CC BY
38
УДК 633.12:631.526.32:581.14
Сравнительный анализ потенциала ремонтантности и семяобразования сортов гречихи различного морфотипа
А.Н. ФЕСЕНКО, доктор биологических наук, зав. лабораторией О.В. БИРЮКОВА, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник О.А. ШИПУЛИН, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник И.Н. ФЕСЕНКО, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, ул. Молодёжная, д.10, корп. 1, пос. Стрелецкий, Орловский р-н, Орловская обл., 302502, Россия E-mail: office@vniizbk.orel.ru
Изучено влияние селекции гречихи на структуру генеративной сферы растений (число соцветий, число цветков, фертиль-ность цветков, доля выполненных семян). Современные сорта сравнивали с местными популяциями, которые были приняты за «точку отсчета». Опыт проведен в севообороте лаборатории селекции гречихи ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Повторность 2-кратная. На каждом растении анализировали первое соцветие снизу на главном побеге, подсчитывали число раскрывшихся цветков, выполненных и отмерших завязей. Фертильность рассчитывали как долю цветков, завязавших семена; долю налитых семян - как соотношение числа выполненных семян к общему числу завязей. В ходе селекции произошло увеличение фертильности цветков у всех морфотипов, однако существенно (на 1,7-3,3%) она повысилась только у сортов «краснострелецкого» и детерминантного морфотипов, что можно рассматривать как механизм компенсации снижения числа цветков на растении (на 18,8-19,3%). Доля налитых семян у растений всех морфотипов возросла недостоверно. Относительная консервативность этого признака свидетельствует о том, что он определяется обеспеченностью цветков ассимилятами: существенное повышение (до 7,8%) отмечено у сортов «красностре-лецкого» и детерминантного морфотипов, отличающихся повышенной корне- и ли-стообеспеченностью цветков. Основным 1Л фактором увеличения урожайности сортов О стало улучшение завязываемости и налива N семян. Дополнительный фактор роста уро -жайности - повышение крупности семян: z масса 1000 семян достоверно возросла ие у сортов всех морфотипов. Наибольшее ^ ее увеличение отмечено у образцов де-Ч терминантного и «краснострелецкого»
ле морфотипов. 2 Ключевые слова: гречиха, ремонтант-ность, семяобразование.
Для цитирования: Сравнительный анализ потенциала ремонтантности и семяобразования сортов гречихи различного морфотипа /А.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова, О.А. Шипулин, И.Н. Фесенко// Земледелие. 2015. №1. С. 42-44.
Отличие гречихи от зерновых колосовых культур заключается в растянутости периода цветения, который совпадает с интенсивным линейным ростом побегов. Конкуренция вегетативных и репродуктивных органов рассматривается как одна из причин низкой эффективности плодообразо-вания у культуры [1].
Ключевым направлением селекции гречихи в последней трети XX века было ограничение ростовых процессов. В ходе этой работы созданы сорта трёх новых морфотипов: так называемого «краснострелецкого» (индетерминантный крупнозёрный с физиологической детерминацией роста), индетерминантного ограничен-новетвящегося (на основе мутации, вызывающей редукцию числа ветвей второго порядка) и детерминантного (на основе мутации, вызывающей редукцию числа соцветий на побегах) [2]. Установлено, что рост урожайности сортов ограниченноветвящегося и детерминантного морфотипов связан, прежде всего, с изменением архитектоники вегетативной части растений [3, 4]. В то же время работ по сравнительному изучению репродуктивной сферы сортов гречихи разного морфотипа практически не проводили.
В связи с этим цель наших исследований - изучение потенциала ремонтантности и эффективности семяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов.
Исследования выполнены в 20102012 гг. в севообороте лаборатории селекции крупяных культур ВНИИ зернобобовых и крупяных культур (г. Орел).
Объектом исследований послужили районированные сорта и нерайо-нированные сортообразцы гречихи различных морфотипов.
