CC BY
19
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 574.24:59.009
DOI: 10.31161/1995-0675-2021-15-1-42-48
Сравнительный анализ зимней спячки хомяка Радде (Mesocricetus raddei) в лабораторных и естественных условиях
© 2021 Чуйков М. М. 1 Омаров К. З. 1 2
1 Прикаспийский институт биологических ресурсов ДФИЦ РАН Махачкала, Россия; e-mail: chunkov@mail.ru; omarovkz@mail.ru 2 Дагестанский государственный университет Махачкала, Россия; e-mail: omarovkz@mail.ru
РЕЗЮМЕ. Цель. Выявить динамику температуры тела у хомяка Радде в период зимней спячки в лабораторных и естественных условиях. Методы. Для выявления температуры тела во время зимней спячки были использованы термодатчики Петровского. Результаты. Хомяк Радде как в естественных, так и в лабораторных условиях уходит в спячку. Продолжительность периодов гипо- и нормотермии в лабораторных и естественных условиях значительно различалась. Температура тела в течение спячки постепенно снижалась и в естественных условиях доходила до +1.2 °C. В среднем хомяк провел в гетеротермии 197 дней. Выводы. Хомяк Радде является облигатным гибернатором с продолжительными периодами гипотермии и короткими периодами нормотермии. В то же время в лабораторных условиях глубокая спячка чередуется состоянием торпора на протяжении всего периода гибернации, а в естественных условиях торпор отмечается только в начальный момент залегания в спячку и при выходе из нее.
Ключевые слова: хомяк Радде, температура тела, спячка, период гипотермии, период нормотермии.
Формат цитирования: Чунков М. М., Омаров К. З. Сравнительный анализ зимней спячки хомяка Радде (Mesocricetus raddei) в лабораторных и естественных условиях // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2021. Т. 15. № 1. С. 42-48. DOI: 10.31161/1995-0675-2021-15-1-42-48_
Comparative Analysis of Radde's Hamster (Mesocricetus raddei) Winter Hibernation in Laboratory and in Vivo
© 2021 Magomed M. Chunkov 1 Kamil Z. Omarov 1 2
1 Precaspian Institute of Biological Resources, DFRC RAS Makhachkala, Russia; e-mail: chunkov@mail.ru; omarovkz@mail.ru
2 Dagestan State University Makhachkala, Russia; e-mail: omarovkz@mail.ru
ABSTRACT. The aim of the article is to reveal the dynamics of Radde's hamster body temperature during the hibernation in laboratory and in vivo. Methods. Petrovsky's thermal sensors were used to detect the body temperature during hibernation. Results. Radde's hamster goes into hibernation both in vivo and in laboratory conditions. The duration of hypo- and normothermia periods in laboratory and in vivo varied significantly. During hibernation the body temperature gradually decreased and in natural conditions reached +1.2 ° C. On average, the hamster spent 197 days in heterothermia. Conclusions. Radde's hamster is an obligate hibernator with prolonged periods of hypothermia and short periods of normothermia. At the same time, in laboratory conditions, deep hibernation alternates with the state of torpor throughout the entire
hibernation period, and in natural conditions torpor is noted only at the initial moment of hibernation and upon exiting it.
Keywords: Radde's hamster, body temperature, hibernation, hypothermia period, normothermia period.
For citation: Chunkov M. M., Omarov K. Z. Comparative Analysis of Radde's Hamster (Mesocricetus raddei) Winter Hibernation in Laboratory and in Vivo. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2021. Vol. 15. No. 1. Pp. 42-48. DOI: 10.31161/1995-0675-2021-15-1-42-48 (In Russian)
Естественные и точные науки ••• 43
Natural and Exact Sciences •••
Введение
Зима критическое время года для большинства видов животных. У разных видов млекопитающих сформировались следующие стратегии переживания неблагоприятных условий - изменение массы тела, запасание корма, накопления жира, изменение температуры тела и др. [3; 11]. Одним из способов для переживания неблагоприятных условий является состояние оцепенения - спячка, наблюдаемая у многих видов млекопитающих [3].
До 80-х гг. ХХ в. считалось, что для большинства видов п/сем. Спсейпае характерна зимняя спячка. Однако при более пристальном изучении оказалось, что данные о спячке разных видов представителей п/сем. палеарктических хомяков весьма противоречивы. Считается, что спячка у хомяков неглубокая, а адаптации к ней выражены меньше, чем у сусликов и сурков [2]. Между тем, хомяки залегают в настоящую спячку с понижением температуры тела, уменьшением пульса, частоты дыхания. Такая спячка отмечается, например, у обыкновенного хомяка Стке-Шв сткеШэ [13], а также у объекта нашего исследования - хомяка Радде [6].
