CC BY
72
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 200Г Том 128
А.Г.Слизкин, Е.Э.Борисовец, К.А.Згуровский (ТИНРО-центр, Институт биологии моря ДВО РАН)
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГАБИТУСА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КРАБОВ РОДА CHIONOECETES (CRUSTACEA, DECAPODA)
Представитель рода Chionoecetes из Тихоокеанского региона был впервые описан по материалам исследовательской экспедиции 18531856 гг. Стимсоном (Stimpson, 1857).
Наибольший вклад в таксономию крабов-стригунов внесла Рэтбен (Rathbun, 1904, 1924, 1925, 1932), которая на основании материалов, собранных на экспедиционном судне "Albatros", описала четыре новых вида
— Ch. tanneri (1893), Ch. bairdi, Ch. angulatus (1924) и Ch. japonicus (1932).
В отечественной литературе первые сведения о крабах — стригунах из районов восточного и западного побережий о. Сахалин были опубликованы В.К.Бражниковым (1907).
В 1935 г. вышла работа К.М.Дерюгина и З.И.Кобяковой (Derjugin and Kobjakowa, 1935), в которой они описали краба-стригуна, пойманного на свале глубин у южного Приморья, как Ch. angulatus batialis. Авторы не цитируют работу Рэтбен (1932), вышедшую тремя годами раньше, с описанием вида Ch. japonicus из южной части Японского моря. Определенное время оставался невыясненным вопрос, являются ли эти названия синонимами одного вида или же в южной и северной частях Японского моря обитают два батиальных представителя рода Chionoecetes. По оригинальным описаниям это сделать невозможно, поскольку коллекции К.М.Дерюгина утрачены.
Затем Сакай (Sakai, 1939) и Фукатаки (Фукатаки, 1968; Fukataki, 1969) предположили, что два этих описания являются синонимами названия одного вида краба-стригуна Японского моря. Собранная нами в последние годы коллекция крабов-стригунов из Японского моря (у побережья Приморья и на банке Кито-Ямато) идентична систематическим описаниям Рэтбен (1932) и К.М.Дерюгина и З.И.Кобяковой(1935). Поэтому, учитывая приоритет более ранней публикации Рэтбен, ниже этот вид именуется как Ch. japonicus.
Все виды крабов рода Chionoecetes различаются по пластическим признакам, четких различий по меристическим характеристикам не обнаружено. Кроме того, у крабов-стригунов Ch. opilio и Ch. bairdi в местах их совместного обитания (в Бристольском и Олюторском заливах Берингова моря, в заливах восточной Камчатки и на западнокамчатском шельфе) встречаются особи, которые имеют промежуточные признаки. Такие животные считаются гибридами названных видов (Karinen, 1972).
582
Рассматривая морфологические особенности япономорского краба — стригуна опилио, Рэтбен (1924) отметила его специфические признаки и отнесла к подвиду СЬ. орШо еЪпда^. Э.И.Кобякова(1937, 1958, 1979) крабов — стригунов этого вида из Японского и Охотского морей также относит к подвиду СЬ. орШо elongatus, за исключением крабов из района южных Курильских островов (зал. Касатка), которых, как и особей из Берингова моря, называет СЬ. орШо орШо.
Камита (Катйа, 1941) и Л.Г.Виноградов (1947) отмечали несовпадение морфологических признаков (соотношение размеров меруса ходильных ног и карапакса) у краба — стригуна СЬ. орШо из Японского и Охотского морей.
Интересно отметить, что З.И.Кобякова(1937, 1958, 1979) и Л.Г.Ви-ноградов (Виноградов, 1947, 1950), проводившие многолетние исследования крабов в Охотском море, не упоминают краба-стригуна СЬ. bairdi, указывая только СЬ. орШо.
Крабы-стригуны рода Chionoecetes широко распространены в северной части Тихого океана и имеют важное промысловое значение в экономических зонах ряда стран данного региона. Тем не менее многие вопросы дивергенции и параллелизма (в различных аспектах) среди представителей данного рода, равно как и возможное членение отдельных видов на популяции, остаются не выясненными до конца. Хотя несомненно, что решение этих задач имеет не только научное, но и практическое значение.
Настоящая работа посвящена анализу морфометрических признаков представителей рода Chionoecetes с целью изучения их межвидовой и внутривидовой дифференциации.
В основу работы положены промеры 774 особей, собранных в различных регионах северной части Тихого океана, относящихся к четырем видам — Chionoecetes орШо, СЬ. bairdi, СЬ. tanneri и СЬ. angulatus. Кроме того, часть экземпляров была помечена при сборе материала как природные гибриды СЬ. орШо и СЬ. bairdi, которые без труда идентифицируются опытными специалистами. Подробное распределение промеренных животных по видам, полам и акваториям приведено в табл. 1.
Таблица 1
Структура исходного материала
Table 1
The primary data
Ch. Ch. Chan- Chtan- Гиб- Все-
Регион opilio bairdi gulatus, meri, риды, го
Самцы Самки Самцы Самцы самцы самцы самцы
1. Зал. Петра Великого 76 7 - - - - - 83
2. Бристольский залив 26 16 27 27 - - 3 99
3. Наваринский район 56 - 60 - - - 19 135
4. Японское море 66 23 - - - - - 89
5. Хребет Ширшова - - - - 34 14 - 48
6. Анадырский залив 75 28 - - - - - 103
7. Зал. Анива 12 6 - - - - - 18
8. Восточный Сахалин 29 - - - - - - 29
9. Чукотское море 26 21 - - - - - 47
10. Курильские острова 12 8 - - - - - 20
11. Западная Камчатка 57 - 19 - - - 4 80
12. Западная Камчатка - - 23 - - - - 23
Всего 435 109 129 27 34 14 26 774
Примечание. Пробы 11 и 12 были собраны в разные годы.
Все измерения выполнялись штангенциркулем с точностью до 1 мм по следующей схеме: 1. CS — ширина карапакса; 2. CL — длина кара — пакса; 3. CH — высота карапакса; 4. M1L — длина меруса первой ходильной ноги; 5. M1S — ширина меруса первой ходильной ноги; 6. M1H
— высота меруса первой ходильной ноги; 7. M2L — длина меруса второй ходильной ноги; 8. M2S — ширина меруса второй ходильной ноги; 9. M2H — высота меруса второй ходильной ноги; 10. CLAWL — длина клешни; 11. CLAWS — ширина клешни; 12. CLAWH — высота клешни.
Поскольку данная система промеров не является широко распространений (авторам вообще неизвестна общепринятая схема промеров кра — бов), на рис. 1 представлено расположение промеров на теле животного.
Рис. 1. Участки промеров краба для исследования морфометрии: 1 — ширина, 2 — длина, 3 — высота карапакса; 4 — длина, 5 — ширина, 6 — высота меруса первой ходильной ноги; 7 — длина, 8 — ширина, 9 — высота меруса второй ходильной ноги; 10 — длина, 11 — ширина, 12 — высота клешни; 3, 6, 9 и 12 — места промеров высоты органа
Fig. 1. Scheme of morphological measurements: 1 — width of carapace; 2 — length of carapace; 3 — height of carapace; 4 — length, 5 — width, 6 — height of merus of first pereopod; 7 — length, 8 — width, 9 — height of merus of second pereopod; 10 — length, 11 — width, 12 — height of claw; 3, 6, 9, 12 — placed of measurements height of claw
Материал был собран в течение ряда лет в экспедициях ТИНРО. К сожалению, по ряду причин нам не всегда удавалось сохранить единство оператора, выполняющего промеры. Однако, поскольку в данной работе использован немногочисленный и интуитивно понятный набор измерений, мы полагаем, что эффект "разных рук" не оказывает значитель — ного влияния на представленные ниже результаты.
В работе в качестве основных использованы два метода анализа многомерных объектов — метод главных компонент и метод канонических переменных, которые тесно связаны между собой. Суть обоих методов состоит в проецировании совокупности исследуемых объектов (точек) из исходного n-мерного в новое р-мерное пространство признаков (Айвазян и др., 1983, 1989). При этом получаемые отображения обладают рядом полезных качеств: наилучшим (в смысле евклидовой метри — ки) образом сохраняют взаиморасположение объектов (метод главных компонент) или выбирают подпространство, наиболее четко разделяю —
584
щее сразу все исследуемые подмножества объектов (метод канонических переменных) (Айвазян и др., 1983, 1989). При этом p (число осей-переменных в новом, сконструированном пространстве) обычно существенно меньше, чем n (число исходных признаков), что позволяет широко использовать визуальные способы изучения структуры исследуемых совокупностей.
Математически оси нового пространства находятся из соотношения (S — XvI)A = 0 - для пространства главных компонент и (Sb — pi-Sw)mi = = 0 - для пространства канонических переменных (Фукунага, 1979; Айвазян и др., 1983, 1989). В этих соотношениях S - матрица рассеивания, Sb -матрица межгруппового рассеивания, Sw - матрица внутригруппового рассеивания. Собственные значения Xi и pi находятся как решения характеристических уравнений. Соответственно для пространства главных компонент - |S — X-I | = 0 и |Sb — p-Sw | = 0 - для пространства канонических переменных. Собственные (канонические) векторы - Л, pi' - являются осями искомых пространств. При выполнении данного исследования матрицы рассеивания определялись как и в работе К.Фу-кунага (1979).
