16.04 15 15±4 2±2
Период от устойчивого перехода среднесуточной температуры через 5°С до начала мейоза составлял в среднем за годы изучения от 12 дней (Мадам Левавассер, Мадам Верте, Бере прекос Мореттини) до 16 дней (Бере Боск, Форель зимняя). Наиболее короткий из них длился 10 дней (или от 7 до 12 дней в зависимости от сорта), в самый продолжительный - 18 дней (или от 14 до 20 дней для разных сортов).
Сравнение сроков начала вегетации и начала мейоза у изучаемых сортов показало, что редукционное деление начиналось в среднем через 4 дня после начала вегетации. Почти совпадают эти даты у сортов мелитопольской селекции Виктория, Янтарная и Весильна, а у сортов Кюре, Катюша и Бере Жиффар разница между началом вегетации и мейозом составляла 7-8 дней. В годы, отличающиеся довольно поздним и стремительным началом вегетации этот интервал сокращался до 2 дней. Полученные нами результаты согласуются с ориентировочными сроками наступления Х этапа органогенеза, приведенными В.Л. Витковским [2;123]. Следовательно, в северо-западном Приазовье не представляется возможным использование дат начала мейоза при микроспорогенезе для определения сроков выхода груши из состояния биологического покоя, как предлагает Н. В. Мищенко для условий южного берега Крыма.
Проведенные наблюдения показывают, что от мейоза до цветения проходит в среднем 20 дней или от 18 (Кюре) до 22 (Виктория) в зависимости от сорта. В течение периода изучения, колебания средних дат по годам составляли от 16 (13-20) дней до 22 (18-25) дней. Не было обнаружено связи между средними сроками мейоза и цветения у сортов груши. Однако установлено наличие корреляции средней силы между сроками начала мейоза и сроками начала и конца летне-осеннего этапа органогенеза цветковых почек (соответственно г =059 и г =0.44).
Анализ температурного режима периода, предшествующего мейозу, показал, что редукционное деление у сортов груши начиналось в среднем при устойчивом переходе среднесуточной температуры воздуха через 11°С. Для сортов Бере прекос Мореттини, Мадам Левавассер и Мадам Верте это значение составляло 10°С, а для сортов Триумф Виенны и Бере Боск - 13°С. Коэффициент вариации у всех сортов, за исключением сортов Вильямс и Вильямс Руж Дельбара, не превышал 25%, что свидетельствует о довольно высокой стабильности температурного порога начала редукционного деления у конкретного сорта в разные годы. Сумма эффективных температур, накопленная за период от перехода через 5°С до начала мейоза колебалась от 61° у сорта Мадам Левавассер, до 90° у сорта Бере Боск. У большинства сортов коэффициент вариации этого показателя довольно велик, поэтому прогноз сроков начала мейоза по сумме эффективных температур выше 5°С может быль лишь очень приблизительным.
С целью выявления возможности повреждения цветковых почек груши весенними заморозками во время редукционного деления, нами были проанализированы погодные условия предшествующих 40 лет во время вероятного периода мейоза, который был установлен по сумме эффективных температур выше 5°С обратным отсчетом от начала цветения районированных сортов. Согласно литературным данным, повреждающей считали температуру, близкую к минус 4°С [1]. Как выяснилось, во время вероятного срока мейоза температура воздуха опускалась ниже нуля шесть раз, и лишь два раза до минус 3,5-3,6°С, но примерно через 5 -7 дней после рассчитанной даты мейоза. Такое понижение могло привести к частичной гибели уже сформировавшейся к этому времени одноядерной пыльцы. Полученные данные показали, что в условиях северо-западного Приазовья вероятность низкотемпературных повреждений пыльцы груши во время редукционного деления и последующего ее формирования не превышает 3%. Эти результаты свидетельствуют в пользу предположения, что низкое качество пыльцы некоторых сортов может быть связано с их гибридной природой, как это имело место, например, у сорта Зимова. Изучение этапов микроспорогенеза этого сорта показало, что редукционное деление у него происходило в более поздние сроки, чем у остальных сортов груши. При этом образовывалось ничтожно
малое количество пыльцевых зерен, в основном недоразвитых. Это исключает возможность использования данного сорта в гибридизации в качестве отцовской формы.