Хомяк Радде ведет одиночный образ жизни [6]. Гнездовая камера находится на глубине 100-170 см.
Ранее в работах Г. А. Клевезаль с соавторами [4; 5] были приведены данные о спячке хомяка Радде по данным записи на резцах.
Цель данного исследования - выявить динамику температуры тела у хомяка Радде в период зимней спячки в лабораторных и естественных условиях.
Материал и методы исследования
Мы исследовали наличие зимней спячки у животных, обитавших в агроландшафтах селения Мочох 42°40'30"Н 46°37'55''Е (высота 1670 м н. у. м.) Хунзахского района Республики Дагестан, где обитает подвид ЫевосткеЬш таййе1 ауаткш. Лабораторное исследование проведено в 2009-2011 гг. на научно-экспериментальной базе Институ-
та проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН «Черноголовка» в Московской области.
Животных содержали поодиночке, при естественной длине светового дня и температуре в вольерах. Изменение температуры тела определяли с помощью вживленных в брюшную полость 5 зверьков термонакопителей Петровского, который заданной частотой (1 раз в 30 мин) регистрировали температуру тела. Разрешающая способность датчика составляет 0.06 С, точность измерения - не ниже 0.2 С, срок действия около года, а масса не превышает 1.5 г. [7]. В качестве подстилки использовали древесные стружки, в качестве гнездового материала вату и мох. Корм (овес, семена подсолнуха, овощи) присутствовал в избытке. Однако рыть себе нору хомяки не могли. К сожалению, из-за технических причин только 2 термодатчика удалось расшифровать из 5.
В 2016-2017 гг. нам удалось провести эксперимент в условиях максимально приближенных к естественным в селении Хунзах (42°33'17'' с.ш., 46°42'20'' в.д., высота 1695 м н. у. м.), Хунзахского района Республики Дагестан. Самец хомяка Радде (№ 147) был пойман в с. Мочох 20 августа 2016 г. Содержали его в жестяной клетке (размер 100 Ч 30 Ч 30 см) с маленьким деревянным домиком при естественном режиме освещения до начала октября, пока ему не был имплантирован термонакопитель. Кормом для хомяка служили зерновые и овощи. В начале октября хомяка поместили в короб площадью 100 Ч 100 см и высотой 130 см. Короб был вкопан в землю так, что 30 см его высоты оставались на поверхности. Таким образом, хомяк не мог покинуть пределы клетки и был вынужден уйти в спячку в клетке. В последующем после выхода из спячки хомяк был пойман 26 мая 2017 г. около норы, которую он вырыл в двух метрах от короба, 28 мая 2017 г. термонакопитель был удален. Данные считаны и обработаны в программах Ecologger 2,3 Excel 2003.
Рис. 1. Динамика температуры тела самца хомяка Радде № 14 в лаборатории
Результаты и их обсуждение
Первые лабораторные результаты наблюдений показали наличие у хомяка Радде зимней спячки с падением температуры тела до +5 °С (рис. 1). Анализ данных показывает, что хомяку Радде в лаборатории характерны кратковременные оцепенения с продолжительностью 8,8+0,7 ч. (n=37), и падением температуры в пределах 30-19 °С, которые чередуются периодами гипотермии с продолжительностью 79,3+10,3 ч. (n=11), и падением температуры 11,2-2,6 °С. Среди 11 периодов гипотермии, зафиксированных для двух хомяков, самый продолжительный приходится на декабрь и составляет 115 ч. Между периодами гипотермии в состоянии нормо-термии хомяки в лаборатории проводят достаточно много времени, но они в это время очень малоподвижны по сравнению с летними месяцами. Так, средняя активность в ноябре за сутки составляет 18 мин., в то время как летом она доходила в лаборатории до 150 мин. Продолжительность периода нормотермии в лаборатории между торпорами и периодами гипотермии составляет 50 +12 ч.
В 2009 г., к сожалению, практически все животные погибли, когда температура окружающей среды снизилась до -6 еС. Это ясно показывает, что, подобно другим гибернаторам [8; 12], хомяки способны
реагировать на внешние стимулы во время спячки. В период зимней спячки температура тела снижается до уровня температуры внешней среды, лишь на доли градуса превышая ее. Животные, уйдя в спячку, не смогли разогреться, так как в природе животные не сталкиваются со столь низкими температурами. В средней и южной областях России температура почвы на глубине около метра не опускается ниже 0 еС.