Для сопоставления различных подмножеств объектов (выборок) сразу по комплексу параметров мы использовали метрику Махаланобиса: DJ = ( - XJ) S-1 (XI - XJ) (Рао, 1968; Справочник..., 1990). Полученные
на ее основе матрицы расстояний анализировали с помощью пороговых графов, минимальных остовных деревьев и других приемов теории графов (Миркин, 1980; Робертс, 1986).
Вычисления выполнены с использованием пакетов программ STATISTICA, SYSTAT (Боровиков, Боровиков, 1997; Wilkinson, 1990а, б), а также собственных программных средств.
Очевидно, что абсолютные значения всех перечисленных выше признаков сильно зависят от величины особи. В табл. 2 приведены коэффициенты корреляции г между размерами краба (CS) и остальными характеристиками тела для различных подмножеств данных. Кроме расчета г, нами просмотрены диаграммы рассеяния для всех пар, приведенных в табл. 2. Во всех случаях отмечался узкий и плотный эллипс разброса, свидетельствующий о сильной линейной связи (коэффициент корреляции практически всегда более 0,9) между размерами особи и ее промерами. Такая сильная размерная зависимость может затруднить дальнейший анализ, поскольку разные выборки крабов имеют и различный средний размер составляющих их особей. Поэтому для снижения влияния размеров мы попытались перейти к новой системе относительных характеристик, когда вместо абсолютных промеров использовались их отношения к ширине карапакса (CS). Корреляции между индексами (относительными признаками) и размерами особи также приведены в табл. 2. Характерно заметное снижение степени зависимости относительных пропорций тела от его величины. Визуальный анализ диаграмм рассеяния показал, что эллипсы стали более рыхлыми, но нелинейных эффектов при этом не отмечено. Следует указать, что использование относительных признаков чревато другим нежелательным эффектом - появлением ложной корреляции (Елисеева, Рукавишников, 1982), которая обусловливается использованием одного и того же нормирующего показателя для набора признаков. Поэтому дальнейший анализ будет основан как на относительных, так и на абсолютных показателях тела животных.
Материал, положенный в основу данной работы, содержит представителей пяти таксономических групп (четыре вида и гибридные особи).
585
Кроме того, для представителей рода Chionoecetes характерен половой диморфизм. Следовательно, исходный материал должен содержать морфологически различные группы (кластеры) особей. Необходимо проверить, проявляются ли видовые и половые различия в выбранных системах промеров. Для предварительной проверки существования кластеров в признаковом пространстве воспользуемся анализом главных компонент.
Таблица 2
Коэффициенты корреляции абсолютных и относительных признаков и размеров особей для различных подмножеств исходных данных
Table 2
Corrélation coefficients between différent morphological characteristics , its' indexes and crab size
На рис. 2 представлено распределение ис -следуемых особей в пространстве главных компонент, полученное по абсолютным промерам, а на рис. 3 -по относительным. Отметим, что первая главная компонента, рассчитанная на основе абсолютных характеристик, сильно коррелирует с размерами крабов (г = 0,99). В то же время вторая, третья и последующие главные компоненты связаны с величиной особей незначительно. Абсолютная величина коэффициента корреляции не превышает 0,10.
Поэтому на рис. 2
представлено распределение объектов в пространстве второй и третьей главных компонент, на долю которых приходится всего около 4 % общей изменчивости. Тем не менее на этом рисунке заметно отчетливое отделение по второй главной компоненте особей СЬ. апдиШ^ и СЬ. tanneri от особей СЬ. орШо и СЬ. bairdi. По третьей главной компоненте возможно различение представителей СЬ. орШо от СЬ. bairdi. На рис. 3 также заметно различение представителей разных видов крабов, а также особей разного пола. Отметим, что на три первых главных компоненты, рассчитанных по индексам, приходится около 75 % общей изменчивости. Их связь с размерами особи относительно невелика - от 0,41 до 0,60 в абсолютном выражении. Таким образом, можно заключить, что результаты анализа главных компонент подтвердили существование морфометрических различий между видами и полами крабов-стригунов в использованных системах измерений.
Для более подробного изучения морфометрических взаимоотношений обратимся к анализу канонических переменных. Результаты его представлены на рис. 4 (абсолютные признаки) и рис. 5 (относительные
586
Признак Ch. opilio Самцы Самки Ch. bairdi, cамцы Все особи
CL 1,00 0,99 0,99 0,99
CH 0,99 0,97 0,90 0,98
M1L 0,98 0,95 0,90 0,97
M1S 0,99 0,99 0,94 0,98
M1H 0,98 0,96 0,92 0,96
M2L 0,97 0,95 0,87 0,97
M2S 0,99 0,98 0,94 0,98
M2H 0,98 0,95 0,93 0,96
CLAML 0,93 0,92 0,74 0,92
CLAWS 0,94 0,92 0,86 0,85
CLAWH 0,94 0,89 0,80 0,91
CL/CS -0,68 -0,68 -0,23 -0,76
CH/CS -0,29 -0,56 -0,04 -0,39
M1L/CS 0,69 0,40 0,06 0,52
M1S/CS 0,59 0,59 0,03 0,22
M1H/CS 0,12 -0,16 0,24 0,03
M2L/CS 0,58 0,42 -0,11 0,41
M2S/CS 0,60 0,49 0,10 0,23
M2H/CS 0,16 -0,33 0,29 0,04
CLAWL/CS -0,55 -0,17 -0,35 -0,58
CLAWS/CS 0,71 0,41 0,48 0,39
CLAWH/CS 0,73 -0,55 0,49 0,63
признаки). На обоих рисунках отчетливо проявляется выделение двух совокупностей точек. Одну из них составляют особи СЬ.орШо и СЬ. bairdi, другую - СЬ. tanneri и СЬ. апдиШ^. И в системе абсолютных, и в системе относительных характеристик эти совокупности разделяются по первой канонической переменной, которая несет наибольшую долю изменчивости (соответственно 58 и 56 % для абсолютных и относительных признаков). Вторая каноническая переменная разделяет СЬ. орШо и СЬ. bairdi, а третья - самцов и самок двух этих видов. Отметим также и то, что разделение СЬ. орШо и СЬ. bairdi не очень четкое, формируемые ими кластеры тесно прилегают друг к другу и частично перекрываются. Это же характерно и для самцов и самок крабов-стригунов (рис. 4, 5). Чтобы детальнее изучить вопрос о разделимости кластеров в двух системах промеров, мы вычислили дискриминантные функции в рамках анализа канонических переменных. Результаты классификации особей приведены в табл. 3. На диагонали этой таблицы приведены значения правильной классификации (в процентах). Принадлежность особей, определенная специалистом во время сбора материала, указана в первом столбце таблицы; во втором-седьмом столбцах приведена их классификация на основе дискриминантных функций.
-6 -4-2 0 2
Рис. 2. Распределение объединенной выборки крабов в пространстве второй (ось абсцисс) и третьей (ось ординат) главных компонент. Абсолютные признаки
Fig. 2. Distribution of crab specimens in space of second (abscissa axis) and third (ordinate axis) principal components. Absolute attributes
Наименее точно полученные решающие правила классифицируют самцов Ch. opilio (66,2 %). Четверть всех особей была отнесена к самкам данного вида. Заметная часть крабов по морфологическим параметрам соответствовала гибридным экземплярам. Следует заметить, что наи — большие ошибки классификации наблюдаются в следующих парах: самцы и самки Ch. opilio, самцы и самки Ch. bairdi и, наконец, самцы Ch. angulatus и Ch. tanneri. Это характерно и для относительных, и для абсолютных промеров (табл. 3). Вместе с тем неверного отнесения особей из группы видов Ch. opilio, Ch. bairdi к группе Ch. angulatus, Ch. tanneri практически не отмечено. (За исключением одной особи, которая в экспедиционных условиях была определена как Ch. opilio, но по пропорциям тела, абсолютным и относительным, оказалась ближе к Ch. tanneri.) Следует также отметить, что при переходе от абсолютных параметров к относительным
587
Третья главная компонента
Первая главная компонента
Рис. 3. Распределение объединенной выборки крабов в пространстве первых трех главных компонент. Относительные признаки. Обозначения как на рис. 2
Fig. 3. Distribution of crab specimens in space of principal components. Relative attributes. Legend as in fig. 2
589
-8
-б -4-2 0 2
Вторая каноническая переменная
4
б
Рис. 4. Распределение объединенной выборки крабов в пространстве трех первых канонических переменных. Абсолютные признаки. Обозначения как на рис. 2
Fig. 4. Distribution of crab specimens in space of canonical variables. Absolute attributes. Legend as in fig. 2
590
-2 0 2 4
Первая каноническая переменная
L л д ^ Е &о
*4 +*
•4v
* Aii • Л ,Ö ,о •
-4-2 0 2
Вторая каноническая переменная
а
Ен
-5 -----*--------------*-------------------*----*----1----'----—--------------------
-6 -4 -2 0 2 4 б 8 10
Первая каноническая переменная
Рис. 5. Рапределение объединенной выборки крабов в пространстве трех первых канонических переменных. Относительные признаки. Обозначения как на рис. 2
Fig. 5. Distribution of crab specimens in space of canonical variables. Relative attributes. Legend as in fig. 2
доля верной классификации в паре самцы-самки СЪ. орШо возросла, а в паре СЪ. апдиШ^, СЪ. tanneri — снизилась.
