CC BY
28
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 131
И.Ю.Сухин
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СОСТАВА СОДЕРЖИМОГО КИШЕЧНИКОВ СЕРОГО И ЧЕРНОГО МОРСКИХ ЕЖЕЙ
Морские ежи Strongylocentrotus intermedias и S. nudus являются одними из доминирующих видов и играют огромную роль в формировании прибрежных биоценозов Приморья. Однако, несмотря на большое количество отечественных и зарубежных исследований (Кузнецов, 1946; Fuji, 1962; Himmelman, Steele, 1971; Пропп, 1977; Холодов, 1981; Левин и др., 1987; Himmelman, Nedelec, 1990), состав питания серого и, особенно, черного ежей в природных условиях российского побережья Японского моря изучен недостаточно полно. Цель настоящей работы — изучение роли различных пищевых объектов в питании морских ежей по составу содержимого их кишечников.
Сбор животных проводили в период с 13 августа по 15 сентября 1998 г. в 6 районах, представляющих собой типичные участки прибрежья Приморья (см. рисунок): мыс Фелькерзама — мыс Родионова (о. Путятина), мыс Гембачева, мыс Подосенова, бухта Отрада — мыс Пас-сека, мыс Поворотный, скалы Крейсер. Содержимое кишечников изучалось у 240 экз. морских ежей (по 120 экз. каждого вида). Отбирались только половозрелые особи: черные ежи диаметром свыше 50 мм и серые — свыше 45 мм. Животных собирали на глубинах 5 и 10 м, за исключением районов с большим уклоном дна, где такая дифференциация не осуществлялась.
Карта-схема районов исследований Chart of the investigated areas
После определения диаметра и массы животных их кишечники замораживались для дальнейшей обработки. В лабораторных условиях кишеч-
306
ники размораживались, взвешивались, после чего их стенки отмывались от содержимого и удалялись. Пробы (пищевые комки) просматривались под бинокуляром (увеличение в 16 и 32 раза), оценивался качественный и количественный состав пищевого комка.
Физико-географическая характеристика районов исследований
Районы сбора животных значительно отличались друг от друга по степени защищенности и составу грунтов.
Участок от мыса Фелькерзама до мыса Родионова характеризуется слабым волновым воздействием. Глубина от берега нарастает плавно. Грунт на глубине 5 м — выходы скал, галька, на 10 м — песок, ил.
У мыса Гембачева напротив, волновое воздействие сильное, но несколько смягчается окружающими мыс рифами. Перепады глубин резкие, грунт на глубинах до 15-20 м скалы, глыбы.
У мыса Подосенова волновое воздействие умеренное. Глубина от берега нарастает плавно. Грунт на глубине 5 м — скалы, валуны, булыжник; на 10 м — галька, песок, ил.
На акватории между бухтой Отрада и мысом Пасека вблизи берега имеется гряда рифов, уменьшающая действие волн, однако оно достаточно сильное. Глубина нарастает довольно резко. Грунт — скалы, глыбы, валуны.
Возле мыса Поворотного и скал Крейсер волновое воздействие очень сильное. Глубина нарастает резко. Грунты на глубинах обитания ежей (до 15-20 м) твердые — скалы, глыбы, валуны.
Характеристика содержимого кишечников морских ежей
В кишечниках собранных морских ежей были определены до вида следующие макрофиты: красные водоросли Polysiphonia japónica (Harv.), Neorhodomela larix (Turn.), Corallina pilulifera (P. et R.), бурые водоросли Dictyota dichotoma (Huds), Desmarestia sp., зеленые водоросли Ulva fenestrata (P. et R.), Chaetomorpha cannabina (Aresch.) и морская трава Phyllospadix iwatensis (Makino).
Из-за сильного переваривания ламинариевых водорослей и вследствие этого сложности изготовления срезов не всегда было возможным определить их вид. В представленных материалах в эту группу входят Laminaria japonica (Aresch.) и Costaria costata (Turn.). Видовая идентификация саргассовых водорослей осуществлялась только в том случае, когда в составе проб встречались фрагменты пузырей. Следует отметить, что в пробах были встречены только фрагменты, характерные для Cystoseira crassipes (Turn.) и Sargassum myabei (Yendo). Зеленые нитчатые водоросли из-за малого количества в кишечниках рассматриваются как одна группа, хотя помимо хетоморфы единично встречались и другие виды.