В первую очередь это были местные сорта традиционного индетерминантного морфотипа к-406 и к-1709 (коллекция ВИР, Орловская область).
Они характеризуют «исходную точку» селекции культуры, так как на основе местных популяций Орловской области был выведен первый сорт Богатырь, получивший очень широкое распространение в России и активно вовлекавшийся в гибридизацию на протяжении десятков лет селекции гречихи [1].
Кроме того, изучали следующие районированные сорта:
традиционного индетерминантного морфотипа - Богатырь, Калининская, Шатиловская 5;
индетерминантного «краснострелецкого» морфотипа - Инзерская, Башкирская красностебельная, Казанская 3, Кама, Каракитянка, Черем-шанка, Чатыр-Тау, Батыр;
индетерминантного ограниченно-ветвящегося морфотипа - Баллада, Есень, Молва;
детерминантного морфотипа -Сумчанка, Деметра, Дождик, Дикуль, Девятка, Диалог
Исследования проводили по методике конкурсного сортоиспытания: посев рядовой, норма высева 3 млн всхожих зёрен/га, площадь делянки 10 м2. В процессе вегетации определяли продолжительность вегетативного (всходы - начало цветения), генеративного (начало цветения - уборочная спелость) и вегетационного (всходы -уборочная спелость) периодов.
При изучении потенциала ремонтантности сортов (число цветков, раскрывшихся на растениях на протяжении периода вегетации) использовали 2-кратную повторность. В фазеуборочной спелости с 10 учетных площадок отбирали по 40 растений каждого сорта для подсчета числа соцветий; с 20 растений отбирали первое соцветие на стебле и на верхней ветви для анализа. Подсчитывали число раскрывшихся цветков, отмерших завязей и налитых семян в каждом элементарном соцветии, из которых состоит соцветие гречихи. Число цветков на растении определяли умножением числа цветков в соцветии на число соцветий на побегах.
Фертильность рассчитывали как долю цветков, завязавших семена, от общего числа цветков, раскрывшихся в соцветии за период вегетации; долю налитых семян - как соотношение числа выполненных семян к общему числу завязей [1].
Полученные экспериментальные данные обрабатывали общепринятыми статистическими методами [5].
Все сорта в годы изучения незначительно отличались по продолжительности вегетационного периода от местных сортов гречихи Орловской области (см. рисунок).
Небольшое увеличение продолжительности вегетации у ограни-
л с
ё £
20 40 60
Продолжительность периода, сутки.
80
Рисунок. Продолжительность вегетации сортов гречихи различного морфотипа (20102012 гг.): 1 — местные сорта традиционного морфотипа; 2 — районированные сорта традиционного морфотипа; 3 — сорта «краснострелецкого» морфотипа; 4 — сорта ограниченноветвящегося морфотипа; 5 — сорта детерминантного морфотипа: Щ — вегетативный период; Щ — генеративный период.
ченноветвящихся и детерминантных сортов связано с ростом продолжительности вегетативного (всходы -начало цветения) периода. Сорта всех морфотипов несколько уступали местным формам по длительности генеративного периода (начало цветения - уборочная спелость): его сокращение составило 0,5-2,3 дн. Таким образом, все изученные сорта характеризовались растянутым периодом цветения и плодообра-зования.
Сравнительный анализ репродуктивной сферы изучаемых сортов показал, что прогресс в селекции обеспечивался ее разнонаправленными изменениями (табл. 1).
и традиционного морфотипов (как местных, так и селекционных) очень близка [6]. В то же время сорта «краснострелецкого» морфотипа отличаются укороченным периодом вегетации, обусловленным сокращением генеративного периода (см. рисунок). По-видимому, уменьшение продолжительности периода цветения и плодообразования у таких сортов обусловлено снижением потенциала ремонтантности (в первую очередь, в результате уменьшения числа соцветий на растении).
Число цветков на растениях огра-ниченноветвящихся сортов достоверно возросло, а у детерминантных образцов существенно сократилось,
1. Потенциал ремонтантности растений различных морфотипов гречихи (среднее за 2010-2012 гг.)
