CC BY
10УДК 581.524
Тамахина А. Я., Локьяева Ж. Р.
Tamakhina A. Ya., Lokyaeva Zh. R.
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ НАКОПЛЕНИЯ И ТРАНСЛОКАЦИИ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЯМИ РОДА INULA L.
COMPARATIVE ANALYSIS OF ACCUMULATION AND TRANSLOCATION OF HEAVY METALS BY REPRESENTATIVES OF THE SORT INULA L.
В статье представлены результаты исследований по выявлению видоспецифических особенностей биологического накопления и транслокации тяжелых металлов растениями рода Inula L. с различными типами адаптивных стратегий. Установлено, что в условиях высокого загрязнения тяжелыми металлами экологический фактор формирования элементного состава растений рода Inula L. является ведущим. В целом, при отсутствии загрязнения почв тяжелыми металлами для Inula helenium L., характерна большая степень накопления меди, для Inula britanica L. -цинка, свинца, кадмия и молибдена; для Inula germanica L. - молибдена. При этом накопление меди и кадмия всеми видами не зависит от степени загрязнения окружающей среды. Транслокация тяжелых металлов в надземную массу имеет видовые особенности. Ряд коэффициентов транслокации у Inula helenium L. возглавляет медь, у Inula britanica L. и Inula germanica L. в условиях контроля - цинк, а в условиях загрязнения - соответственно кадмий и медь. В условиях загрязнения среды тяжелыми металлами Inula helenium L. характеризуется наибольшей степенью аккумуляции меди, цинка и свинца; Inula britanica L. -молибдена, Inula germanica L. - кадмия. В районе загрязнения окружающей среды подвижность тяжелых металлов в системе «почва - растение» значительно увеличивается, что приводит к их избыточному накоплению в фитомассе видов девясила. В условиях загрязнения максимальная транслокация меди, свинца и кадмия отмечена у Inula helenium L., а цинка и молибдена - у Inula germanica L. Видоспецифичное накопление тяжелых металлов связано с биологическими особенностями и экологической стратегией видов девясила. Патиентность Inula britanica L. и Inula germanica L. свидетельствует о целесообразности их использования при освоении непригодных для виолентов земель (в частности, при рекультивации). Виолентность и эксплерентность Inula helenium L. позволяют использовать вид в фито-ремедиации почв, загрязненных кадмием, медью, цинком и свинцом.
Results of researches on detection of species-specific features of biological accumulation and translocation of heavy metals by plants of the sort Inula L. with various types of adaptive strategy are presented in article. In the conditions of high pollution by heavy metals ecological factor offormation of element structure of plants of the sort Inula L. is the leading. In the absence of pollution of soils heavy metals for Inula helenium L., it is acquired the larger extent in accumulation of copper, which is characteristic of Inula britanica L. - zincum, lead, cadmium and molybdenum; for Inula germanica L. - a molybdenum. At the same time accumulation of copper and cadmium of all types it does not depend on extent of environment. The translocation of heavy metals in elevated weight has specific features. At Inula hele-nium L. a number of coefficients of translocation heads copper, and at Inula britanica L. and Inula germanica L. in the conditions of monitoring - is zincum, in conditions of pollution - it is respectively cadmium and copper. In the conditions of pollution of the environment heavy metals Inula helenium L. is characterized by the greatest extent of accumulation of copper, zincum and lead; Inula britanica L. - is molybdenum, Inula germanica L. - is cadmium. Around environmental mobility of heavy metals in the «soil-a plant» system considerably increases that leads to their excess accumulation in phytomass of elecampane types. In conditions of pollution the maximum translocation of copper, lead and cadmium is noted at Inula helenium L., zincum and molybdenum - is at Inula germanica L. Specific accumulation of heavy metals are bound to biological features and ecological strategy of plants. The stress tolerance of Inula britanica L. and Inula germanica L. testifies the expediency of their use in development of lands, unsuitable for violent (in particular, at recultivation). Inula helenium L. as competitor and ruderal is allowed to use in phytoremediation of soils polluted by cadmium, copper, zincum and lead.
Ключевые слова: девясил, тяжелые металлы, коэффициент биологического накопления, транслокационный коэффициент, экологическая стратегия.
Key words: elecampane, heavy metals, coefficient of biological accumulation, translocational coefficient, ecological strategy.