Из животных в кишечниках морских ежей были обнаружены брюхоногие моллюски Homalopoma sangarense (Schrenck) размером 2-3 мм, двустворчатые моллюски Turtonia minuta (Fabricius) (в количестве до 50-100 экз.) и остатки мшанок.
Практически всегда в кишечниках находились переваренные остатки макрофитов. Кроме того, в неопределяемую часть пробы входил детрит, который из-за сложности распознавания учитывался как составляющая переваренной части корма.
307
Для иллюстрации доли различных пищевых объектов в содержимом кишечников морских ежей были выделены следующие группы: 1 — небольшое количество (до 30 %), 2 — значительное количество (35-65 %) и 3 — составляет основную массу пробы (свыше 70 %). Это позволило определить количество проб (%), в которых пищевой объект составлял ту или иную долю (табл. 1, 2).
На участке от мыса Фелькерзама до мыса Родионова на глубине 5 м питание серых ежей достаточно разнообразно. В их кишечниках чаще всего встречались ламинариевые водоросли (63 % проб) и полисифония (50 %) (табл. 1). При этом в 28 % проб ламинариевые водоросли составляли их основу. Отмечена интересная особенность — обычно доля ламинариевых в пищевом комке была либо менее 30 % (28 % проб), либо свыше 70 %. Промежуточные же значения довольно редки (7 % проб). По-видимому, это можно объяснить мозаичным распределением этих мак-рофитов. При этом их доля в кишечниках ежей, собранных вблизи пятна, оказывается высокой, а на некотором удалении от него — низкой. Количество переваренных остатков было довольно большим, они составляли основную массу 28 % проб и значительную долю — еще в 21 %.
На глубине 10 м преобладание в пищевом комке отдельных объектов выражено слабее. Ламинариевые водоросли отсутствовали. В 7 % проб основу составляла десмарестия. В значительном количестве дес-марестия и зеленые нитчатые водоросли были представлены в 12 % проб. Переваренных остатков было меньше, чем у животных, обитающих на глубине 5 м.
Питание черных ежей в рассматриваемом районе отличалось тем, что в составе их пищевого комка отсутствовали ламинариевые водоросли, но чаще и в большем количестве, чем у серых ежей, встречалась десмарестия. На глубине 5 м она имелась во всех пробах, но лишь в 7 % составляла основную массу и в 33 % — значительную часть. Диктиота составляла основу пробы в 13 % случаев, а в 7 % проб — значительную часть (табл. 2).
В небольших количествах в пробах были встречены полисифония, зеленые нитчатые водоросли, а также не обнаруженные у серых ежей неородомела, диктиота и ульва. Как и у серых ежей, было велико количество переваренных остатков (в 20 % проб они составляли основную массу, и в 20 % — значительную долю).
Основным отличием содержимого кишечников черных ежей на глубине 10 м от такового на малой глубине является доминирование (свыше 70 %) в большом количестве проб (60 %) десмарестии, отсутствие неородомелы и ульвы, а также меньшее количество и встречаемость в пробах диктиоты. Переваренных остатков было также меньше (значительное количество — только в 13 % проб).
У мыса Гембачева сбор животных осуществлялся на глубинах 510 м. Во всех просмотренных кишечниках серых ежей было отмечено присутствие десмарестии. Причем в 47 % проб она составляла основную массу, а в 33 % встречалась в большом количестве. Доля других видов была ниже, но из них в значительных количествах были обнаружены ламинариевые водоросли (20 % проб) и полисифония (13 %). Доля переваренных остатков не превышала 30 %.