Морфотип Среднее число, шт
цветков в со- соцветий цветков цветии на стебле на растении
Местные сортообразцы 58,9±1,73 7,6±0,16 442±8,4 Традиционный 59,2±1,51 7,1±0,16* 420±8,3 «Краснострелецкий» 58,2±1,03 6,1±0,08* 359±5,3*
Ограниченноветвящийся 66,3±1,63* 8,1±0,15* 524±7,9*
Детерминантный 82,8±1,48* 3,9±0,04* 357±3,5*
*отличия от местных сортов достоверны (Р0<0,05)
Сорта традиционного морфотипа незначительно уступали по потенциалу ремонтантности местным образцам. Это вполне объяснимо, если учесть, что селекционные сорта первого поколения (в том числе Богатырь) созданы на основе местных популяций гречихи. В связи с этим параметры их репродуктивной сферы, по-видимому, не могли значительно измениться без соответствующего изменения продолжительности вегетационного периода.
Сорта «краснострелецкого» мор-фотипа отличались достоверно сниженным потенциалом ремонтантности. Архитектоника вегетативной сферы сортов «краснострелецкого»
по сравнению с местными формами. Известно, что сорта таких морфотипов отличаются увеличенным числом узлов в зоне ветвления стебля (этот признак определяет время перехода растений к цветению) [6]. В наших
опытах они зацветали в среднем на 2,1 дн. позже местных сортов. В то же время общая продолжительность вегетации, по сравнению с местными формами, у ограниченноветвящихся сортов увеличилась лишь на 0,6 дн., а у детерминантных - на 1,6 дн. Это связано с сокращением длительности генеративного периода, которое у изученных морфотипов определяется разными факторами. Так, у ограниченноветвящихся сортов к резкому повышению дружности цветения и созревания растений ведет редукция зоны ветвления на верхних ветвях первого порядка [7]. Для детерминантных сортов основным фактором, определяющим сокращение периода цветения и плодообразования, по-видимому, служитуменьшение числа соцветий и цветков на растениях, способствующее повышению дружности созревания.
Основным фактором, определившим изменение потенциала ре-монтантности сортов различных морфотипов, стало изменение числа соцветий на растении. Число цветков в соцветии достоверно увеличилось у сортов ограниченноветвящегося и детерминантного морфотипов, что может быть следствием многолетней селекции на повышение продуктивности и озерненности соцветий: отбирали растения с крупными, хорошо озерненными соцветиями [8]. Увеличение числа цветков в соцветии определялось повышением как числа элементарных соцветий, так и числа цветков в элементарном соцветии (табл. 2).
Сравнение районированных и местных сортов гречихи выявилоуве-личение фертильности цветков у сортов всех морфотипов, однако существенно (на 1,7-3,3%) она повысилась только у сортов «краснострелецкого» и детерминантного морфотипов, что можно рассматривать как механизм компенсации снижения числа цветков на растении (табл. 2). В то же время у всех морфотипов довольно значительно (на 1,5-7,8%), но недостоверно, возросла доля налитых семян.
Во всехселекционныхучреждениях, сорта которых изучали в опыте, одним из основных направлений селекции был отбор на повышение озерненно-
2. Потенциал семяобразования соцветий различных морфотипов гречихи (среднее за 2010-2012 гг.)
Морфотип Среднее число, шт Средняя доля, %
элементарных соцветий в соцветии цветков в элементарном соцветии фертильных цветков налитых семян
Местные сортообразцы 11,1±0,25 5,3±0,08 8,0±0,43 42,3±3,36 Традиционный 11,0±0,22 5,4±0,09 8,5±0,34 49,5±2,88 «Краснострелецкий» 10,6±0,12 5,4±0,06 9,7±0,26* 48,1±1,65
Ограниченноветвящийся 11,9±0,22* 5,5±0,08 8,7±0,33 50,1±2,61
Детерминантный 13,5±0,19* 6,1±0,06* 11,3±0,29* 43,8±1,51
*отличия от местных сортов достоверны (Р<0,05)
Ы
Ф
з
ь
ф
д
ф
ь
ф
м О
сл
3. Масса 1000 семян сортов гречихи различного морфотипа (среднее за 2010-2012 гг.)