Тамахина Аида Яковлевна -
доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры товароведения и туризма, ФГБОУ ВО «Кабардино-Балкарский государственный аграрный университет им. В.М. Кокова», г. Нальчик Тел.: 8 928 709 36 52 E-mail: aida17032007@yandex.ru
Локьяева Жаннет Рашитовна -
аспирант кафедры товароведения и туризма, ФГБОУ ВО «Кабардино-Балкарский государственный аграрный университет им. В.М. Кокова», г. Нальчик Тел.: 8 928 077 35 55
Tamakhina Aida Yakovlevna -
Doctor of Agricultural Sciences, Professor, Department of commodity research and tourism, FSBEI HE «Kabardino-Balkarian State Agrarian University named after V. M. Kokov», Nalchik Tel.: 8 928 709 36 52 E-mail: aida17032007@yandex.ru
Lokyaeva Zhannet Rashitovna -
Post-graduate student of department of commodity research and tourism, FSBEI HE «Kabardino-Balkarian State Agrarian University named after V. M. Kokov», Nalchik Tel.: 8 928 077 35 55
Введение. По Раменскому-Грайму [1,5] выделяют следующие типы адаптивных стратегий растений: С (конкуренты), СЯ (сочетание конкурентности и рудеральности), С8К (сочетание первичных стратегий), Я (рудера-лы), 8 (стресс-толеранты), 8К (сочетание стресс-толерантности и рудеральности). Произрастая в одинаковых экотопических условиях, виды разных адаптивных стратегий имеют разное сродство к тяжелым металлам. Так, стресс-толеранты накапливают Cd, Zn, РЬ, Си в значительно меньшем количестве, чем растения других стратегий. Наибольшее содержание Cd и Zn обнаружено у видов с CSR и R/CR стратегиями, Си - у видов с R/CR стратегией, Fe - у видов с CR стратегией и РЬ - у видов с CSR и CR стратегиями [9]. Растения, в стратегии которых сочетаются рудеральность и конкурентность, и виды с широкой экологической нишей имеют большее сродство с тяжелыми металлами, что объясняется низкой метаболической активностью [8]. В связи с тем, что луговые дикорастущие растения используются для заготовки лекарственного сырья и кормов, оценка их безопасности, в частности, по содержанию токсичных элементов, является актуальной задачей. Одним из возможных способов решения этой задачи может стать прогноз накопления тяжелых металлов по типу адаптивных стратегий растений определенных видов.
В связи с этим, целью исследования стало выявление видоспецифических особенностей биологического накопления и транслокации тяжелых металлов растениями рода Inula L. с различными типами адаптивных стратегий.
Методы проведения работ. Объектом исследования стали виды дикорастущих многолетних трав рода Inula L. - девясил высокий (Inula helenium L.), девясил британский (Inula britanica L.), девясил германский (Inula germanica L.).
Подземную и надземную фитомассу растений отбирали в период массового цветения (июль 2014-2015 гг.) в пяти повторностях на контрольных (К) и загрязненных (З) тяжелыми металлами участках. Контролем служили растения, произрастающие на незагрязненных тяжелыми металлами почвах: К1 - городской парк им. Атажукина (девясил британский); К2 - степной фитоценоз в районе с.п. Алтуд (девясил германский); КЗ - лесная опушка на окраине г. Нальчик (девясил высокий). К загрязненным тяжелыми металлами участкам отнесли берег пруда-отстойника хвостохра-нилища ТВМК (З1), где были отобраны образцы девясила британского и девясила германского, и придорожный участок автотрассы М-29 (З2), где были отобраны растения девясила высокого. Почвенные образцы с исследуемых участков отбирали на глубине 10-30 см в трехкратной повторности.
Валовое содержание тяжелых металлов (Си, 2п, РЬ, Сё, Мо) в пробах почвы и фито-массе определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии с электротермической атомизацией на приборе МГА-915. Предварительно пробы были минерализованы с использованием СВЧ минерализатора «Минотавр-2» [2]. Фоновые концентрации тяжелых металлов в почве контрольных участков считали равными: Си - 9,0; 2п - 22,6; РЬ - 13,0; Сё - 0,5; Мо - 1,1 мг/кг [7]. Фоновые концентрации тяжелых металлов в почве ТВМК устанавливали по их содержанию в почве с. Былым: Си - 21; 2п - 35,3; РЬ - 12,7; Сё - 0,52; Мо - 9,0 мг/кг. Для оценки поступления элементов в растения были рассчитаны коэффициент биологического накопления (КБН) и транслокационный коэффициент (КТ) [3].