В кишечниках черных ежей основную массу в 13 % проб составляли саргассовые водоросли, и в 27 % — десмарестия. Остальные виды встречались довольно часто, но в небольшом количестве. Таким образом, питание черных ежей в данном районе более разнообразно, чем
Таблица 1
Количество проб кишечников серых ежей, в которых встречаются различные пищевые объекты, %
Table 1
Number of grey sea urchin intestines in which different food object was found, %
Мыс Фелькерзама - мыс Родионова Мыс Гембачева, Мыс Подосенова
Пищевой 5 м 10 м 5-10 м 5 м 10 м
объект 1 Группа 2 3 Всего 1 Группа 2 3 Всего 1 Группа 2 3 Всего 1 Группа 2 3 Всего 1 Группа 2 3 Всего
Phyllospadix - 7 - 7 12 - - 12 27 - - 27 30 - 10 40 50 10 10 70
Ламинариевые 28 7 28 63 - - - - 7 20 - 27 10 50 30 90 10 20 - 30
Desmarestia 28 7 - 35 81 12 7 99 20 33 47 100 - - - - - - - -
Dictyota - - - — - - - - - - — - - - — - - - —
Polysiphonia 50 - - 50 87 - - 87 60 13 - 73 - - - - 40 20 10 70
Neorhodomela - - - - - - - - 13 - - - - - - - 20 20 - 40
Corallina - - - - - - - - - - 20 - - 20 10 - - 10
lUlva - - - - - - 27 - - 27 30 10 - 40 - - - -
Зелен, нитчат. 14 - - 11 69 12 - 81 - - - - - - - - - - - -
Перевар, ост-ки 43 21 28 92 62 25 - 87 93 - - 93 90 - - 90 80 10 - 90
Бухта Отрада - мыс Пассека Мыс Поворотный, Скалы Крейсер,
Пищевой 5 м 10 м 10 м 5-10 м
объект Группа Группа Группа Группа
1 2 3 Всего 1 2 3 Всего 1 2 3 Всего 1 2 3 Всего
Phyllospadix 10 10 - 20 50 10 - 60 4 4 - 8 - - - -
Ламинариевые 20 - 40 60 10 10 - 20 4 - 96 100 - - 100 100
Desmarestia - - - - 60 10 10 80 4 - - 4 - - - -
Dictyota - - - - 10 - - 10 4 - - - - - - -
Polysiphonia 10 10 50 70 80 - 10 90 - - - - - - - -
Neorhodomela - - - - 10 - - 10 4 - - 4 - - - -
Corallina - - - - 10 - - 10 - - - - - - - -
Перевар, ост-ки 80 - - 80 80 20 - 100 57 - - 57 - - - —
Количество проб кишечников черных ежей, в которых встречаются различные пищевые объекты, % Number of black sea urchin intestines in which different food object was found, %
Таблица 2 Table 2
Мыс Фелькерзама - мыс Родионова Мыс Гембачева, Мыс Подосенова
Пищевой 5 м 10 м 5- ■10 м 5 м 10 м
объект Группа Группа Группа Группа Группа
1 2 3 Всего 1 2 3 Всего 1 2 3 Всего 1 2 3 Всего 1 2 3 Всего
Phyllospadix - - - 7 - - 7 27 - - 27 10 10 20 40 60 40 - 100
Ламинариевые - - - - - - - - - - 10 - 30 40 10 - - 10
Desmarestia 60 33 7 100 20 13 60 93 20 - 27 17 - - - - - - - -
Саргассовые 13 13 - - - - - - - -
Dictyota 27 7 13 47 20 - 7 27 - - - — - - - — - - - —
Polysiphonia 33 - - 33 40 - - 40 67 - - 67 50 10 30 90 60 20 - 80
Neorhodomela 7 - - 7 - - - 27 - - 27 - - - - 20 30 - 50
Ulva 20 - - 20 - - - 27 - - 27 10 - - 10 70 - - 70
Зелен, нитчат. 80 - - 80 80 - 7 87 7 - - 7 - - - - 10 - - 10
Перевар, ост-ки 53 20 20 93 80 13 - 93 87 - 7 94 90 - - 90 60 - 10 70
Бухта Отрада - мыс Пассека Мыс Поворотн ый, Скалы Крейсер,
Пищевой 5 м 10 м 10 м 5-10 м
объект Группа Группа Группа Группа
1 2 3 Всего 1 2 3 Всего 1 2 3 Всего 1 2 3 Всего
Phyllospadix 10 - - 10 27 - 27 - - - - - - -
Ламинариевые - - 20 20 - 18 18 - 4 96 100 - 10 80 90
Desmarestia 20 - - 20 9 - 9 13 - 13 10 - 10 20
Polysiphonia 10 60 20 90 18 18 63 99 - - - 10 - - 10
Corallina 20 - - 20 22 - 22 - - - 20 - - 20
Ulva - - - - 27 - 27 22 - 22 40 - - 40
Перевар, ост-ки 40 50 - 90 73 9 82 48 - 48 90 - - 90
серых. Переваренные остатки составляли основную массу в 7 % проб, в остальных случаях их количество было невелико.