Таблица 3
Результаты классификации исследованных особей по видам и полам на основе дискриминантных функций по абсолютным и относительным характеристикам
Table 3
Results of discriminant analysis for different species and size groups of snow crabs using absolute and relative attributes
Ch. Ch. Changu- Ch. Гибри-
Особи opilio bairdi latus, tanneri, ды,
Самцы Самки Самцы Самки самцы самцы самцы
Абсолютные признаки
СЪ.орШо, самцы 66,2 25,1 0,7 0,2 0,0 0,2 7,6
СЪ.орШо, самки 6,4 90,8 0,0 2,8 0,0 0,0 0,0
СЪ.ЬаЫ1, самцы 3,1 0,0 85,3 3,8 0,0 0,0 7,8
СЪ.ЬаЫ1, самки 0,0 3,7 3,7 92,6 0,0 0,0 0,0
СЪ.апди1аЫз, самцы 0,0 0,0 0,0 0,0 91,2 8,8 0,0
СЪЛаппеп, самцы 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0
Гибриды, самцы 7,7 0,0 11,5 0,0 0,0 0,0 80,8
Относительные признаки
СЪ.орШо, самцы 73,8 9,4 1,2 0,2 0,0 0,2 15,2
СЪ.орШо, самки 10,1 84,4 0,0 4,6 0,0 0,0 0,9
СЪ.ЬаЫ1, самцы 1,6 0,0 89,1 1,6 0,0 0,0 7,7
СЪ.ЬаЫ1, самки 0,0 0,0 3,7 96,3 0,0 0,0 0,0
СЪ.апди1аЫз, самцы 0,0 0,0 0,0 0,0 88,2 11,8 0,0
СЪЛаппеп, самцы 0,0 0,0 0,0 0,0 21,4 78,6 0,0
Гибриды, самцы 7,7 0,0 11,5 0,0 0,0 0,0 80,8
Наглядно морфометрические отношения полов и видов крабов — стригунов представлены на рис. 6, где изображены центры выборок в трехмерном пространстве канонических переменных, а также пороговые графы, полученные по матрице расстояний Махаланобиса (табл. 4).
Отметим, что и анализ распределения центров групп в трехмерном пространстве, и анализ пороговых графов, полученных по относительным и абсолютным параметрам, приводят к практически одинаковым результатам. Легко выделяются две, хорошо обособленные группы: одну составляют СЪ. anguIatus и СЪ. tanneri, а другую — СЪ. орШо (самцы и самки), СЪ. bairdi (самцы и самки) и их гибриды. Гибридные особи занимают промежуточное положение между самцами СЪ. орШо и самцами СЪ. bairdi. Кроме того, определенное сходство гибридные особи демонстрируют по абсолютным и относительным параметрам с самками СЪ. орШо. Относительно невелики различия (в обеих системах промеров)-соответственно между самцами и самками СЪ. орШо и самцами и самками СЪ. bairdi.
Таким образом, можно заключить, что в роде CЪionoecetes выделяются две группы видов, которые в морфометрическом плане обособлены друг от друга. В одну из групп входят СЪ. орШо и СЪ. bairdi, другую составляют СЪ. апдиШш и СЪ. tanneri. Со второй группой видов более схожим в морфометрическом плане оказался СЪ. bairdi, который в системе относительных промеров несколько ближе к СЪ. tanneri, а в системе абсолютных - к СЪ. anguIatus.
Использованные выше математические методы изучения структуры множеств позволяют выявить взаимное расположение объектов в при -знаковом пространстве, уловить их членение на кластеры, наконец, представить обобщенные различия между выборками сразу по комплексу признаков в виде единственного числа. В то же время для выяснения
591
природы различий, а именно, по каким параметрам те или иные объекты различаются более, а по каким менее, приходится использовать дополнительные приемы. В данной работе для ранжирования характеристик тела крабов по их важности при различении видов и полов крабов-стри-гунов мы воспользовались следующей процедурой. Для сопоставляемой пары выборок I, 7 вычислялась метрика Махаланобиса по всем учитываемым признакам 02и. Ранжировка проводилась только для относительных параметров, следовательно, учитываемых характеристик было 11. Далее из данного набора исключался параметр К, и вновь вычисляли расстояние, но уже по 10 признакам - 02ик. Следовательно, вклад К—того признака в разделение I и 7 совокупности объектов может быть представлен в виде разности П2Ц — 02ик. Для облегчения сравнительного анализа
мы использовали относительные величины Ъ]ж £((,- Б2ик).
Отметим,
/ к=1
что данный метод "взвешивания" признаков учитывает не только разницу в средних значениях, но также их дисперсии и корреляции между параметрами.
Рис. 6. Распределение центров выборок в пространстве канонических переменных (A, B) и графы уровня (C, D), полученные по матрице расстояний Ма — халанобиса. Абсолютные признаки — A, C. Относительные — B, D. 1 — Ch. opilio, самцы; 2 — Ch. opilio, самки; 3 — Ch. bairdi, самцы; 4 — Ch. bairdi, самки; 5 — Ch. angulatus, самцы; 6 — Ch. tanneri, самцы; 7 — гибриды, самцы
Fig. 6. Distribution of sample centroids in space of canonical variables and level graphs, based on Mahalanjbis' distance matrix. A, C — absolute attributes; B, D — relative attributes. 1 — Ch. opilio, males; 2 — Ch. opilio, females; 3 — Ch. bairdi, males; 4 — Ch. bairdi, females; 5 — Ch. angulatus, males; 6 — Ch. tanneri, males; 7 — hybrids, males
В табл. 5 представлены относительные вклады индексов при различении видов и полов крабов — стригунов. Самцы и самки Ch. opilio наи —
592
более сильно различаются по относительной длине меруса первой ходильной ноги (M11/CS) и высоте карапакса (CH/CS). При этом оба этих показателя больше у самцов (табл. 6). В меньшей степени, чем по первым двум показателям, самцы и самки Ch. opilio различаются по относительной длине клешни (CLAWL/CS), которая несколько больше у самок. При различении полов Ch. bairdi ведущую роль играет относительная длина карапакса (CL/CS), которая больше у самок, а также M1L/CS, которая выше у самцов. Меньшие, но все же заметные различия характерны для признаков M1S/CS и CLAWL/CS. Выше нами показано, что в используемой системе промеров половой диморфизм крабов-стригунов проявляется довольно четко. Поэтому при определении вклада признаков в разделение видов мы сопоставляли особей одного пола. Как следует из данных табл. 5, в различия между самками Ch. opilio и Ch. bairdi наибольший вклад вносит относительная длина карапакса (CL/CS), которая заметно больше у краба-стригуна опилио. Вторым по значимости при различении этой пары следует признак CLAWS/CS. Его значения также выше у самок Ch. opilio.
Талица 4
Матрица расстояний Махаланобиса
Table 4
Mahalanobis distance matrix
Ch. Ch. Ch. angu- Ch. Гибри-
opilio bairdi latus, tanneri, ды,
Самцы Самки Самцы Самки самцы самцы самцы
Ch.opilio, Ч
самцы 3,464 23,026 25,237 98,489 108,451 8,509
Ch.opilio, Ч
самки 7,324 ч 25,037 19,165 108,607 117,836 12,708
Ch.bairdi, Ч ■—,
самцы 15,006 17,763 ч V 13,725 96,781 117,258 7,425
Ch.bairdi, Ч
самки 26,698 15,499 11,421 ч ч 112,953 125,321 17,361
Ch.angulatus, Ч ч
самцы 73,488 90,286 65,524 88,188 ч 10,231 109,129
Ch.tanneri, Ч
самцы 55,811 68,987 54,065 73,254 3,906 ч ч 121,556
Гибриды, ч ч
самцы 5,792 12,072 4,401 18,348 76,849 60,630 ч
Примечание. Верхний "треугольник" - абсолютные, нижний - относительные признаки.