Морфотип Средняя масса 1000 семян
всего,г 1 к местным сортам, %
Местные сортообразцы 23,0±0,43 100
Традиционный 26,3±0,70* 114,2
« Краснострелецки й » 30,8±0,40* 133,8
Ограниченноветвящийся 26,2±0,22* 114,1
Детерминантный 29,9±0,26* 130,1
*отличия от местных сортов достоверны (Р0<0,05)
■л
о
СЧ
е и л
е д
е л
5
е
СО
сти соцветий [1, 9]. Результаты наших исследований свидетельствуют, что это вызвало достоверное повышение фертильности цветков не у всех мор-фотипов (см. табл. 2). Относительная консервативность такого признака свидетельствует о том, что он определяется обеспеченностью цветков асси-милятами: существенное увеличение отмечено у сортов «краснострелецко-го» и детерминантного морфотипов, отличающихся повышенной корне- и листообеспеченностью цветков [8].
Очевидно, что основным фактором роста урожайности сортов всех мор-фотипов стало не увеличение потенциала ремонтантности, который у образцов «краснострелецкого» и детер-минантного морфотипов значительно снизился, а улучшение завязываемо-сти и налива семян. Дополнительным фактором роста урожайности стало повышение крупности семян: масса 1000 семян достоверно возросла у сортов всех морфотипов (табл. 3). Наибольшее ее увеличение отмечено уобразцовдетерминантного и «крас-нострелецкого» морфотипов.
Основным фактором снижения потенциала ремонтантности у сортов наиболее распространенных в России морфотипов («краснострелецкого» и детерминантного) [2] стало уменьшение числа соцветий, которое у детерминантных сортов частично компенсировало достоверное увеличение числа цветков в соцветии. Обращает на себя внимание тот факт, что у обоих морфотипов среднее число цветков на растении снизилось до одного уровня (см. табл. 1).
Редукция потенциала ремонтант-ности у сортов «краснострелецкого» и детерминантного морфотипов обеспечила сокращение длительности генеративного периода.Аналогичная ситуация отмечена и у ограниченно-ветвящихся сортов, но в этом случае она обусловлена изменением архитектоники вегетативной сферы растений, обеспечивающим дружность зацветания побегов на растении.
Многолетний отбор на повышение озернённости соцветий, проводившийся при создании всех селекционных сортов, по всей видимости, привёл к накоплению генов аттракции, обеспечивающих усиление оттока ассимилятов к формирующимся
цветкам и семенам. В наших опытах отмечено увеличение фертильности цветков у сортов всех морфотипов, в том числе достоверное у образцов «краснострелецкого» и детерминантного морфотипов, у которых потенциал ремонтантности редуцирован в наибольшей степени. Кроме того, у всех морфотипов отмечена тенденция к увеличению доли налитых семян.
Таким образом, прогресс в селекции гречихи связан с уменьшением потенциала ремонтантности растений: у сортов наиболее распространенных в России морфотипов («краснострелецкого» и детерминантного) среднее число цветков на растении достоверно снизилось на 18,8-19,3%.
Увеличение фертильности цветков (на 0,5-3,3%) и доли налитых семян в соцветии (на 1,5-7,8%) у селекционных сортов всех морфотипов свидетельствует о накоплении в ходе отбора генов аттракции, обеспечивающих усиление оттока ассимилятов к формирующимся цветкам и наливающимся семенам.
Литература.
1. Фесенко Н.В. Селекция и семеноводство гречихи. М.: Колос, 1983. 191 с.
2. Фесенко А.Н., Мартыненко Г.Е., Селихов С.Н. Производство гречихи в России: состояние и перспективы // Земледелие. 2012. № 5. С. 12-14.