У мыса Подосенова в кишечниках серых ежей на глубине 5 м основную массу чаще всего (30 % проб) составляли ламинариевые водоросли, еще в 50 % проб они встречались в значительных количествах. Ульва, как и филлоспадикс, составляла основную массу в 10 % проб. Количество переваренных остатков было невелико.
На глубине 10 м в кишечниках серых ежей основную массу в пробах составляли филлоспадикс и полисифония (в 10 % проб каждый вид). В значительном количестве были обнаружены ламинариевые водоросли, полисифония, неородомела (20 % проб каждый вид) и филлос-падикс (10 %). Переваренных остатков больше, чем на малой глубине, в 10 % проб их доля превышала 30 %.
Основное отличие содержимого кишечников черных и серых ежей на глубине 5 м заключалось в большем содержании полисифонии, которая встречалась в 90 % проб, в 30 % из которых она составляла основную массу. В 30 % проб доминировали ламинариевые водоросли, и в 20 % — филлоспадикс. Доля переваренных остатков была незначительной.
На глубине 10 м содержимое кишечников черных ежей более разнообразно, основу пробы не составлял ни один из видов. В значительных количествах находились филлоспадикс (40 % проб), полисифония (20 %) и неородомела (30 %). Переваренных остатков встречалось больше, чем на малой глубине, в 10 % проб они составляли основную массу.
На участке бухта Отрада — мыс Пассека на глубине 5 м содержимое кишечников серых ежей характеризуется небольшим разнообразием. Его основу составляли полисифония (50 % проб) и ламинариевые водоросли (40 %). Интересно отметить, что в этом районе, как и на участке от мыса Фелькерзама до мыса Родионова, ламинариевые водоросли либо составляли основу пробы, либо встречались в небольших количествах. В значительных количествах встречались полисифония (10 %) и филлоспадикс (10 %). Переваренных остатков было мало.
На глубине 10 м питание серых ежей более разнообразно. Только у небольшого количества особей основу пробы составляли десмарестия (10 % проб) или полисифония (10 %). В значительных количествах были представлены филлоспадикс, ламинариевые водоросли и десмарес-тия. Чаще всего водоросли встречались в небольших количествах. Переваренных остатков больше, чем на малой глубине, в 20 % проб их доля превышала 35 %.
Основу содержимого кишечников черных ежей, обитающих на глубине 5 м, составляли ламинариевые водоросли (20 % проб) или полиси-фония (20 %). В значительных количествах встречалась только полиси-фония (60 %). Переваренных остатков много, в половине проб они составляли более 30 %.
На глубине 10 м, у черных, как и у серых ежей, рацион также не отличается разнообразием. Основу пробы в 63 % случаев составляла полисифония. В 18 % проб полисифония и ламинариевые водоросли были встречены в значительном количестве. Количество переваренных остатков довольно велико, в 9 % проб они составляли основную массу.
Возле мыса Поворотного и скал Крейсер разбивка по глубинам не производилась. Основу пищевого комка в этих районах как у серых, так и у черных ежей составляли ламинариевые. В кишечниках серых ежей, собранных у скал Крейсер, встречались только эти водоросли, у мыса Поворотного кроме них в 4 % проб в значительных количествах был
обнаружен филлоспадикс. В небольших количествах были отмечены дес-марестия, неородомела и диктиота. Переваренные остатки встречались в кишечниках ежей возле мыса Поворотного и практически отсутствовали возле скал Крейсер.
У мыса Поворотного основу пищевого комка черных ежей также составляли ламинариевые водоросли, в небольших количествах встречались десмарестия и ульва. Возле скал Крейсер состав пищи черных ежей разнообразнее — кроме ламинариевых водорослей, в 10 % проб основу составляла десмарестия. В небольших количествах были встречены нео-родомела (10 % проб), кораллина (20 %) и ульва (40 %). Переваренных остатков было больше, чем у серых ежей, они встречались в 90 % проб.
