CC BY
39
УДК 597.833(470.44)
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭФФЕКТИВНОСТИ ИНДЕКСОВ УПИТАННОСТИ
СЕГОЛЕТОК PELOBATES FUSCUS
М. В. Ермохин 1, В. Г. Табачишин 2, Г. А. Иванов 1
1 Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского Россия, 410012, Саратов, Астраханская, 83 E-mail: ecoton@rambler.ru 2 Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН
Россия, 410028, Саратов, Рабочая, 24 E-mail: tabachishinvg@sevin.ru
Поступила в редакцию 02.05.2014 г.
Дана оценка упитанности сеголеток чесночницы обыкновенной (Pelobatesfuscus) из трёх локальных популяций в долине р. Медведица (озёра Садок, Кругленькое, Лебяжье) на юге саратовского Правобережья. Использованы один инвазионный (характеризующий содержание жира в теле) и 5 неинвазионных расчётных индексов (W/L, W/L2, W/L (индекс Фултона), индекс остатков, индекс относительного веса). Эти показатели были оценены с точки зрения адекватного отражения упитанности. Индекс Фултона рекомендован к использования для оценки внутрипопуляционных половых различий сеголеток, а индексы W/L и W/L - межпопуляционных различий самцов и самок. Неинвазионные индексы упитанности на основе соотношения веса и длины тела (W/L, W/L2, W/L3) рекомендуются к использованию в многолетних исследованиях популяций для определения состояния расселяющихся из нерестовых водоёмов сеголеток наземных видов бесхвостых амфибий и оценки их жизнеспособности.
Ключевые слова: Anura, Pelobatidae, сеголетки, жировые тела, индексы упитанности.
ВВЕДЕНИЕ
Упитанность сеголеток амфибий признается одним из основных факторов, определяющих возможности расселения и выживания (Scott et al., 2007). У холоднокровных животных упитанность варьирует в широких пределах и во многом зависит от температуры окружающей среды, определяющей траты на обмен (Reading, Clarke, 1995; Galloy, Denoel, 2010; Reading, 2010; Chen et al., 2011), трофических условий развития в водоёме в период личиночного развития (Gramapurohit et al., 1998; Wright et al., 2011), условий зимовки (Tomavsevic et al., 2007), возраста организма и его участия в размножении (Iela et al., 1979; Pramoda, Saidapur, 1984; Loum-bourdis, Kyriakopoulou-Sklavounou, 1991; Girish, Saidapur, 2000). Анализ этого параметра позволяет установить влияние погодно-климатических условий на состояние животных и может быть использован для прогноза состояния их популяций в условиях межгодовой погодной изменчивости и трансформации климата.
Упитанность обычно отражает содержание жира в теле животного в данный момент времени. Для анализа содержания жира в теле животных применяются, по крайне мере, два основных
метода. Первый метод заключается в прямом определении среднего содержания липидов в тканях организма (Iela et al., 1979), а второй -включает расчёт относительных весовых параметров органов, которые служат местом компактного размещения жировых отложений (Ka-manadietal., 1989).
У холоднокровных животных, например, у рыб, в качестве меры упитанности часто используется характеристика веса висцеральных жировых отложений (Henderson, 2002; Kaufman et al., 2007). У бесхвостых амфибий отложения липи-дов расположены в печени, жировых телах и тканях тела (Chen et al., 2011). Причем у представителей семейства Pelobatidae жировые отложения распределены неравномерно, значительная их часть компактно размещается в так называемых жировых телах (corpora adiposa), ассоциированных с гонадами. Доля липидов, находящихся в этих структурах, достигает у ряда видов чесночниц (например, у Scaphiopus) 50 - 55% общего веса жировых запасов тела (Seymour, 1973; Fitzpatrick, 1976). Поэтому именно весовая характеристика жировых тел потенциально может быть использована для оценки упитанности преимущественно неполовозрелых особей, не
участвующих в размножении. У половозрелых амфибий вес этих органов динамично изменяется в ходе репродуктивного цикла и имеет обратную зависимость от веса половых продуктов (Fitzpatrick, 1976; Iela et al., 1979; Chen et al., 2011).
Недостатком использования веса жировых тел в качестве относительной меры упитанности следует считать инвазионность этого метода, требующего вскрытия животного. Поэтому во многих исследованиях непосредственное определение содержания жира заменяется применением различных расчётных индексов упитанности, согласованно варьирующих с этим параметром, но определяемых неинвазионно (Reading, Clarke, 1995; Sztatecsny, Schabetsberger, 2005; Bancila et al., 2010).