3. Фесенко А.Н., Фесенко Н.Н. Влияние локуса LIMITED SECONDARY BRANCHING (LSB) на развитие репродуктивной системы и продуктивность растений гречихи // Доклады РАСХН. 2006. №3. С. 4-6.
4. Фесенко А.Н., Фесенко Н.Н., Шипу-лин О.А. Редукция вегетативной системы как интегральный вектор селекции гречихи // Доклады РАСХН. 2008. № 5. С. 10-13.
5. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 416 с.
6. Особенности динамики цветения растений мутантных морфотипов гречихи / А.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова, И.Н. Фесенко, О.А. Шипулин, М.А. Фесенко // Вестник ОрелГАУ. 2011. №3. С.9-13.
7. Фесенко А.Н., Фесенко Н.В. Продукционные свойства морфобиотипов гречихи с различной архитектоникой вегетативной зоны ветвей // Доклады РАСХН. 2004. №3. С.6-8.
8. Теоретические основы селекции. Т. 5. Генофонд и селекция крупяных культур. Гречиха: под ред. В.А. Драгавцева / Н.В. Фесенко, Н.Н. Фесенко, О.И. Романова и др. СПб.; ВИР, 2006. 196 с.
9. Кадырова Ф.З. Селекция гречихи в республике Татарстан: автореф. дис. ... докт. с.-х. наук. Немчиновка, 2003. 42 с.
Comparative analysis of the remontant ability and seed formation process of morphologically different buckwheat varieties
A.N. Fesenko, O.V. Biryukova, O.A. Shipulin, I.N. Fesenko
All-Russia Research Institute of Legumes and Groat Crops, p/b Streletskoye, Orel, 302502, Russia
Summary. The effect of selection on the structure of buckwheat plants generative sphere (number of inflorescences, number of flowers, flower fertility, the share of developed seeds). Contemporary varieties were compared with local populations that have been considered as the "starting point" of the breeding work. The study was performed in crop rotation of the buckwheat breeding laboratory (VNIIZBK). Test replication was 2-fold. On each plant the first inflorescence (from down) on the main stem was analyzed: the number of open flowers together with developed and empty seeds was documented. Flowers fertility was calculated as the share of flowers which were setting of seed; share of developed seeds - as the ratio of "the number of developed seeds / the total number of ovaries ". During the breeding the increasing of flowers fertility was in all morphotypes, however significantly (as much as 1,7-3,3%) it was increased only in the cultivars of Krasnostreletskiy and determinate morphotypes that can be viewed as a mechanism to compensate the reduction (18.8 - 19.3%) in the number of flowers per plant. The proportion of formed seeds was increasednon-significally in all morphotypes. The relative conservatism of the trait indicates that it is determined by the assimilates production per flower: a significant increasing (up to 7.8%) was observed in varieties of Krasnostreletskiy and determinate morphotypes which have increased roots and leaves activity per flower. The main factors of growth of the varieties yield were seed setting and seed forming. An additional factor in the growth of productivity has been the increasing of seed size: weight of 1000 seeds (mt000) was significantly increased in all the varieties. The largest increasing of mt000 was noted in varieties with both determinate and "krasnostreletskiy" morphotypes.
Key words: buckwheat, remontant ability, seed formation.
Author Details: A.N. Fesenko, Dr. Biol. Sci., Head of Laboratory (e-mail: office@ vniizbk.orel.ru); O.V. Biryukova, Cand. Agricultural Sci., Senior Researcher; O.A. Shipulin, Cand. Agricultural Sci., Leading Researcher; I.N. Fesenko, Cand. Biol. Sci., Senior Researcher.
For citation: Fesenko A.N., Biryukova O.V., Shipulin O.A., Fesenko I.N. Comparative analysis of the remontant ability and seed formation process of morphologically different buckwheat varieties. Zemledelie. 2015. №1. pp. 42-44 (In Russ)