Результаты исследований. В почве К1 и К2 установлено превышение естественного фона по свинцу и кадмию. В почве К3 содержание валовых форм меди, цинка, кадмия и свинца значительно ниже фоновых значений. В почве участка З1 концентрация Си, 2п, РЬ и Мо превышает фон соответственно в 1,9; 6,5; 1,5 и 11,3 раза. В почве участка 32 отмечено превышение фона по меди - в 1,4; по свинцу - в 2,2; по кадмию - в 58,6 раза (табл. 1).
Таблица 1 - Валовое содержание тяжелых металлов в почве районов исследования, мг/кг
Сравнительный анализ накопления и транслокации тяжелых металлов фитомассой растений свидетельствует о том, что виды девясила обладают селективной способностью к накоплению тяжелых металлов в широком интервале концентраций (табл. 2).
В условиях слабого загрязнения (контроль) все виды накапливают медь, цинк, свинец, молибден в большей степени, чем в условиях загрязнения. Исключение составляет кадмий, аккумуляция которого в условиях загрязнения значительно повышается у девясила высокого и германского (рис. 1).
Таблица 2 - Содержание тяжелых металлов (мг/кг) в фитомассе видов девясила на контрольных (К) и загрязненных (3) участках
Вид Участок Zn Pb Cd Mo
Девясил британский К1 4,62 13,32 9,32 1,08 5,38
31 5,14 19,06 0,63 0,41 61,92
Девясил германский К2 5,96 15,76 20,64 0,25 4,80
31 10,94 31,31 4,99 0,53 80,51
Девясил высокий КЗ 9,81 18,72 3,8 0,99 -
32 9,67 21,12 8,77 1,47 -
=
Г
-И" 1
П гп Т1 1.
гг гг! Ьгш
КЗ КЗ КЗ КЗКЗ
Си 2п РЪ Са Мо
□ девясил британский
□ девясил германский
□ девясил высокий
Рисунок 1 - Коэффициенты биологического накопления тяжелых металлов фитомассой видов девясила на контрольных (К) и загрязненных тяжелыми металлами участках (3)
В целом, при отсутствии загрязнения почв тяжелыми металлами для девясила высокого характерна большая степень накопления меди, для девясила британского - цинка, свинца, кадмия и молибдена; для девясила германского - молибдена. В условиях загрязнения среды тяжелыми металлами девясил высокий характеризуется наибольшей степенью аккумуляции меди, цинка и свинца; девясил британский - молибдена, девясил германский - кадмия.
Транслокация тяжелых металлов в надземную массу растений также видоспецифич-на (рис. 2). В контроле для надземной фито-массы девясила высокого характерна значительная транслокация меди и кадмия, для девясила британского - цинка и молибдена, а
Участок ^ Zn Pb Cd Mo
К1 4,3 5,7 4,2 0,24 1,1
К2 4,9 21,7 30,7 0,21 1,0
КЗ 3,5 22,1 4,8 0,84 -
31 40,0 230,0 19,0 0,23 102,0
32 12,4 33,40 29,33 1,16 -
для девясила германского - свинца. В условиях загрязнения девясил высокий характеризуется наиболее высокой транслокацией меди, свинца и кадмия, а девясил германский -цинка и молибдена.
К_3 К_3 К_3 К_3 к_3
Си 2п РЪ СА Мо
□ девясил британский
□ девясил германский
□ девясил высокий
Рисунок 2 - Транслокационные коэффициенты видов девясила на контрольных (К) и загрязненных (З) тяжелыми
металлами участках
Полученные результаты позволяют установить родовую специфику накопления тяжелых металлов. Для изученных видов девясила характерно накопление меди и кадмия независимо от степени загрязнения окружающей среды. При этом транслокация тяжелых металлов в надземную массу имеет видовые особенности. У девясила высокого ряд коэффициентов транслокации возглавляет медь, а у девясила британского и германского в условиях контроля - цинк, в условиях загрязнения соответственно кадмий и медь (табл. 3).