При разделении самцов СЬ. орШо и СЬ. bairdi ведущую роль играет CL/CS, который больше у СЬ. орШо. Гибридные особи от родительских видов также в основном отличаются по относительной длине панциря, занимая по этому показателю промежуточное положение (см. табл. 6). Кроме того, в паре СЬ. bairdi — гибридные особи определенное значение имеет ширина клешни (CLAWS/CS). Наконец, и в паре СЬ. tanneri — СЬ. anguIatus индекс CL/CS играет ведущую роль. Этот показатель больше у СЬ. tanneri. При сопоставлении СЬ. anguIatus с СЬ. орШо наибольшие различия выявляются по ширине и толщине клешни. При сравнении СЬ. орШо и СЬ. tanneri к этим двум параметрам прибавляется еще и относительная длина клешни. В паре СЬ. bairdi, СЬ. апдиШш доминируют признаки CLAWS/CS и CLAWH/CS, а в паре СЬ. bairdi, СЬ. tanneri эти же характеристики и CLAWL/CS. Аналогичная картина наблюдается и при различении СЬ. tanneri, СЬ. апдиШ^ и гибридных особей.
593
594
Table 5
Value of differences in morphological characteristics of snow crabs
Сопоставляемые пары объектов CL/CS CH/CS M1L/CS M1S/CS M1H/CS M2L/CS Признаки M2S/CS M2H/CS CLAWL/CS CLAWS/CS CLAWH/CS
СЛ. орШо, самки СЛ. ЬшгсИ, самки 0,742 0,016 0,001 0,027 0,004 0,014 0,022 0,066 0,003 0,104 0,001
СЛ. ЬшгсИ, самцы СЛ. ЬшгсИ, самки 0,270 0,103 0,170 0,124 0,010 0,001 0,014 0,060 0,114 0,074 0,059
СЛ. орШо, самцы СЛ. орШо, самки 0,010 0,261 0,306 0,103 0,013 0,067 0,083 0,001 0,150 0,001 0,003
СЛ. орШо, самцы СЛ. ЬшгсИ, самцы 0,808 0,017 0,011 0,008 0,014 0,007 0,002 0,006 0,002 0,058 0,068
СЛ. орШо, самцы !СЛ. апдиШЫБ, самцы 0,055 0,030 0,058 0,042 0,032 0,001 0,017 0,035 0,079 0,453 0,198
СЛ. орШо, самцы СЛ. íannerг, самцы 0,015 0,029 0,094 0,031 0,030 0,004 0,017 0,019 0,117 0,479 0165
СЛ. орШо, самцы Гибриды, самцы 0,715 0,021 0,007 0,010 0,032 0,137 0,012 0,043 0,001 0,005 0,016
СЛ. ЬшгсИ, самцы СЛ. апдиШЫБ, самцы 0,007 0,058 0,093 0,036 0,058 0,002 0,026 0,056 0,087 0,424 0,153
СЛ. ЬшгсИ, самцы СЛ. íannerг, самцы 0,051 0,053 0,133 0,022 0,053 0,001 0,023 0,031 0,120 0,405 0,106
СЛ. ЬшгсИ, самцы Гибриды, самцы 0,481 0,006 0,062 0,060 0,001 0,043 0,029 0,005 0,001 0,215 0,096
СЛ. апдиШш, самцы СЛ. íannerг, самцы 0,428 0,008 0,050 0,051 0,010 0,133 0,005 0,101 0,034 0,036 0,144
СЛ. апдиШш, самцы Гибриды, самцы 0,005 0,041 0,051 0,051 0,046 0,006 0,012 0,053 0,077 0,479 0,179
СЛ. íannerг, самцы Гибриды, самцы 0,003 0,040 0,083 0,038 0,044 0,001 0,011 0,033 0,111 0,491 0,142
595
Table 6
Data of statistical analysis for morphological characteristics of genus Chionoecetes crabs
Признаки
Характеристика CL/CS CH/CS M1L/CS M1S/CS M1H/CS M2L/CS M2S/CS M2H/CS CLAWL/CS CLAWS/CS CLAWH/CS
Ch. opilio,
Среднее 96,85 38,28 90,49 19,26 10,43
95 %-ный интервал 96,53 38,06 89,63 19,14 10,35
средней 97,17 38,50 91,35 19,38 10,51
Минимум 84,44 29,17 64,82 13,64 7,27
Максимум 111,11 47,22 115,10 23,08 13,89
Стандартное
отклонение 3,39 2,36 9,11 1,30 0,82
Стандартная
ошибка средней 0,16 0,11 0,44 0,06 0,04 Ch. opilio,
Среднее 98,92 37,72 71,26 18,71 10,39
95 %-ный интервал 98,39 37,17 69,85 18,46 10,22
средней 99,44 38,27 72,66 18,95 10,55
Минимум 92,33 27,27 58,07 15,39 8,57
Максимум 108,70 47,83 90,39 21,43 13,04
Стандартное
отклонение 2,79 2,90 7,41 1,30 0,86
Стандартная
ошибка средней 0,27 0,28 0,71 0,12 0,08 Ch. bairdi,
Среднее 87,91 34,79 84,88 18,98 10,83
95 %-ный интервал 87,56 34,41 83,93 18,82 10,71
средней 88,27 35,16 85,83 19,15 10,95
Минимум 82,95 28,57 72,12 16,95 9,47
Максимум 95,90 43,38 101,92 22,22 12,95
Стандартное
отклонение 2,04 2,17 5,46 0,94 0,68
Стандартная
ошибка средней 0,18 0,19 0,48 0,08 0,06
самцы
92,34 18,58 10,10 33,96 29,49 16,73
91,57 18,47 10,03 33,53 28,91 16,33
93,12 18,70 10,18 34,39 30,07 17,13
69,57 13,64 6,94 16,67 17,02 9,93
115,92 22,11 13,04 46,97 42,64 27,91
8,19 1,21 0,79 4,54 6,17 4,27
0,39 0,06 0,04 0,22 0,30 0,20
мки
74,93 18,07 9,95 34,52 20,48 11,32
73,38 17,85 9,78 33,86 19,91 11,04
76,47 18,30 10,12 35,18 21,04 11,61
60,71 15,39 7,90 22,22 15,22 8,33
95,59 21,43 13,04 44,44 33,33 15,39
8,14 1,19 0,92 3,48 2,97 1,52
0,78 0,11 0,09 0,33 0,28 0,15
мцы
85,74 18,46 10,36 28,23 26,67 17,22
84,66 18,29 10,24 27,73 26,06 16,66
86,82 18,63 10,47 28,74 27,29 17,77
71,07 16,53 7,90 22,14 19,14 10,49
103,85 23,02 11,98 36,11 40,65 26,02
6,20 0,96 0,64 2,89 3,53 3,18
0,55 0,08 0,06 0,25 0,31 0,28
Характеристика CL/CS
Среднее 89,36
95 %-ный интервал 88,58
средней 90,14
Минимум 85,71
Максимум 93,02
Стандартное
отклонение 1,98
Стандартная
ошибка средней 0,38
Среднее 88,59
95 %-ный интервал 87,71
> средней 89,47
Минимум 85,22
Максимум 98,18
Стандартное
отклонение 2,53
Стандартная
ошибка средней 0,43
Среднее 92,43
95 %-ный интервал 91,57
средней 93,28
Минимум 90,00
Максимум 95,24
Стандартное
отклонение 1,48
Стандартная
ошибка средней 0,40
CH/CS MIL/CS M1S/CS
32,07 70,89 19,49
31,49 69,46 19,11
32,65 72,31 19,87
28,41 64,77 17,82
35,05 79,55 21,25
1,47 3,60 0,96
0,28 0,69 0,18
36,88 96,74 15,56
36,39 95,59 15,30
37,36 97,89 15,82
33,04 90,24 13,33
39,62 103,64 17,27
1,40 3,28 0,75
0,24 0,56 0,13
37,90 91,82 15,92
36,79 85,52 15,53
39,02 98,12 16,32
34,41 70,19 14,68
40,43 102,58 16,67
1,93 10,91 0,68
0,52 2,92 0,18
Продолжение табл. 6 Table 6 continued
M1H/CS M2L/CS Признаки M2S/CS M2H/CS CLAWL/CS CLAWS/CS CLAWH/
Ch. bairdi, самки 9,93 74,67 18,41 9,89 31,10 16,79 9,08
9,49 73,32 18,04 9,62 29,90 16,08 8,67
10,37 76,01 18,77 10,15 32,31 17,50 9,50
7,06 67,96 15,91 8,24 25,00 13,98 7,21
11,36 86,36 19,78 11,46 37,50 23,00 12,00
1,12 3,41 0,92 0,67 3,05 1,80 1,04
0,21 0,66 0,18 0,13 0,59 0,35 0,20
ГЛ. angulatus, самцы 7,57 97,31 15,11 7,48 32,28 14,64 17,06
7,34 96,15 14,88 7,24 31,33 14,24 16,63
7,80 98,45 15,34 7,72 33,24 15,03 17,50
6,09 91,06 13,60 6,09 23,36 10,28 13,08
8,55 104,17 16,36 8,55 37,12 16,52 19,13
0,65 3,30 0,65 0,69 2,73 1,14 1,25
0,11 0,57 0,11 0,12 0,47 0,20 0,21
Ch. tanneri, 8,26 самцы 91,00 15,38 8,26 30,90 13,28 15,49
7,75 85,59 14,86 7,89 25,93 10,76 12,87
8,77 96,41 15,91 8,63 35,87 15,80 18,12
6,80 71,15 13,89 7,50 17,31 6,73 8,60
10,19 101,42 16,67 9,49 39,68 19,29 20,64
0,88 9,36 0,91 0,64 8,60 4,36 4,55
0,23 2,50 0,24 0,17 2,30 1,17 1,22
Окончание табл. 6 Table 6 finished
сл
U
U
сл
U
3
и
сп Ü \
i
U
т
Ü
\
X
CN
и
й у\
(С U н со СЛ К CN
С ^
сп Ü \ j CN
CN l> l> CN СС ©_ CN [> ©_
со cn
Ю ^ 0 о ^ [> со со, ю ^ ©“ ^ ^
СО СО СО CN СО
0 Ю Ю (D 1>
cn cn cn & со
аэ © ю со"
CN CN СО CN СО
CN ^ О) LO СО СО СО, СО ^
аэ со ю ^-н
hQ
t
а
и
к
б
о
и
о
^ ю ^ ю ^
О} 1> © *-н со
аэ со ^-н ^ со"
со СО СТ) со с
-Q
33
<
и
а
б
и
[—
а> со ^
l> CN
О О
о с О со ' © CN
ел
и
ел
и
\
X
и
ел
и
\
J
и
а
к
и
т
и
и
а
е
т
к
а
а
а
X
^ СО l> CN СС [> CN ^ ОЭ СО
© со ^
^ ^ CS ^ CN
СО О) СО CN О ©_ СП СО О аэ ^ О ^ О) CO СГ) со с
со ю о со
^ ©_ Ю ю
СО Ю fC СО oí
со со со со со
OI CN 1> Ю СО
СО СО ю со со,
^-н © es i> со
CTi CTi CTi со O'.