Подводя итог отметим, что у сортов груши в условиях северо-западного Приазовья мейоз при микроспорогенезе начинается 12-16 апреля при температуре выше 11°С, что соответствует 2-8 дням после начала вегетации. Вероятность низкотемпературных повреждений пыльцы при ее формировании ничтожно мала и составляет всего 2,8 %. Обнаружена связь между сроками мейоза при микроспорогенезе и сроками прохождения летнее-осеннего этапа органогенеза. Установлено, что у сорта мелитопольской селекции Зимова пыльца практически не образуется, что делает его непригодным для использования в качестве отцовской формы в селекции и как опылителя в насаждениях.
СПИСОК ИСТОЧНИКОВ
1. Белобородова Г.Г. Агрометеорологические основы повышения продуктивности плодоводства. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1982. 166 с.
2. Витковский В.Л. Морфогенез плодовых растений // Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина. Ленинград: Колос, Ленингр. отд-ние,1984. 207 с.
3. Домозетов Д. Органогенез на плодните пълки при крушата в Кюстендилския район // Растенивъд. Науки. 1986. Т. 23. № 4. С. 85-89.
4. Михайлов Ц., Топчийски С. Проучвания върху срока на микроспорогенезиса при някои овощни видове яблъка и круша // Градин. Лозарска наука. 1975. Т.12. № 5. С.13-20.
5. Мищенко, Н.В. Прохождение микроспорогенеза у сортов груши в различных зонах Крыма // Науч.-техн. Бюл. ВНИИР им. Вавилова. 1985. № 147. С. 83-84.
6. Ро Л.М. Закладка цветковых почек и их развитие у плодовых деревьев // Тр. Млеевск сад-огород оп. ст. 1929. Вып.14. С. 3-28.
7. Топильская, Л.А., Лучникова С.В., Чувашина Н.П. Изучение соматических и мейотических хромосом на ацетогематоксилиновых давленых препаратах // Бюл. ЦГЛ им. Мичурина. 1975. Вып. 22. С. 58-61.
REFERENCES
1. Beloborodova G. G. Agrometeorologicheskie osnovy povysheniya produktivnosti plodovodstva. Leningrad: Gidrometeoizdat, 1982. 166 s.
2. Vitkovskij V. L. Morfogenez plodovyh rastenij // Vsesoyuz. akad. s.-h. nauk im. V.I. Lenina. Leningrad: Kolos, Leningr. otd-nie,1984. 207 s.
3. Domozetov D. Organogenez na plodnite p"lki pri krushata v Kyustendilskiya rajon // Rasteniv"d. Nauki. 1986. T. 23. № 4. S. 85-89.
4. Mihajlov C., Topchijski S. Prouchvaniya v"rhu sroka na mikrosporogenezisa pri nyakoi ovoshchni vidove yabl"ka i krusha // Gradin. Lozarska nauka. 1975. T.12. № 5. S.13-20.
5. Mishchenko, N. V. Prohozhdenie mikrosporogeneza u sortov grushi v razlichnyh zonah Kryma // Nauch.-tekhn. Byul. VNIIR im. Vavilova. 1985. № 147. S. 83-84.
6. Ro L.M. Zakladka cvetkovyh pochek i ih razvitie u plodovyh derev'ev // Tr. Mleevsk sad-ogorod op. st. 1929. Vyp.14. S. 3-28.
7. Topil'skaya, L. A., Luchnikova S. V., Chuvashina N. P. Izuchenie somaticheskih i mejoticheskih hromosom na acetogematoksilinovyh davlenyh preparatah // Byul. CGL im. Michurina. 1975. Vyp. 22. S. 58-61.
Информация об авторе
Л.Н. Толстолик - кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный
сотрудник, доцент кафедры растениеводства имени профессора В. В. Калитки
Мелитопольского государственного университета.
Information about the author
L.N. Tolstolik - Candidate of agricultural sciences, Senior Researcher, Associate Professor of the Department of Plant Industry named after Professor V.V. Kalitka of the Melitopol State University.
