CC BY
8УДК581.55:631.4(470.67)
Н.И. Рамазанова1, А.И. Рамазанова2
Сравнительный анализ состава биомассы растений агро- и фитоценоза
1Прикаспийский институт биологических ресурсов Российской академии наук; ramnur441 @mail. т
2Дагестанский государственный педагогический университет
В сравниваемых фитоценозах структура и функционирование ценозов различны. В работе приведены данные по запасам растительного вещества в естественном и агрофитоценозе.
Ключевые слова: фитоценоз, видовой состав, осадки, гумус, сезонная динамика.
Основным показателем функционирования биогеоценоза является продуктивный процесс - совокупность продуцирования, трансформации и разложения растительного вещества и изменение его запасов в биогеоценозе.
Агрофитоценоз - монодоминантное несформированное растительное сообщество, тогда как естественный фитоценоз - растительное сообщество с высокой насыщенностью видами травянистых многолетников - злаки, бобовые, разнотравье весеннего, раннелетнего, летнего и позднелетнего циклов развития.
Степные биоценозы и агроценозы отличаются по структуре и составу. Сравнение их продуктивности представляет определенный интерес для оценки показателей круговорота органического вещества, сезонного ритма деструкционных процессов и накопления фитомассы в них. Этот вопрос рассмотрен с разных точек зрения [2-6].
Количественные параметры, характеризующие структуру биологического круговорота растительного вещества и функционирования (изменения во времени) ценозов, позволят прогнозировать динамику экосистем и наметить пути повышения их продуктивности и устойчивости.
Материалы и методы исследований
Участки, на которых проводились исследования (2012-2013 гг.) круговорота растительного вещества в естественных биоценозах, расположены на юго-западном и северо-западном склонах Цудахарской опытной станции Горного ботанического сада ДНЦ РАН.
Почва юго-западного склона - лугово-степная карбонатная, среднесуглинистая на валунно-галечниковых отложениях. Северо-западного - горно-долинная, лугово-степная, карбонатная, намытая, среднесуглинистая на древнеаллювиальных карбонант-ных суглинках.
Содержание гумуса, гидролизуемого азота, фосфатов и обменного калия определяли по методу Мачигина в модификации ЦИНАО (табл. 1).
Таблица 1. Показатели плодородия лугово-степной почвы по экспозициям склонов на экспериментальной базе «Цудахар»
Горизонт, глубина, см Гумус N гидролизуе-мый Р2О5 К2О
Экспозиция склона
1 2 1 2 1 2
А - 5-8 3,8 4,3 4,6 5,2 1,8 1,9 28,5 30,0
АВ - 15-20 3,2 3,5 3,8 4,4 1,2 1,2 26,6 27,2
Сумма месячных осадков, среднемесячная температура и влажность воздуха приведены по данным метеостанции Куппа (табл. 2). Процесс накопления фитомассы (табл. 3,4) изучали в сезонной динамике сообщества (ежемесячное его изменение).
Видовой состав растений на участке Западного склона: Botriochloaischaemum (L.) Keng - бородач кровоостанавливающий; Inula britannica L. - девясил британский; Medicagofalcata L. - люцернасерповидная; Trifolium pratense L. - клеверлуговой; Senecio grandidentatus Ledeb. - крестовиккрупнозубчатый; Setaria viridis (L.) Beauv. - щетинникзеленый; Calamagrostis arundinacea (L.) Roth. - вейниктростниковидный; Carex humilis Leyss. - осоканизкая; Potentilla verna L - лапчаткавесенняя;
Pastinaca pimpinellifolia Bieb. - пастернакбедренецолистный; Plantago saxatilisBieb. - подорожник скальный; Северо-западный склон:
Botriochloaischaemum (L.) Keng - бородач кровоостанавливающий; TeucriumpoliumL. - дубровик белый;
TragonogongraminifoliusDC - козлобородник злаколистный; TeucriumpoliumL. - дубровик белый; PlantagomediaL. - подорожник средний; TaraxacumofficinaleWigg. -одуванчик лекарственный; SpiraeahypericifoliaL. - спирея зверобоелистная; PolentillaorientalisJuz (P. bifurca) -лапчаткавосточная; SalviacanescensC.A. Mey. -шалфейседоватый;
GaliumbrachyphyllumRoem. etSchult. - подмаренниккоротколистный; GaliumverumL. - подмаренник весенний; Potentilla verna L. - Лапчаткавесенняя; Medicago falcata L. - люцернасерповидная.