сс
а
е
т
н
и
6
сс
сс
^ ^ СО CS о с
со со со, со со, со
© © © Oft CN ©
с
CN
1-0
со
с
CN
е е н
< е
м ^
U (т.
2 2 и 0 с
>s
е
н
< к ш
а н т a 5 а < 1C
3 -
а
т
Таким образом, можно заключить, что рассмотренные раньше группы видов Ch. opilio, Ch. bairdi и Ch. tanneri, Ch. angulatus отличаются друг от друга по характеристикам клешни. В первую очередь это ее ширина (CLAWS/ CS) и в меньшей степени высота (CLAWH/CS) и длина (CLAWL/CS). Причем у Ch. angulatus и Ch. tanneri относительная ширина клешни меньше, чем у Ch. opilio и Ch. bairdi. В то же время внутри групп видов дивергенция в основном идет по относительной длине панциря (CL/CS). Более широкий ка-рапакс (в относительном измерении) характерен для Ch. bairdi и Ch. angula— tus. Все остальные признаки, за исключением длины карапакса, параметров клешни и длины меруса первой ходильной ноги, играют в различиях внутри рода Chionoecetes незначительную роль.
Материал, положенный в основу данной работы, охватывает значительную акваторию Тихого океана - от Японского до Чукотского морей включительно. Интересно рассмотреть изменения морфометрии особей отдельных видов по различным акваториям. Поскольку в системах рассматриваемых нами промеров половой диморфизм проявляется довольно отчетливо, будем сопоставлять выборки из разных регионов отдельно по самцам и самкам. В силу особенностей исходных данных (см. табл. 1) подобные сравнения имеют смысл для самцов и самок Ch. opilio, а также для самцов Ch. bairdi.
Проецирование сразу всех выборок в пространство главных компонент и канонических переменных не позволило выявить отдельных, четко обособленных кластеров. Изучаемые объекты формируют единый многомерный эллипс, что, по-видимому, закономерно для особей одного вида. Тем не менее выборки из отдельных регионов занимают обычно свое определенное место внутри общего эллипса рассеивания. Поэтому попытаемся сначала укрупнить выборки, объединив наиболее близкие в морфометрическом смысле, а затем повторим представленный выше анализ. Для выявления структуры 597
сходства среди выборок одного вида и пола, но из разных регионов обратимся к матрицам расстояний Махаланобиса и пороговым графам, полученным по этим матрицам.
На рис. 7 представлены графы уровня для самцов СЪ. орШо, полученные на основе абсолютных и относительных параметров. Отметим, что при сопоставлении выборок по абсолютным промерам значительное искажающее влияние может оказать различие в средних размерах особей в выборках из разных регионов. Попытаемся освободиться от влияния размерной изменчивости, для этого нами использован следующий подход. Известно, что при разложении системы характеристик по ортогональным векторам (например, с помощью анализа главных компонент) взаиморасположение точек, а следовательно и расстояние между ними, остается неизменным (Рао, 1968; Айвазян и др., 1983, 1989; Справочник..., 1990). Нами были получены главные компоненты по системе абсолютных и относительных параметров. Их первые векторы сильно коррелируют с размерами особей (соответственно 0,99 и 0,85 для абсолютных и относительных признаков). Поэтому для снижения влияния размерной изменчивости мы удалили первые главные компоненты и рассчитали расстояния Махаланобиса по редуцированной системе ортогональных векторов.
S
Рис. 7. Графы уровня, полученные по матрицам расстояний Махаланобиса между выборками самцов Ch. opilio из разных регионов. A, C — абсолютные признаки; B, D — относительные признаки. A, B — полная исходная система промеров. C, D — разложение по главным векторам и удаление первой компоненты для снижения размерной изменчивости
Fig. 7. Levels' graphs obtained by matrices of distances of Mahalonobis between males of Ch. opilio in different regions. A, C — absolute attributes, B, D — relative attributes. A, B — full analysis , C, D — using principal component analysis without first component
Результаты расчетов в виде пороговых графов представлены на рис. 7. Отметим, что из четырех пороговых графов, представленных на этом рисунке, наиболее необычен тот, который получен по исходным абсолютным промерам. Мы полагаем, что это следствие влияния размерной изменчивости. Анализ остальных трех графов позволил выявить ряд общих черт в их структурах. Можно выделить некоторое ядро, куда включаются выборки из следующих регионов: западная Камчатка, восточный Сахалин, Курильские острова, Чукотское море и Анадырский залив.
Ch. opilio Японского моря (две выборки) образуют относительно обособленную группу, которая в морфометрическом отношении ближе всего к крабам Курильских островов. Определенное морфометрическое
598
ринского района, которые сближаются с крабами этого вида из Анадырского залива. Весьма обособленное положение занимают животные зал. Анива.
Несколько иная, хотя во многом сходная с представленными выше, структура сходства выборок самцов Ch. opilio получается при проецировании их в пространство канонических переменных и наложении минимального остовного дерева (рис. 8). В данном случае также легко выделяются крабы Японского моря, наваринского района и Бристольского залива, отделяются животные зал. Анива. Но япономорские крабы оказываются более сходными с восточносахалинскими, а животные Бристольского залива и наваринского района примыкают к выборке из района западной Камчатки. Таким образом, учитывая общие результаты, полученные различными методами, мы сформировали пять групп выборок: 1) крабы восточного Сахалина, Курильских островов, западной Кам — чатки и Анадырского залива; 2) особи из Японского моря; 3) животные района мыса Наварин и Бристольского залива; 4) выборка из Чукотского моря; 5) животные зал. Анива. Отметим, что крабы Чукотского моря были выделены в отдельную выборку не только на основании предварительных исследований, но также учитывая определенную географическую изолированность данной акватории. Сформированные таким об — разом выборки сопоставлялись методом канонических переменных (рис. 9). Как следует из данных этого рисунка, по крайней мере четыре совокупности объектов неплохо дискриминируются друг от друга и, следовательно, обладают определенным морфологическим своеобразием. Центральное положение в облаке точек занимают особи объединенной выборки № 1 (восточный Сахалин, Курильские острова, западная Камчатка, Анадырский залив). А это значит, что и по пропорциям тела они имеют некоторое среднее положение. Совокупные выборки № 2, 3, 4 занимают области по краям общего облака точек, а крабы зал. Анива не образуют в данной проекции плотного кластера (рис. 9).