Как показал анализ содержимого кишечников ежей, в период исследования в них чаще всего встречались следующие объекты: Phyl-lospadix, ламинариевые водоросли, Desmarestia sp., Polysiphonia japónica. Несколько реже — Neorhodomela larix, Corallina pilulifera, Ulva fenes-trata, зеленые нитчатые и саргассовые водоросли, Dictyota dichotoma.
Сопоставление спектра питания обоих видов ежей показывает, что наиболее значимым кормовым объектом является ламинария. Косвенно на это указывает её большое количество в пробах, а также более крупные размеры животных в районах, где она доминирует в пищевом комке. Полученные нами результаты согласуются с данными, приводимыми другими авторами для видов рода Strongylocentrotus (Кузнецов, 1946; Fuji, 1962; Himmelman, Steele, 1971; Холодов, 1981; Himmelman, Nedelec, 1990).
Значительную долю в питании ежей в период исследования составляли десмарестия и филлоспадикс, которые встречались в пробах в меньшем количестве, чем ламинария, но достаточно часто. Морские травы иногда встречались в кишечниках одновременно с ламинарией, причем чаще это наблюдалось у серых ежей. Довольно часто совместно встречались морские травы, десмарестия и полисифония. В связи с тем что период исследований совпал со временем отмирания десмарестии и полисифонии, они чаще встречались в пробах с глубины 10 м, где их остатки накапливались после сноса с верхних горизонтов.
Ульва, диктиота, неородомела, зеленые нитчатые водоросли, коралли-на составляли в пищевом комке лишь небольшую долю.
Сравним содержимое кишечников черных и серых ежей в одних и тех же районах. В кишечниках серых ежей чаще, чем черных, встречались ламинариевые водоросли (в 6 из 8 районов и глубин) и филлоспа-дикс (в 4 из 7, в двух случаях — одинаково часто). В кишечниках черных ежей несколько чаще встречались полисифония (4 из 7) и десма-рестия (4 из 7).
Рассмотрим у обоих видов ежей количество "монодоминантных проб" с различными пищевыми объектами (т.е. проб, в которых доля данного пищевого объекта превышала 50 %) (табл. 3, 4).
Во всех районах количество таких проб с ламинарией у серых ежей было выше, чем у черных. Сходные величины наблюдаются лишь у особей возле мыса Поворотного и скал Крейсер, где их количество близко к 100 % у обоих видов.
Представляет интерес питание морских ежей в районах, где встречаются ламинариевые водоросли и десмарестия (мыс Фелькерзама — мыс Родионова, скалы Крейсер). При этом чёрные ежи в большей степени потребляют десмарестию, а серые — ламинариевые. В районах, где ламинариевые водоросли отсутствовали (мыс Гембачева), потребление серыми ежами десмарестии было выше.
Таблица 3
Количество монодоминантных проб в разных районах для серых ежей, %
Table 3
Number of monodominant samples in different areas for the grey sea urchin, %
Район, Ламинариевые Филло- Десма- Полиси-
глубина водоросли спадикс рестия фония
Мыс Фелькерзама -
мыс Родионова, 5 м 29 - 7 -
Мыс Фелькерзама -
мыс Родионова, 10 м - - 12 -
Мыс Гембачева, 5-10 м - - 73 7
Мыс Подосенова, 5 м 60 10 - -
Мыс Подосенова, 10 м - 10 - 10
Бухта Отрада -
мыс Пассека, 5 м 40 - - 50
Бухта Отрада -
мыс Пассека, 10 м 10 - 10 10
Мыс Поворотный, 5-10 м 96 4 - -
Скалы Крейсер, 5-10 м 100 - - -
Таблица 4
Количество монодоминантных проб в разных районах для черных ежей, %
Table 4
Number of monodominant samples in different areas for the black sea urchin, %
Район, Ламинариевые Филло- Десма- Полиси-
глубина водоросли спадикс рестия фония
Мыс Фелькерзама -
мыс Родионова, 5 м - - 33 -
Мыс Фелькерзама -
мыс Родионова, 10 м - - 73 -
Мыс Гембачева, 5-10 м - - 27 -
Мыс Подосенова, 5 м 30 30 - 40
Мыс Подосенова, 10 м - 10 - 10
Бухта Отрада -
мыс Пассека, 5 м 20 - - 40
Бухта Отрада -
мыс Пассека, 10 м - - - 63
Мыс Поворотный, 5-10 м 100 - - -
Скалы Крейсер, 5-10 м 80 - 10 -
Существует связь между потреблением ламинариевых и полисифо-нии. Так, в районе мыса Гембачева, где нет монодоминантных проб ламинарии, доля полисифонии выше в кишечниках серых ежей. Но там, где потребление серыми ежами ламинарии высоко (район мыса Подосенова, 5 м), больше полисифонии потребляют черные ежи.