Как мы отмечали выше, хомяк № 147 был помещен в клетку в начале октября, по данным записанным на термонакопитель хомяк ушел в спячку в начале ноября и проснулся 21 мая. С 10 октября по 18 октября у хомяка отмечается 3 торпора с падением температуры до 30 °С, а в последующем постепенное снижении температуры тела с 36,7 °С до 35,3 °С вплоть до 5 ноября, когда у хомяка наблюдается первый период гипотермии. С этого времени до конца мая у него зарегистрировано 25 периодов гипотермии с понижением температуры до 9-1,2 °С. (рис. 2). С постепенным снижением температуры тела в гипотермии у хомяка № 147 наблюдается и постепенное снижение температуры в нор-мотермии (рис. 3).
Так, если на начальном этапе температура в нормотермии доходила до 36,5 °С,
Естественные и точные науки ••• 45
Natural and Exact Sciences •••
то с постепенным увеличением времени гипотермии температура тела хомяка уменьшалась в нормотермии и минимума достигла в середине февраля 35,9 °С, когда у хомяка наблюдается самая низкая температура тела за весь зимний период 1,2 °С. С февраля по май температура в гипотермии начинала увеличиваться, и соответственно с ним повышение температуры происходило и в нормотермии. Переломное явление в физиологии состояния организма и в поведении спящего хомяка становится заметным в конце марта - начале апреля. Оно заключается в учащении спонтанных пробуждений, уменьшении продолжительности баутов
сна и увеличении двигательной активности (рис. 2).
Выход хомяка из состояния гипотермии, как и переход в состояние оцепенения, связан с подготовительным периодом, который занимает около двух недель. В течение 7-14 дней предшествующих спячке средняя температура тела хомяка составляла 36.4±0.48 °С (с разбросом от 35 °С до 37,5 °С), а в течение двух недель после окончания спячки - 37.4±0.59 еС (с разбросом от 36 °С до 39,5 °С) (рис. 3). Практически у всех видов зимоспящих хомяков температура тела во время нор-мотермии поднимается до 35-38 °С [1].
Рис. 2. Динамика температуры тела хомяков Радде № 147 в природе [по Клевезаль и др., 2018]
Рис. 3. График температуры тела хомяка № 147 в 1 - периоде нормотермии
и в 2 - периоде гипотермии
Рис. 4. Длительность периодов гипо- и нормотермий хомяка Радде
У хомяка Радде в Дагестане, перезимовавшего с термодатчиком в естественных условиях, межбаутные промежутки нор-мотермии и гипотермии чередовались. Длительность нормотермии в течение 6-7 периодов уменьшалась от 34 до 15 ч. Затем в течение последующих 12 периодов менялась незначительно в переделах 10-13 ч., а в течение последних 5 периодов повышалась с 16 до 62 ч. Средняя продолжительность периода нормотермии составила 15±3,2 ч. (рис. 4).
Периоды гипотермии плавно увеличивались от 2 до 13 суток ко второй половине спячки и потом снижались, а из 25 периодов гипотермии 20 длились более 4 суток (рис. 4). Средняя продолжительность периода гипотермии составила 172±14 ч. В среднем хомяк провел в гете-ротермии 197 дней. Самые продолжительные периоды гипотермии приходятся на январь, февраль и март.
Расшифровка 25 периодов гипотермии хомяка № 147 показало, что снижение и повышение температуры тела в периоде гипотермии у хомяка Радде различалось. Плавное снижение температуры тела до минимальных значений в среднем занимал 19,3±0,3 ч. В то время как повышение температуры тела происходило значительно быстрее и составляло 5,2±0,4 ч.
Очень интересным и дискуссионным моментом во время зимней спячки являются периодические спонтанные пробуждения. И хотя существует ряд предположений, объясняющих этот удивительный феномен [1; 8], но окончательного ответа на вопрос, зачем это нужно животному,
все-таки нет. Некоторые ученые считают, что пробуждение животных с периодическим подъемом температуры тела вызвано с тем, что при низких температурах тела невозможно протекание ряда обменных процессов [9; 10], а другие, что во время нормотермии происходит обновление структур мозга [14].