Рис. 8. Распределение центров выборок самцов Ch. opilio в пространстве кано — нических переменных: 1 — зал. Петра Великого; 2 — Бристольский залив; 3 — наваринский район; 4 — Японское море; б — Анадырский за — лив; 7 - зал. Анива;
8 — восточный Сахалин; В — Чукотское море; 10 — Курильские острова; 11 — западная Камчатка Fig. 8. Distri — bution of samples centroids of Ch. opilio males in space of canonical variables: 1 — Peter the Great Bay sample; 2 — Bristol Bay sample; 3 — Navarin Cape sample; 4 — Sea of Japan; б — Anadyr Gulf sample; 7 — Aniva Bay sample; 8 — East Sakhalin sample; В — Chukchi Sea sample; 10 — Kuril Islands sample; 11 — west Kamchatka sample
8 -6 -4 -2 0 2 4 6
Первая каноническая переменная
Рис. 9. Распределение объединенных выборок самцов Ch. opilio в пространстве канонических переменных: l — выборка № 1 (западная Камчатка, восточный Сахалин, Курильские острова, Aнадырский залив); 2 — выборка № 2 (Японское море, зал. Петра Великого); 3 — выборка № 3 (Бристольский залив, наваринский район); 4 — выборка № 4 (Чукотское море); S — выборка № 5 (зал. Aнива)
Fig. 9. Disrtibution of joint samples of males of Ch. opilio in space of canonical variables: l — Sample № 1 (west Kamchatka, East Sakhalin, Kuril Isl., Anadyr Gulf); 2 — Sample № 2 (Sea of Japan, Peter the Great Bay); 3 — Sample № 3 (Bristol Bay, Navarin Cape region); 4 — Sample № 4 (Chukchi Sea); S — Sample № 5 (Aniva Bay)
Обратимся теперь к результатам ранжирования признаков (табл. 7). Крабы Чукотского моря от прочих отличаются пропорциями кара — пакса (CL/CS, CH/CS) и клешни (CLAWS/CS, CLAWH/CS). Животные Японского моря имеют следующие наиболее важные отличия: пропорции клешни (CLAWS/CS, CLAWH/CS), относительная длина карапакса (CL/CS) и относительная длина меруса второй ноги (M2L/CS). Крабы наваринской и бристольской акваторий среди наиболее важных отличительных признаков имеют пропорции клешни (в разных парах выборок в разных комбинациях — (CLAWL/CS, CLAWS/CS, CLAWH/CS)). Наконец, крабы зал. Aнива также отличаются от особей из других регионов в основном по пропорциям клешни. Следовательно, выборки самцов Ch. opilio на изученной акватории Тихого океана дифференцируются в основном по пропорциям клешни, относительной длине карапакса и в меньшей мере по относительной длине меруса второй ходильной ноги.
Отметим, что структура сходства, полученная для выборок самок Ch. opilio, не противоречит таковой структуре для самцов, представленной ранее. На рис. 10 даны пороговые графы, полученные описанными выше методами. Рис. 11 показывает изображение распределения центров выборок самок в пространстве канонических переменных. Можно заключить, что проявляется ядро выборок (Курильские острова, Aнадырский залив), к которому примыкают крабы Японского моря, Бристольского залива и арктического побережья Чукотки. Как и прежде, весьма обособлены в морфометрическом плане особи Ch. opilio из зал. Aнива (рис. 11, 12).
Наиболее важными признаками (табл. В) при различении групп выборок самок Ch. opilio являются параметры клешни (в основном ее относительная ширина и высота), а также относительная высота панциря (CH/CS). Кроме того, особи Японского моря отличаются от самок из
6OO
601
Table 7
Value of differences in morphological characteristics of males of snow crabs
Сопоставляемые пары объектов CL/CS CH/CS M1L/CS M1S/CS M1H/CS M2L/CS Признаки M2S/CS M2H/CS CLAWL/CS CLAWS/CS CLAWH/CS
Группа № 1 Группа № 2 0,344 0,029 0,001 0,003 0,003 0,149 0,016 0,002 0,030 0,022 0,401
Группа № 1 Группа № 3 0,008 0,001 0,004 0,001 0,023 0,023 0,001 0,001 0,160 0,539 0,239
Группа № 1 Группа № 4 0,266 0,212 0,002 0,001 0,008 0,004 0,144 0,023 0,004 0,044 0,294
Группа № 1 Группа № 5 0,018 0,003 0,010 0,018 0,001 0,008 0,002 0,016 0,024 0,463 0,437
! Группа № 2 Группа № 3 0,183 0,025 0,006 0,002 0,006 0,204 0,008 0,001 0,030 0,513 0,021
Группа № 2 Группа № 4 0,342 0,123 0,001 0,001 0,001 0,050 0,080 0,012 0,002 0,003 0,386
Группа № 2 Группа № 5 0,095 0,005 0,015 0,029 0,001 0,140 0,002 0,024 0,077 0,584 0,027
Группа № 3 Группа № 4 0,150 0,088 0,004 0,001 0,001 0,002 0,069 0,012 0,028 0,272 0,374
Группа № 3 Группа № 5 0,013 0,013 0,008 0,046 0,019 0,001 0,003 0,052 0,540 0,056 0,250
Группа № 4 Группа № 5 0,126 0,079 0,007 0,008 0,001 0,001 0,054 0,001 0,015 0,256 0,452
Примечание. Группа № 1 — западная Камчатка, восточный Сахалин, Курильские острова, Анадырский залив; группа № 2 — Японское море, зал. Петра Великого; группа № 3 — Бристольский залив, наваринский район; группа № 4 — Чукотское море; группа № 5 — зал. Анива.
других регионов по длине панциря (CL/CS), а крабы зал. Анива — по относительной длине меруса первой ходильной ноги (M1L/CS).
Рис. 10. Графы уровня, полученные по матрицам расстояний Махалано — биса между выборками самок Ch. opilio из разных регионов: A, C — абсолютные признаки; B, D — относительные признаки; A, B — полная исходная система промеров. C, D — разложение по главным векторам и удаление первой компо — ненты для снижения размерной изменчивости
Fig. 10. Levels' graphs obtained by matrices of distances of Mahalonobis between females of Ch. opilio in different regions. A, C — absolute attributes; B, D — relatives attributes. A, B — full analysis; C, D — using principal component analysis without first component
Рис. 11. Рас —
пределение центров выборок самок Ch. opilio в пространстве канонических пере — менных: 1 — зал.
Петра Великого; 2 — Бристольский залив; 4 — Японское море; 6 — Анадырский залив; 7 — зал. Анива;
9 — Чукотское море;
10 — Курильские ос — трова
Fig. 11. Distri — bution of samples centroids for Ch. opilio females in space of canonical variables: 1 — Peter the Great Bay sample; 2 — Bristol Bay sample; 4 — Sea of Japan; 6 — Anadyr Gulf sample; 7 — Aniva Bay sample; 9 — Chukchi Sea sample; 10 — Kuril Islands sample
Такая же схема анализа была применена нами и для изучения выборок самцов Ch. bairdi из разных регионов. Полученные пороговые графы по относительным и абсолютным признакам, а также по сокращенной системе (с исключенной первой) главных компонент представлены на рис. 13. Отметим, что в силу того, что нами исследованы всего четыре выборки данного вида, структура сходства получилась достаточно тривиальной. Западная Камчатка (две выборки) объединяется с наваринс — ким районом, к которому присоединяется выборка из Бристольского за —
602
лива. Детальное изучение взаимоотношений внутри вида СЪ. bairdi, по — видимому, стоит отложить до получения более обширных исходных данных.
Рис. 12. Распределение объединенных выборок самок Ch. opilio в пространстве канонических переменных: 1 — выборка № 1 (Курильские острова, Анадырский залив); 2 — выборка № 2 (Японское море, зал. Петра Великого); 3 — выборка № 3 (Бристольский залив); 4 — выборка № 4 (Чукотское море); 5 — выборка № 5 (зал. Анива)
Fig. 12. Disrtibution of joint samples of females of Ch. opilio in space of canonical variables: 1 — Sample № 1 (Kuril Isl. , Anadyr Gulf); 2 — Sample № 2 (Sea of Japan); 3 — Sample № 3 (Bristol Bay); 4 — Sample № 4 (Chukchi Sea); 5 — Sample № 5 (Aniva Bay)
Несомненно, самый широкий ареал в Северной Пацифике характерен для краба — стригуна опилио. Он довольно обычен для Чукотского моря. Широко распространен в Охотском, Беринговом морях и зал. Аляска. В Японском море краб — стригун Ch. opilio обитает преимущественно в северной части, но проникает до Корейского пролива (Ogata, 1973). Ch. opilio терпим к широкому диапазону условий среды, в том числе и к наиболее суровым. Он способен воспроизводиться в условиях, близких к арктическим (Слизкин, 1974, 1982). Этот вид образует массовые скопления и размножается в зоне распространения холодного промежуточного слоя (ХПС), где температура воды в различные сезоны изменяется от минус 1,8 до плюс 7,0 оС (Слизкин, 1982). Только в самых южных частях ареала, где летом вода прогревается на значительную глубину, краб — стригун опилио встречается при температуре до 10 °С. Представители Ch. opilio отмечены в широком диапазоне глубин, от 7 до 1000 м (Руководство..., 1979). Тем не менее это по преимуществу шельфовый вид, поскольку именно на шельфе дальневосточных морей он образует массовые скопления (Слизкин, 1982).