С позиции теории типов экологических стратегий результаты исследования можно трактовать следующим образом. Девясил высокий имеет переходную экологическую стратегию CSR, сочетая черты виолентов, эксплерентов и патиентов, обладает мощной надземной массой, по отношению к влаге является мезофитом [10]. В условиях ограниченности ресурсов в переходной адаптивной стратегии у данного вида доминирует свойство патиентности, что позволяет ему в результате интенсификации процессов активного
метаболического поглощения элементов накапливать достаточное их количество для обеспечения устойчивости физиологических процессов.
Таблица 3 - Ряды биологического накопления и транслокации тяжелых металлов фитомассой видов девясила
Вид девясила КБН
контроль загрязнение
Девясил высокий Си>С>п>РЪ Сд>> Си>2п>РЪ
Девясил британский С>п>РЪ>Си Сд> Си>2п>РЪ
Девясил германский Си>Сд>2п>РЪ Са>Си= РЪ>2п
КТ
Девясил высокий Си>С^>РЪ>2п Си>РЪ>2п>Сй
Девясил британский 2п>СиС>РЪ Сд>2п>РЪ>Си
Девясил германский 2п>РЪ>Си>Сй Си>Сд>2п>РЪ
Девясил британский и девясил германский - типичные патиенты с низкой продуктивностью и низкой скоростью роста в условиях недостатка ресурсов. За счет эволюционно выработанных механизмов метаболизма, определяющих необходимость пессимальных условий для успешного произрастания, пати-енты способны активно поглощать необходимые для поддержания жизнедеятельности элементы, что обусловливает повышенное содержание металлов в их организме по сравнению с растениями остальных типов стратегий [9]. Поэтому данные виды накапливают Zn, Си, РЬ, Cd в большем количестве, чем эксплеренты и виоленты.
Накопление микроэлементов растениями разных экологических групп по типу регуляции водного обмена связано с разной интенсивностью транспирации. Содержание тяжелых металлов в растениях разных экологических групп снижается в ряду: мезофиты ^ ксерофиты ^ мезогигрофиты [1, 4, 6]. Девясил британский, как типичный мезофит, характеризуется более высоким накоплением тяжелых металлов по сравнению с ксерофитом девясилом германским. Но при этом транслокация тяжелых металлов выше у девясила германского.
Область применения результатов: экология растений, биология, сельское хозяйство.
Выводы. В условиях техногенного загрязнения тяжелыми металлами экологический фактор формирования элементного состава растений рода Inula L. является ведущим. В целом, при отсутствии загрязнения почв тяжелыми металлами для Inula helenium L. характерна большая степень накопления меди, для Inula britanica L. - цинка, свинца, кадмия и молибдена; для Inula germanica L. - молибдена. Для изученных видов девясила характерно накопление меди и кадмия независимо от степени загрязнения окружающей среды. При этом транслокация тяжелых металлов в надземную массу имеет видовые особенности. У Inula helenium L. ряд коэффициентов транслокации возглавляет медь, а у Inula britanica L. и Inula germanica L. в условиях контроля - цинк, в условиях загрязнения соответственно кадмий и медь. В условиях загрязнения среды тяжелыми металлами Inula helenium L. характеризуется наибольшей степенью аккумуляции меди, цинка и свинца; Inula britanica L. - молибдена, Inula germanica L. - кадмия. В районе загрязнения
окружающей среды подвижность тяжелых металлов в системе «почва - растение» значительно увеличивается, что приводит к их избыточному накоплению в фитомассе видов девясила. В условиях загрязнения максимальная транслокация меди, свинца и кадмия отмечена у Inula helenium L., а цинка и молибдена - у Inula germanica L. Девясил высокий, девясил британский и девясил германский проявляют высокую чувствительность к состоянию экосистем и обладают видоспе-цифичным накоплением тяжелых металлов фитомассой, что связано с биологическими особенностями и экологической стратегией видов. Патиентность Inula britanica L. и Inula germanica L. свидетельствует о целесообразности их использования при освоении непригодных для виолентов земель (в частности, при рекультивации), а виолентность и эксплерентность Inula helenium L. позволяют использовать вид в фиторемедиации почв, загрязненных кадмием, медью, цинком и свинцом.