При изучении продуктивности фитоценозов различных склонов учитывали запасы надземного и подземного растительного вещества [2]. Надземную массу определяли укосным методом с выделением фракций: живая фитомасса, ветошь и надземная мор-тмасса. Подземную фитомассу определяли после скашивания надземной массы в эти же сроки на тех же участках до глубины 60 см методом монолита. Размер монолитов 10^10x10 см, повторность 4-кратная.
Таблица 2. Гидротермические условия северо-западного (СЗ) и юго-западного (ЮЗ) склонов (2012-2013 гг.)
Месяц Среднемесяч. t воздуха Сумма осадков, мм ГТК
СВ ЮЗ СВ ЮЗ СВ ЮЗ
Апрель 11,5 16,5 33,0 33,0 0,96 0,67
Май 14,1 19,1 75,0 75,0 1,72 1,27
Июнь 17,7 22,7 127,0 127,0 2,39 1,86
Июль 17,9 22,9 84,0 84,0 1,51 1,18
Август 20,0 25,0 60,3 60,3 0,96 0,78
Сентябрь 15,5 19,5 42,6 42,6 0,98 0,73
Октябрь 11,9 16,9 4,4 4,4 0,12 0,08
Средняя 15,4 18,2 426,3 426,3 0,32 1,11
Таблица 3. Динамика запасов подземной и надземной фитомассы «Цудахар» г/м2 2012-2013 гг. (а,б)
_Северо-западный склон_
Структура фитомассы Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь
а б а б а б а б а б а б
Вся земная фи-томасса 50 158 196 270 360 310 300 300 210 198 160 140
Ветошь 23 292 78 150 128 148 220 192 240 228 310 280
Войлок 85 130 50 82 78 65 102 98 140 156 200 190
Вся надземная фитомасса 158 580 324 502 576 523 622 590 590 582 670 610
Корни 0-40 163 136 339 450 349 600 372 787 390 860 410 1013
Вся фитомасса 479 1296 987 1454 1521 1646 1616 2557 1570 2024 1750 2233
Юго-западный склон
а б а б а б а б а б а б
Вся земная фитомасса 159,6 136 172 204 884 718 646 560 320 420 140 310
Ветошь 292 278 140 242 212 145 169 301 310 380 390 420
Войлок 130 168 134 217 184 124 198 240 300 320 400 410
Вся надземная фитомасса 580,3 572 436 863 1280 950 1336 821 930 1120 940 1140
Корни 0-40 184 138 525 490 787 762 865 820 890 910 910 980
Вся фитомасса 764 710 961 1353 2067 1712 2201 1641 1820 2030 1850 2120
Величина надземной фитомассы юго-западной экспозиции (в благоприятные годы, когда влажность почвы в слое 0-70 см не опускается ниже 70 % ПВ, а сумма осадков с апреля по октябрь составляет 491,7 мм) способствует накоплению запасов фитомассы (табл. 3).Более высокому содержанию запасов фитомассы на юго-западном склоне могут способствовать его близкое расположение к пойме реки Сана и доминирование в видовом составе представителей растений с большой фитомассой: бородача кровоостанавливающего и вейника тростникового со средними показателями проектного покрытия соответственно 52 и 35 %. На этой экспозиции насчитывалось около 45 видов растений.
На северо-западной экспозиции превалирующее положение занимает бородач кровоостанавливающий - 90-95 % проектного покрытия, который запасами фитомассы здесь значительно уступал показателям юго-западного склона. Насчитывалось до 15 видов растений, что, бесспорно, связано с недостаточной обеспеченностью растений влагой.