В восточной части Северной Пацифики Ch. opilio сопутствует другой вид, краб — стригун Ch. bairdi. Этот бореальный вид доминирует в более прогреваемых участках шельфа дальневосточных морей. Нами установлено, что Ch. bairdi распространен у азиатского побережья Северной Пацифики более широко (Слизкин, 1982), чем представлялось ранее (Бир — штейн, Виноградов, 1953; Кобякова, 1958). В западной части своего ареала Ch. bairdi многочислен в Олюторском заливе, у восточной и юго-западной Камчатки и у северных Курильских островов, т.е. в тех районах, где ХПС
603
604
Table 8
Value of differences in relative morphological characteristics for females of snow crabs
Сопоставляемые пары объектов CL/CS CH/CS M1L/CS M1S/CS M1H/CS M2L/CS Признаки M2S/CS M2H/CS CLAWL/CS CLAWS/CS CLAWH/CS
Группа № 1 Группа № 2 0,190 0,061 0,025 0,054 0,094 0,249 0,015 0,011 0,079 0,062 0,159
Группа № 1 Группа № 3 0,014 0,190 0,010 0,014 0,001 0,104 0,254 0,037 0,104 0,0170 0,101
Группа № 1 Группа № 4 0,044 0,156 0,006 0,001 0,013 0,002 0,032 0,002 0,010 0,019 0,715
Группа № 1 ! Группа № 5 0,001 0,253 0,136 0,004 0,043 0,114 0,001 0,020 0,061 0,323 0,045
Группа № 2 Группа № 3 0,153 0,005 0,031 0,011 0,061 0,309 0,041 0,001 0,156 0,003 0,230
Группа № 2 Группа № 4 0,132 0,131 0,017 0,018 0,012 0,095 0,001 0,008 0,047 0,048 0,491
Группа № 2 Группа № 5 0,074 0,143 0,259 0,052 0,001 0,001 0,004 0,052 0,211 0,201 0,002
Группа № 3 Группа № 4 0,010 0,415 0,001 0,008 0,015 0,032 0,036 0,031 0,017 0,163 0,273
Группа № 3 Группа № 5 0,007 0,094 0,114 0,017 0,057 0,275 0,060 0,063 0,009 0,152 0,151
Группа № 4 Группа № 5 0,013 0,299 0,055 0,002 0,010 0,072 0,005 0,007 0,018 0,229 0,291
Примечание. Группа № 1 — Курильские острова, Анадырский залив; группа № 2 — Японское море, зал. Петра Великого; группа № 3 — Бристольский залив; группа № 4 — Чукотское море; группа № 5 — зал. Анива.
выражен не так ярко и весной быстро трансформируется (Арсеньев, 1967). В Беринговом море СЬ. bairdi проникает на север только до мыса Нава-рин (62о00' с.ш.). В относительно холодном Охотском море этот вид в основном отсутствует, за исключением района южных и северных Курильских островов и юго-западной Камчатки (Слизкин, 1974, 1982; Слиз-кин, Мясоедов, 1979). СЬ. bairdi — вид типично шельфовый, хотя встречается до 500 м (Руководство..., 1979; Слизкин, 1982).
Рис. 13. Графы уровня, полученные по матрицам расстояний Махалано-биса между выборками самцов Ch. bairdi из разных регионов: A, C — абсолютные признаки; B, D — относительные признаки. A, B — полная исходная система промеров. C, D — разложение по главным векторам и удаление первой компоненты для снижения размерной изменчивости
Fig. 13. Levels' graphs obtained by matrices of distances of Mahalonobis between males of Ch. bairdi in different regions: A, C — absolute attributes; B, D — relatives attributes. A, B — full analysis; C, D — using principal component analysis without first component
Chionoecetes angulatus распространен как в Охотском, так и в Беринговом море. Вид этот типично батиальный (Слизкин, 1982). Другой, исключительно глубоководный, вид — Ch. tanneri — в северной части Тихого океана распространен от Британской Колумбии на востоке до Курильских островов на западе (Pereira, 1966; Слизкин, 1982). В Беринговом море наибольшая его численность отмечена в районе хребта Ширшова. В Охотское море он не проникает. Ch. japonicus, по-видимому, распространен только в батиали Японского моря.
Таким образом, у побережья восточной Камчатки и в Беринговом море обитают два вида шельфовых (Ch. opilio, Ch. bairdi) и два вида батиальных (Ch. angulatus, Ch. tanneri) крабов-стригунов. В Охотском море распространены один глубоководный (Ch. angulatus) и два шельфовых (Ch. opilio, Ch. bairdi) вида. Однако на большей части шельфа обитает единственный Ch. opilio. В Японском море, возможно в силу его особого геоморфологического и гидрологического положения, сформировались два вида крабов-стригунов, из которых шельфовый описан как Ch. opilio elongatus, а батиальный как Ch. japonicus.
Размеры особей, составляющих ту или иную таксономическую (и не только таксономическую) группу, нередко являются важной ее характеристикой. Поэтому представляет особый интерес рассмотреть размерный состав крабов - стригунов разных видов из различных акваторий даль -невосточных морей. Начнем с батиальных видов. Беринговоморский Ch. angulatus - типичная форма вида, описанная Рэтбен (Rathbun, 1924), имеет малые размеры по сравнению с другими видами глубоководных кра-
605
бов-стригунов дальневосточных морей (рис. 14). В Охотском море этот вид имеет сравнительно большие размеры, достигая 165-170 мм. Ch. tanneri из Берингова моря в среднем крупнее Ch. angulatus при таких же предельных размерах - 160-170 мм. Аналогичные предельные размеры имеет батиальный стригун Ch. japonicus Японского моря (рис. 14).
Обычный для Берингова моря бореальный вид Ch. bairdi в Охотском море имеет предельные размеры около 170 мм (рис. 14) и обитает преимущественно при положительных температурах воды у дна (рис. 15).
Широкий диапазон максимальных размеров характерен для Ch. opilio. Этот вид в Чукотском море характеризуется мелкими размерами (в основном до 100 мм по ширине карапакса) (см. рис. 14). Особи данного вида в Беринговом море, у восточной Камчатки (Кроноцкий залив) и восточного Сахалина, имеют практически одинаковые предельные размеры — не более 140 мм по ширине карапакса (рис. 14). В Охотском море (североохотоморский шельф, западная Камчатка) предельные размеры Ch. opilio немного превышают 140 мм (рис. 14). Эта особенность охотоморского краба-стригуна Ch. opilio отмечалась ранее (Иванов, Соколов, 1997). В Японском море Ch. opilio обитает на относительно больших глубинах по сравнению с другими дальневосточными морями (Слизкин, 1982). Здесь он также приурочен к холодному слою вод, гомологичному ХПС северных морей (Радзиховская, 1961; Яричин, 1980), однако имеет большие размеры, — по-видимому, предельные для видов рода Chionoecetes
- 170 мм, и группа крабов более 140 мм имеет существенное промысловое значение (рис. 14).
Анализ представленных выше графов позволил выявить ряд общих черт у самцов Ch. opilio из регионов западной Камчатки, восточного Сахалина и Анадырского залива. Надо отметить, что Ch. opilio из района Курильских островов морфологически довольно индивидуален. У южных Курильских островов доминирует Ch. bairdi (шельф о. Итуруп). В этой связи представляется логичным, что Ch. opilio Японского моря, образуя относительно обособленную группу, в морфометрическом отношении ближе всего к крабам Курильских островов.
Шельфовый краб-стригун опилио описан в Японском море как подвид - Ch. opilio elongatus. Не исключено, что это является следствием особых географических условий данного бассейна, в том числе более высокой, чем в Охотском и Беринговом морях, температуры воды, отсутствия теплого промежуточного слоя и сравнительно мелководных проливов, отделяющих его от Тихого океана.
Заключение
На основе морфометрического анализа внутри рода Chionoecetes нами выделены две четко различающиеся группы крабов. Одну из них составляют шельфовые виды Ch. opilio, Ch. bairdi и промежуточная так называемая гибридная форма. В другую вошли исключительно глубоководные крабы Ch. tanneri и Ch. angulatus. Сейчас затруднительно точно определить причины такого деления, но представляются вероятными по крайней мере два сценария. Либо виды, составляющие одну группу, имеют различное происхождение, и наблюдаемое сходство обусловлено конвергенцией под влиянием сходных условий среды. Либо описанная выше структура сходства отражает родство видов. Возможны и промежуточные варианты. Для решения данного вопроса необходимы дополнительные исследования. В первую очередь нужно расширить список изученных видов и акваторий. Следует увеличить список морфологи-
606
607
Рис. 14. Размерный состав самцов крабов рода Chionoecetes из районов обитания массовых популяций шельфа и материкового склона дальнево — сточных морей России: N — величина выборки; вертикальная черта — стрелка — отметка предельных размеров типичного Ch. opilio 140 мм
Fig. 14. Size distributions of males of genus Chionoecetes from different regions of shelf and slope of Far-East Seas of Russia: N — value of samples; arrow
— maximum size for typical Ch. opil—
io
ческих характеристик, используемых для описания крабов. Наконец, чрезвычайно важно сравнительное генетическое изучение видов данного рода.