Заключение
Результаты наших исследований показывают значительные различия данных полученных в лабораторных и естественных условиях. Так, в лаборатории хомяки очень часто впадают в торпор, и эти оцепенения не привязаны к определенному времени, так как они происходят на протяжении всей спячки, в то время как в естественных условиях хомяк впадает в торпор только в начале спячки, и то счи-таное количество раз. В состоянии торпо-ра как в природе, так и в лаборатории хомяки проводят примерно одинаковое количество времени в пределах 8-9 ч. В естественных условиях периоды гипотермии постепенно увеличиваются к середине зимы и в дальнейшем плавно сокращаются до выхода из спячки весной, в то время как в лаборатории периоды гипотермии чередуются с кратковременными оцепенениями и нет корреляции первых периодов гипотермии с последующими. Так, продолжительность периода гипотермии в начале спячки и в конце у хомяков в лаборатории была по времени одинаковой. Также в естественных условиях температура тела в периоде гимотермии у хомяка постоянно увеличивается до середины зимы, где она может доходить до 1-2 °С и с
Естественные и точные науки ••• 47
Natural and Exact Sciences •••
последующим повышением к выходу из спячки весной, а в лаборатории температура тела как с первых периодов гипотермии при переходе на спячку, так и с последнего периода гипотермии перед выходом из спячки может снизиться до 5 °С. Периоды нормотермии в естественных условиях практически на протяжении всей спячки различаются не значительно и практически всегда они были менее суток,
ки мелких млекопитающих Якутии. Новосибирск: Сибирское отделение РАН, 2008. 157 с.
2. Воронцов Н. Н. Фауна СССР. Млекопитающие. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Л.: Наука, 1982. 449 с.
3. Калабухов Н. И. Спячка млекопитающих. М.: Наука, 1985. 264 с.
4. Клевезаль Г. А., Ушакова М. В., Чунков М. М., Феоктистова Н. Ю., Суров А. В. Запись зимней спячки на поверхности резцов хомяка Радде (Mesocricetus raddei) // Зоологический журнал. 2012. Т. 91. № 6. С. 714-720.
5. Клевезаль Г. А., Чунков М. М., Омаров К. З., Щепоткин Д. В. Запись зимней спячки на поверхности резцов хомяка Радде (Mesocricetus raddei, Rodentia, Cricetidae) из Дагестана // Зоологический журнал. 2018. Т. 97. № 5. С. 591-598.
6. Магомедов М.-Р. Д., Омаров К. З. Особенности питания и состояния природной популяции хомяка Радде (Mesocricetus raddei avari-cus) в агроландшафтах горного Дагестана // Зоологический журнал. 1995. Т. 74. № 3. С. 123-133.
7. Петровский Д. В., Новиков Е. А., Мошкин М. П. Динамика температуры тела обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus, Rodentia, Cricetidae) в зимний период // Зоологический журнал. 2008. Т. 87. № 12. С. 1504-1508.
melkikh mlekopitayushchikh Yakutii [Mechanisms of Small Mammals's Hibernation in Yakutia]. Novosibirsk, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences Publ., 2008. 157 p. (In Russian)
2. Vorontsov N. N. Fauna SSSR. Mlekopitay-ushchie. Nizshie khomyakoobraznye (Cricetidae) mirovoy fauny [Fauna of the USSR. Mammals. Inferior Hamsters (Cricetidae) of the World Fauna]. Leningrad, Nauka Publ., 1982. 449 p. (In Russian)
3. Kalabukhov N. I. Spyachka mlekopitayushchikh [Mammals' Hibernation]. Moscow, Nauka Publ., 1985. 264 p. (In Russian)
в то время как в лаборатории периоды нормотермии кроме нескольких случаев всегда были больше суток и в среднем зверьки проводили в нормотермии примерно более двух суток. Характер падения и повышения температуры тела у хомяков при гипотермии в естественных и в лабораторных условиях имели незначительные отличия.
temperature on metabolic rate, respiratory quotient, and torpor in an arctic hibernation // American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 2000. Vol. 279. No. 1. Pp. R255-R262.
9. French A. R. Age-class differences in the pattern of hibernation in yellow-bellied marmots, Marmota flaviventris // Oecologia. 1990. No. 82. Pp. 93-96.
10. Geiser F. Hibernation // Current Biology. 2013. V. 23. No. 5. Pp. R188-R193.
11. Heldmaier G., Steinlechner S., Ruf T., Wiesinger H., Klingenspor M. Photoperiod and thermoregulation in vertebrates: body temperature rhythms and thermogenic acclimation // Journal of Biological Rhythms. 1989. Vol. 4. Iss. 2. Pp. 251-265.
12. Heldmaier G., Ortmann S., Elvert R. Natural hypometabolism during hibernation and daily torpor in mammals // Respir. Physiol. Neurobiol. 2004. No. 141. Pp. 317-329.
13. Monecke S., Wollnik F. Seasonal variations in circadian rhythms coincide with a phase of sensitivity to short photoperiods in the European hamster // J. Comp. Physiol. B. 2005. Vol. 175. No. 3. Pp. 167-83.