Территории для вегетации фитоценозов в 2012 г., судя по ГТК, оказались слабозасушливыми - 1,3-1,0, тогда как в 2013 г. - влажными - 1,6-1,3 (табл. 2).
Несмотря на то, что осадки по экспозициям склонов на экспериментальном участке распределялись равномерно, где расстояние между участками незначительно, запасы влаги в почве были неодинаковыми из-за различий почвенных разностей морфологических признаков горизонтов АС.
Горно-долинная намытая почва на древнеаллювиальных карбонатных суглинках северо-западной экспозиции обладает благоприятными водно-физическими и химическими свойствами для обеспечения высокой продуктивности травяных экосистем. Плотность этой почвы в слое 0-20 см составляет 1,22 г/см3, наименьшая влагоемкость -28,3 %. Почва такого типа на валунно-галечниковых отложениях юго-западной экспо-
зиции отличается большей плотностью и влагоемкостью, где за вегетационный период накапливается на 12,8 % больше влаги в слое 0-70 см, чем на северо-западе.
Посевы озимой пшеницы выступают как агросистема с почвой и микроорганизмами, а также с заметной динамикой влажности, гумуса и нитратного азота (табл. 4), средней обеспеченностью подвижными формами азота, фосфора и высокой - обменным калием.
Таблица 4. Показатели почвы под посевами пшеницы
Глубина, см Полевая влажность % Гумус % Водный Ph
0-10 6,4 2,17 8,15
15-25 12,6 1,86 8,40
35-45 15,1 1,38 8,30
Учет запаса надземной фитомассы осуществляли укосным методом в пятикратной повторности с площадок размером квадратный метр. Учет запасов подземной фитомассы проводили методом отбора почвенных монолитов с площадок размером 10*20 см на глубину 0-30 см по фазам развития пшеницы: кущение, колошение, молочная и полная спелость (на воздушно-сухое вещество) [6]. В структуре агроценоза выделялись блоки системы: зеленая фитомасса, ветошь, зерно, полова, солома, сорняки, надземная мор-тмасса. Отбор фитомассы приурочен к основным фенофазам озимой пшеницы.
В разные годы и месяцы наблюдаются значительные колебания запасов фитомассы и продуктивности озимой пшеницы, связанные с изменчивостью влажности (табл. 4) и температуры, когда в условиях летней засухи продукционный процесс заторможен.
Запасы надземной фитомассы (табл. 5) были различными, и max приходился на период полной спелости, тогда как запасы подземной фитомассы зафиксированы в фазу молочной спелости. В период созревания пшеницы в подземной сфере начинали преобладать деструкционные процессы, и шло уменьшение надземной массы.
Фитомасса пшеницы характеризуется увеличением запаса органического вещества в течение вегетационного периода. Часть запасов зеленой биомассы используется для роста корней, когдавесовая доля листьев и стеблей пшеницы падает за счет оттока органического вещества в зерно и корни.
При учете подземной массы выделялись живые корни и мортмасса, куда входили мертвые корни, пожнивные остатки и другие неразложившиеся растительные остатки. Основная масса корней была расположена в слое 0-30 см и составила 50 % от всего количества корней в слое почвы 0-70 см. С глубиной количество корней уменьшается. Запасы корней за 2 года в среднем составили 54,61-140,38, а мортмассы -13,48-225,19г/м2.
Запасы фитомассы в блоках и продуктивность озимой пшеницы определяются изменчивостью показателей влажности и температурных колебаний по годам и месяцам. Запасы растительного вещества в момент уборки урожая по годам составляли от 59 до 72 % от всей продукции, а продукция озимой пшеницы колебалась от 934 до 1335г/м2, составив в среднем 1083г/м2. Запасы растительного вещества в агроценозе в целом в годы исследования колебались от 628 до 963г/м2, составляя в среднем 741г/м2.