Рис. 15. Оптимумы температуры (°C) крабов — стригунов Ch. bairdi и Ch. opilio по данным учетных траловых съемок, выполненных в прибылово-брис — тольском (PB), анадырско-матвеевском (AM) и олюторско-наваринском (ON) районах Берингова моря с мая (V) по сентябрь (IX) 1969—1972 гг.: Ml — самцы более 100 мм; M2 — менее 100 мм; Fl — половозрелые, F2 — неполовозрелые самки
Fig. 15. Preferable bottom temperatures for Ch. bairdi and Ch. opilio in different regions: PB — Pribiloff-Bristol Bay region, AM — Anadyr-Mathew Isl. Region; ON — Olyutorsky-Navarin region samples in May (V) — September (IX) period, 1969—1972: Fl — adult females, F2 — premature females; Ml — males with carapace size < 100 mm; M2 — males with carapace size > 100 mm
Из-за отсутствия кондиционных исходных данных нами не проводился морфометрический анализ глубоководного краба — стригуна Ch. japonicus, однако можно предположить, что по пропорциям тела он окажется ближе ко второй группе крабов. Тем не менее данное предположение должно быть проверено в ходе специальных исследований.
Своеобразие представителей рода Chionoecetes батиали Охотского (Ch. angulatus), Японского (Ch. japonicus) и Берингова (Ch. tanneri) морей заключается в одинаковых предельных размерах тела. Вполне вероятно, что здесь ведущую роль играет сходство условий обитания этих объек — тов.
Для краба — стригуна Ch. opilio, имеющего наиболее обширное распространение в Тихом океане, нами выделены региональные группы. Окончательное установление ранга выделенных различий пока не пред —
608
ставляется возможным. Для решения этого вопроса необходимо привлечь дополнительный материал и другие методы (в том числе генетических маркеров). В большинстве случаев они, вероятнее всего, будут соответствовать уровню межпопуляционных различий. Однако уже сейчас можно утверждать, что выделение подвида Ch. opilio elongatus, пови-димому, не лишено оснований. Специфические черты Ch. opilio из зал. Анива (южный Сахалин), несмотря на географическую близость к Охотскому морю и восточному Сахалину, возможно, свидетельствуют об относительной изоляции этой группы. Сходные результаты были получены нами для гребешков рода Chlamys (Мясников и др., 1992).
Литература
Айвазян С.А., Бухштабер В.Н., Енюков Е.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: Классификация и снижение размерности. - М.: Финансы и статистика, 1989. - 607 с.
Айвазян С.А., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: Основы моделирования и первичная обработка данных. - М.: Финансы и статистика, 1983. - 471 с.
Арсеньев В.С. Течения и водные массы Берингова моря. - М.: Наука, 1967.
- 132 с.
Бирштейн А.Я., Виноградов Л.Г. Новые данные о фауне десятиногих ракообразных (Decapoda) Берингова моря // Зоол. журн. - 1953. - Т. 32, вып. 2.
- С. 217-226.
Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA — статистический анализ и обработка данных в среде WINDOWS. — М.: Информационно-издательский дом "Филинъ", 1997. — 608 с.
Бражников В.К. Материалы по фауне русских восточных морей, собранные шхуной “Сторож" в 1899-1902 гг.: Зап. АН. - 1907. — Сер. 8, т. 20. - 185 с.
Виноградов Л.Г. Десятиногие ракообразные Охотского моря // Изв. ТИН-РО. - 1947. - Т. 25. - С. 67-125.
Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. - 1950. - Т. 33. - С. 180-356.
Елисеева И.И., Рукавишников В.О. Логика прикладного статистического анализа. - М.: Финансы и статистика, 1982. - 192 с.
Иванов Б.Г., Соколов В.И. Краб-стригун Chionoecetes opilio (Crustacea, Decapoda Brachyura Majidae) в Охотском и Беринговом морях // Arthropoda Selecta.
- 1997. - Vol. 6 (3/4). - Р. 63-86.
Кобякова З.И. Десятиногие раки (Decapoda) Охотского и Берингова морей // Уч. зап. ЛГУ. - 1937. - № 15. - C. 93-154.
Кобякова З.И. Десятиногие раки (Decapoda) района южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей. - М.: Изд-во АН СССР. - 1958. -Вып. 5. - С. 249-260.
Кобякова З.И. Особенности распределения десятиногих раков (Decapoda, Crustacea) на шельфе Курильских островов. // Биология шельфа Курильских островов. - М.: Наука, 1979. - С. 95-111.
Миркин Б.Г. Анализ качественных признаков и структур. - М.: Статистика, 1980. - 319 с.
Мясников В.Г., Згуровский К.А., Темных О.С. Морфологическая дифференциация промысловых гребешков рода Chlamys (P.) в северо-западной Паци-фике // Зоол. журнал. — 1992. — Т. 71, № 9. - С. 22-32.
Радзиховская М.А Водные массы Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 108-122.
Рао С.Р. Линейные статистические методы и их применения. - М.: Наука, 1968. - 548 с.
Робертс Ф.С. Дискретные математические модели с приложениями к социальным, биологическим и экологическим задачам. - М.: Наука, 1986. - 496 с.
Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1979. — 59 с.
609
Слизкин А.Г. Особенности распределения крабов (Lithodidae et Majidae, Crustacea, Decapoda) в Беринговом море // Тр. ВНИРО. — 1974. — Т. 99. — С. 29 — 37.
Слизкин А.Г. Распределение крабов — стригунов рода Chionoecetes и усло — вия их обитания в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1982. — Т. 106. — С. 26 — 33.
Слизкин А.Г., Мясоедов В.И. Некоторые вопросы биологии западнокам — чатской популяции краба—стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius) // Исслед. по биол. рыб и промысл. океаногр. — Владивосток: ТИНРО, 1979. — Вып. 10. — С. 44 — 51.
Справочник по прикладной статистике. В 2 т. Т. 2 / Под ред. Э.Ллойда, У.Ледермана. — М.: Финансы и статистика, 1990. — 526 с.
Фукатаки X. О крабах — стригунах. — Изд. Нихон Кайку Суйсансики Кэн — кудзё Рэнраку Нюсу, 1968 (пер. с яп.).
Фукунага К. Введение в статистическую теорию распознавания образов.
— М.: Наука, 1979. — 368 с.
Яричин В.Г. Состояние изученности циркуляции вод Японского моря // Тр. ДВНИГМИ. — 1980. — Вып. 80. — С. 46 — 61.
Derjugin K.M. and Kobjakowa S. Zur Decapodenfauna des Japanischen Meers // Zoologischer Anzeiger. — 1935. — Bd 112, H. 5/6, 1. — S. 141 — 147.
Fukataki H. Occurrence and distribution of planktonic larvae of edible crabs belonging to the genus Chionoecetes (Majidae, Brachyura) in the Japan Sea // Bull. Japan Sea Reg. Fish. Res. Lab. — 1969. — Vol. 21. — P. 35 — 54.
Kamita T. Studies on the Decapod Crustaceans of Chosen. — 1941. — Pt 1.
Crabs Keijo (Seul).
Karinen J.F. A Note on the Identifying Characteristics of the Eaestern Bering Sea, Chionoecetes bairdi Rathbun , Ch. opilio (O. Fabricius) and a proposed “Hybrid" of These Epecies // NOAA/NMFS. — 1972. — P. 9.
Ogata T. Studies on the population biology of the edible crab, Chionoecetes opilio O. Fabricius in the Japan Sea Region // Kaiio kagaku , Mar. Eci. Men. —
1973. — Vol. 5, № 3. — Р. 27 — 33.
Pereira W.T. The bathymetric and seasonal distribution and reproduction of adult tanner crabs Chionoecetes tanneri Rathbun (Brachyura, Majidae), of the northern Oregon coast // Rep. Deep-sea Res. — 1966. — Vol. 13, № 6. — P. 1185—1205.
Rathbun M.J. Decapod crustaceans of the northwest coast of North America // Harriman Alaska Expedition. — 1904. — Vol. 10. — P. 1—210.
Rathbun M.J. New species and subspecies of spider crabs // Proc. U.S. Nat. Mus. — 1924. — Vol. 64. — P. 1—5.
Rathbun M.J. The spider crabs of America // Smithsonian Institution , United States National Museum, Bull. — 1925. — Vol. 129.
Rathbun M.J. Preliminary descriptions of new species of Japanese crabs // Proc. Biol. Soc. Washington. — 1932. — Vol. 45. — P. 29 — 38.
Sakai T. Studies on the crabs on Japan. — 1939. — Pt 3 — 4.
Stimpson W. Prodromus descriptionts animalium evertobratorum in expedi — tione ad Oceanum Pacificum Septentrionalem missa , C Ringgold et Jahanne Rodgers ducibus , observatorum et descriptorum // Proc. Acad. Nat. Scien. Philadelphia.
— 1857. — № 11 — 12. — P. 1857—1860.
Wilkinson L. SYGRAPH: The system for Graphics. — Evanston , IL: SYSTAT, Inc., 1990a.
Wilkinson L. SYSTAT: The system for Statistics. — Evanston , IL: SYSTAT , Inc., 1990b.
Поступила в редакцию 20.04.2000 г.