Литература
1. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester; New York: John Wiley & Sons. 1979. 222 p.
2. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства. М.: ЦИ-НАО, 1992. 63 с.
3. Перельман А.И., Касимов Н.С. Геохимия ландшафта. М.: Астрея-2000, 1999. 341 с.
4. Пьянков В.И., Иванов Л.А., Ламберс Х. Характеристика химического состава листьев растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. 2001. №4. С. 243-251.
5. Раменский Л.Г. Избранные работы: Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. 334 с.
6. Рахманкулова З.Х., Федяев В.В., Пода-шевка О.А., Усманов И.Ю. Альтернативные пути дыхания и вторичный метаболизм у растений с разными типами адаптивных «стратегий» при дефиците элементов минерального питания // Физиология растений. 2003. Т. 50. №2. С. 231-237.
References
1. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester; New York: John Wiley & Sons. 1979. 222 p.
2. Metodicheskie ukazaniya po opredeleniyu tyazhelykh metallov v pochvakh selkhozugodij i produktsii rastenievodstva. M.: CINAO, 1992. 63 s.
3. Perelman A.I., Kasimov N.S. Geokhimiya landshafta. M.: Astreya-2000, 1999. 341 s.
4. Pyankov V.I., Ivanov L.A., Lambers Kh. Kharakteristika khimicheskogo sostava listev ras-tenij borealnoj zony s raznymi tipami ekologi-cheskikh strategij // Ekologiya. 2001. №4. S. 243251.
5. Ramenskij L.G. Izbrannye raboty: Prob-lemy i metody izucheniya rastitelnogo pokrova. L.: Nauka, 1971. 334 s.
6. Rakhmankulova Z.Kh., Fedyaev V.V., Po-dashevka O.A., Usmanov I.Yu. Alternativnye puti dykhaniya i vtorichnyj metabolizm u rastenij s raznymi tipami adaptivnykh «strategij» pri defit-site elementov mineralnogo pitaniya // Fiziolo-giya rastenij. 2003. T. 50. N2. S. 231-237.
7. Реутова Т.В., Воробьева Т.И., Жинжа-кова Л.З. Фоновые концентрации тяжелых металлов и неорганических соединений азота в почвах основных экосистем Центрального Кавказа // Устойчивое развитие горных территорий в условиях глобальных изменений: Материалы VII Международной научной конференции. Владикавказ: Изд. «Терек», 2010. С. 1-4.
8. Сибгатуллина М.Ш. Аккумуляция металлов дикорастущими луговыми растениями различных типов экологических стратегий // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2008. Т. 3. №3(9). С. 121-128.
9. Сибгатуллина М.Ш., Валеева Г.Р. Металлы в травянистых растениях с разными типами экологических стратегий // Юг России: экология, развитие. 2013. №3. С. 72-80.
10. Тамахина А.Я. Оптимизация структуры агроценозов кормовых культур в горной зоне Центральной части Северного Кавказа. Нальчик: Полиграфсервис и Т, 2007. 146 с.
7. Reutova T.V., Vorobeva T.I., Zhinzhako-va L.Z. Fonovye kontsentratsii tyazhelykh metal-lov i neorganicheskikh soedineniy azota v poch-vakh osnovnykh ekosistem Tsentralnogo Kavka-za // Ustoychivoe razvitie gornykh territorij v usloviyakh globalnykh izmenenij: Materialy VII Mezhdunarodnoj nauchnoj konferentsii. Vladikavkaz: Izd. «Terek», 2010. S. 1-4.
8. Sibgatullina M.Sh. Akkumulyatsiya metal-lov dikorastuschimi lugovymi rasteniyami raz-lichnykh tipov ekologicheskikh strategij // Vest-nik Kazanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2008. T. 3. №3(9). S. 121-128.
9. Sibgatullina M.Sh., Valeeva G.R. Metal-ly v travyanistykh rasteniyakh s raznymi tipami ekologicheskikh strategij // Yug Rossii: ekolo-giya, razvitie. 2013. №3. S. 72-80.
10. Tamakhina A.Ya. Optimizatsiya struk-tury agrotsenozov kormovykh kultur v gor-noy zone Tsentralnoj chasti Severnogo Kavka-za. Nalchik: Poligrafservis i T. 2007, 146 s.