Связано с долей ламинариевых и потребление филлоспадикса. В районе мыса Подосенова на 5 м оно выше у черных ежей (серые здесь потребляют больше ламинариевых), а на 10 м оно одинаково. У мыса Поворотного выше потребление филлоспадикса серыми ежами, так как волнение в местах его произрастания несколько слабее, а серые ежи хуже, чем черные, переносят турбулентность воды.
Полученные данные показывают, что наиболее предпочитаемый морскими ежами корм — ламинариевые водоросли, причем в кишечниках серых ежей они практически всегда составляют большую долю, чем черных.
Десмарестия в период конца лета — начала осени может заменять серым ежам ламинарию при ее недостатке или отсутствии. Причем в
313
таких случаях доля этой водоросли в их кишечниках выше, чем у черных ежей. Говорить о степени предпочтения этого вида на основе имеющихся материалов сложно, так как проведение исследований совпало с окончанием периода его вегетации, и ежи поедали преимущественно легкодоступные опавшие остатки, скапливавшиеся на дне.
Полисифония также может играть важную роль в рационе морских ежей при недостатке или отсутствии ламинарии. Она, как и десмаре-стия, активнее используется серыми ежами при недостатке ламинарии и черными при ее наличии.
На основе анализа пищевого комка видно, что для черных ежей, как правило, характерно большее разнообразие состава пищи, чем для серых. Можно полагать, что количественные и качественные различия в питании этих видов снижают пищевую конкуренцию между ними.
Выводы
Наиболее значимыми пищевыми объектами в период исследования для обоих видов морских ежей являются ламинария (наиболее предпочитаемый корм), полисифония, десмарестия и филлоспадикс. Лишь небольшую роль в питании ежей играют саргассовые водоросли, неородо-мела, кораллина, ульва, зеленые нитчатые водоросли, диктиота.
У серых ежей четче выражена предпочитаемость отдельных видов корма, в то время как для черных характерно большее разнообразие пищевых объектов в тех же биотопах.
Состав содержимого кишечников морских ежей зависит как от наличия тех или иных пищевых объектов, так и от их распределения и степени предпочитаемости.
Литература
Кузнецов В.В. Питание и рост растениеядных морских беспозвоночных Восточного Мурмана // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 1946. — № 4. — С. 431-451.
Левин B.C., Найденко В.П., Туркина H.A. Интенсивность питания морского ежа Strongylocentrotus intermedius в экспериментальных условиях // Исследования иглокожих дальневосточных морей. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. — С. 56-82.
Пропп М.В. Экология морского ежа Strongylocentrotus droebachiensis Баренцева моря: метаболизм и регуляция численности // Биол. моря. — 1977. — Вып. 1. — С. 39-51.
Холодов В.И. Трансформация органического вещества морскими ежами (Regularia). — Киев: Наук. думка. — 1981. — 159 с.
Fuji A. Studies on the biology of sea urchin. V. Food consumption of Strongylocentrotus intermedius // Japan J. Ecol. — 1962. — Vol. 12, № 5. — P. 181-186.
Himmelman J.H., Steele D.H. Foods and predators of green sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis in Newfoundland waters // Mar. Biol. — 1971. — № 9. — P. 315-322.
Himmelman J.H., Nedelec H. Urchin foraging and algal survival strategies in intensely grazed communities in eastern Canada // Can. J. Fish. and Aq uat. Sci. — 1990. — Vol. 47 , № 5. — P. 1011-1026.
Поступила в редакцию 6.08.02 г.