14. Mrosovsky N. Hibernation and the Hypothalamus. New York, Appleton-Century-Crofts Publ., 1971. 287 p.
M. M., Feoktistova N. Yu., Surov A. V. Recording of hibernation on the surface of the incisors of Radde's hamster (Mesocricetus raddei). Zoo-logicheskiy zhurnal [Zoological Journal]. 2012. Vol. 91. No. 6. Pp. 714-720. (In Russian)
5. Klevezal' G. A., Chunkov M. M., Omarov K. Z., Shchepotkin D. V. Recording of hibernation on the surface of incisors of Radde's hamster (Mesocricetus raddei, Rodentia, Cricetidae) from Dagestan. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological Journal]. 2018. Vol. 97. No. 5. Pp. 591-598. (In Russian)
6. Magomedov M.-R. D., Omarov K. Z. Features of nutrition and state of the natural popula-
Литература
1. Ануфриев А. И. Механизмы зимней спяч- 8. Buck C. L., Barnes B. M. Effects of ambient
References
1. Anufriev A. I. Mekhanizmy zimney spyachki 4. Klevezal' G. A., Ushakova M. V., Chunkov
tion of Radde's hamster (Mesocricetus raddei avaricus) in the agrolandscapes of mountainous Dagestan. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological Journal]. 1995. Vol. 74. No. 3. Pp. 123-133. (In Russian)
7. Petrovskiy D. V., Novikov E. A., Moshkin M. P. Dynamics of mole vole's body temperature (Ellobius talpinus, Rodentia, Cricetidae) in winter. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological Journal]. 2008. Vol. 87. No. 12. Pp. 1504-1508. (In Russian)
8. Buck C. L., Barnes B. M. Effects of ambient temperature on metabolic rate, respiratory quotient, and torpor in an arctic hibernation // American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 2000. Vol. 279. No. 1. Pp. R255-R262.
9. French A. R. Age-class differences in the pattern of hibernation in yellow-bellied marmots, Marmota flaviventris // Oecologia. 1990. No. 82. Pp. 93-96.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации
Чунков Магомед Магомедрасулович,
младший научный сотрудник лаборатории экологии животных, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского федерального исследовательского центра Российской академии наук, Махачкала, Россия; e-mail: chunkov@mail.ru
Омаров Камиль Зубаирович, доктор биологических наук, доцент, заведующий лабораторией экологии животных, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского федерального исследовательского центра Российской академии наук; профессор кафедры экологии, Институт экологии и устойчивого развития, Дагестанский государственный университет, Махачкала, Россия; e-mail: omarovkz@mail.ru
Благодарности: мы благодарны М. В. Ушаковой за помощь в выполнении лабораторных исследований; работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 20-04-00102 а «Историческая филогеография палеарктических хомяков»).
Принята в печать 01.02.2021 г.
10. Geiser F. Hibernation // Current Biology. 2013. V. 23. No. 5. Pp. R188-R193.
11. Heldmaier G., Steinlechner S., Ruf T., Wiesinger H., Klingenspor M. Photoperiod and thermoregulation in vertebrates: body temperature rhythms and thermogenic acclimation // Journal of Biological Rhythms. 1989. Vol. 4. Iss. 2. Pp. 251-265.
12. Heldmaier G., Ortmann S., Elvert R. Natural hypometabolism during hibernation and daily torpor in mammals // Respir. Physiol. Neurobiol. 2004. No. 141. Pp. 317-329.
13. Monecke S., Wollnik F. Seasonal variations in circadian rhythms coincide with a phase of sensitivity to short photoperiods in the European hamster // J. Comp. Physiol. B. 2005. Vol. 175. No. 3. Pp. 167-83.
14. Mrosovsky N. Hibernation and the Hypothalamus. New York, Appleton-Century-Crofts Publ., 1971. 287 p.
INFORMATION ABOUT AUTHORS Affiliations Magomed M. Chunkov, Junior Researcher, Animal Ecology Laboratory, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Federal Research Center, Russian Academy of Sciences, Makhachkala, Russia; e-mail: chunkov@mail.ru Kamil Z. Omarov, Doctor of Science (Biology), Associate Professor, Head of the Animal Ecology Laboratory, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Federal Research Center, Russian Academy of Sciences; Professor of the Department of Ecology, Institute of Ecology and Sustainable Development, Dagestan State University, Makhachkala, Russia; e-mail: omarovkz@mail.ru
Acknowledgements: we are grateful to M. V. Ushakova for her help in performing laboratory studies; the work was financially supported by the Russian Foundation for Basic Research (project № 20-04-00102 a "Historical Phylogeogra-phy of Palaearctic Hamsters").
Received 01.02.2021.