Таблица 5. Динамика запасов фитомассы в агроценозе озимой пшеницы, г/м2
Структура фитомассы Сроки отбора проб
Апрель, выход в трубку Май, колошение Начало июня, молочная спелость Конец июня, полная спелость
Листья 124,79 119,22 -
Стебли 94,43 453,73 359,60
Колосья 102,27 255,31 279,2
Зерно 162,6
Ветошь 60,42 117,37 183,43 450,16
Солома 216,47
Стерня 233,54
Полова 116,46
Сорняки 39,62 28,62 20,79 15,03
Надземная фи-томасса 319,26 821,21 919,13 1194,37
Корни 54,61 61,70 140,38 113,46
Мортмасса 13,48 103,01 217,56 225,19
Подземная фи-томасса в слое 0-30 см 68,09 164,71 357,94 338,65
Вся фитомасса 387,35 985,92 1177,1 1533,02
Деструкция растительных остатков - один из важнейших процессов, обеспечивающих устойчивость биогеоценозов. В разные годы в почву с растительными остатками возвращается неодинаковое количество органического вещества.
Таблица 6. Некоторые показатели биологического круговорота растительного вещества в агроценозе озимой пшеницы
Показатели круговорота Средние данные
Чистая первичная продукция, г/м2 1083г/м2
Запас растительного вещества 741
Отчуждение с урожайности,г/м2 511
Поступление растительных остатков в почву, всего 572
В т.ч. после уборки урожая 347
Летнее поступление 225
Степень скомпенсированности круговорота 0,83
Время отбора органического вещества 0,68
Причем поступление растительных остатков в почву происходит не только после уборки урожая, но и в летнее время с отмирающими побегами и листьями, что за годы исследований составило 30-40 % от общего объема. Степень скомпенсированности круговорота органического вещества составила в исследуемый период 0,68-0,91, а время его оборота - 0,68.
Выводы
В агро-фитоценозах структура растительного вещества различна. Общие его запасы в естественных ценозах значительно превосходят таковые в агроценозе.
Механизм сохранения полной продукции осуществляется лишь в природных экосистемах, что свидетельствует о высоких адаптационных возможностях естественных
ценозов по сравнению с зерновыми агроценозами, где продукция отчуждается в виде зерна и соломы.
Доля мертвого органического вещества (ветошь+войлок) почвы и ее гидротермического режима - аккумуляторов питательных элементов в естественном ценозе выше, чем в «однокомпонентной» системе агроценоза.
В естественных фитоценозах, образованных многолетними растениями, основная доля продукции образуется в подземной сфере, что в агроценозе развито относительно слабо.
Литература
1. Мачигин Б.П. Практикум по агрохимии / под ред. Б.А. Ягодина. - М.: Агро-промиздат, 1987. - 512 с.
2. Титлянова А.А. Продуктивность травяных экосистем. Биологическая продуктивность травяных экосистем. - Новосибирск: Наука, 1988. - С. 109-127.
3. Титлянова А.А. О режимах биологического круговорота в надземных биоценозах. - Новосибирск: Наука, 1982. - 185 с.
4. Базилевич Н.И., Титлянова А.А. Особенности функционирования травяных экосистем. Общая биология. - 2010. - Т. 71, № 1. С. 75-96.
5. Базилевич Н.И., Титлянова А.А. Биологический круговорот на пяти континентах. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008.
6. Заболоцкая Т.Г. Биологический круговорот элементов в агроценозах и их продуктивность. - Л.: Наука, 1985. - 175 с.
Поступила в редакцию 23 мая 2014 г.
UDC 581.55: 631.4(470.67)
Comparative analysis of the production process in the agrocenoze and natural
biogeocenose
N.I. Ramazanova1, A.I. Ramazanova2
'Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Scientific Centre of Russian Academy of Sciences;ramnur441@mail.ru 2 Dagestan State Pedagogical University
Phytocenosis samples that have been sompared revealed that the plant community structure and functioning of communities cenoses vary. The paper contains data on the ammount of vegetable substances in the natural and in agrophytocenosis.
Keywordsphytocenosis, species composition, precipitation, humus, seasonal dynamics.
Received 23 May, 2014