В настоящее время разработано и активно применяется значительное количество различных альтернативных индексов (Jakob et al., 1996; Schulte-Hostedde et al., 2005; Stevenson, Woods, 2006; Peig, Green, 2009). Выбор показателя и рекомендация его для последующего использования нуждаются в дополнительном исследовании, в определении его адекватности применительно к конкретному виду или группе животных (Green, 2001; Schulte-Hostedde et al., 2005; Serrano et al., 2008; Peig, Green, 2010; MacCracken, Stebbings, 2012; Labocha et al., 2013).
Цель работы - оценка соответствия расчётных значений различных неинвазионных индексов упитанности сеголеток Pelobates fuscus энергетическим запасам (относительному весу жировых тел, измеренному по жиротельно-сома-тическому индексу).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собран в трёх локальных популяциях P. fuscus, нерестящихся в озёрах Садок (51021'31" с.ш., 4404811" в.д.), Кругленькое (51021'55" с.ш., 44049'58'' в.д.) и Лебяжье (51020'38" с.ш., 44048'45" в.д.) в левобережной части долины р. Медведица (окрестности с. Урицкое, Лысогорский район, Саратовская область). Сеголеток отлавливали в период расселения из нерестовых водоёмов с 27 июня по 12 августа 2013 г. методом линейных заборчиков с ловчими цилиндрами (Corn, Bury, 1990; Corn, 1994) с некоторыми изменениями (Ермохин, Табачишин, 2011; Ермохин и др., 2012 а; Ермохин, 2014).
Для каждой исследованной особи в день отлова определяли длину тела (SVL) штангенциркулем с точностью до 0.1 мм и живой вес
(Wlive) - на электронных весах с точностью до 5 мг. Затем образцы фиксировали 70%-ным этиловым спиртом. Пол сеголеток определяли методом вскрытия по строению гонад (Гаранин, Панченко, 1987). Сухой вес P. fuscus (W^) устанавливали после высушивания до постоянного веса при температуре 90°С на электронных весах с точностью до 1 мг. Долю воды в теле сеголеток рассчитывали как отношение разницы между живым и сухим весом к живому весу тела (в %). Отдельно определяли сухой вес предварительно извлеченных жировых тел с точностью до 0.1 мг.
Упитанность особей оценивали с помощью пяти индексов. Жиротельно-соматический индекс (fat body somatic index - FBSI, %) (Iela et al., 1979; Kanamadi et al., 1989; Guarino et al., 1992; Huang et al., 1996, 1997) рассчитывали как отношение сухого веса жировых тел к сухому весу тела сеголетка. Кроме того, были использованы 10 неинвазионных индексов упитанности, значения которых получены расчётным способом на основе данных о длине тела и его весе (живой и сухой вес тела): W/L (Bell, 2004; Levey, 2003), индекс массы тела W/L2 (Quételet body mass index) (Jelliffe D., Jelliffe E., 1979) и W/L3 (индекс Фултона) (Fulton, 1904). Индекс остатков (residual index) (Green, 2001; Schulte-Hostedde et al., 2005; Bancila et al., 2010) и индекс относительного веса вычислены (relative weight index, Wr) (Wege, Anderson, 1978; Murphy et al., 1990, 1991; Hansen, Nate, 2005) с использованием уравнений зависимости веса тела (живой и сухой вес) от длины тела. Индекс относительного веса рассчитан по формуле
W
Wr = — х 100, r W
s
где Wr, % - индекс относительного веса, W - вес тела сеголетка, Ws - расчётное значение веса тела, полученное по соответствующему уравнению.
По каждому выборочному параметру определяли характер распределения (гипотеза о нормальности не отклоняется: критерий Колмогорова - Смирнова), среднюю арифметическую (M), стандартное отклонение (SD) и размах варьирования (min - max).
Множественные сравнения выполняли с помощью одномерного дисперсионного анализа (one-way ANOVA). Однородность выборочных дисперсий проверяли тестом Левена (во всех случаях P < 0.001, поэтому применен дисперсионный анализ в модификации Уэлча). Post-hoc тесты выполнены с помощью критерия Тьюки (Q). Разли-
чия между средними признавали значимыми при P < 0.05 (с учетом поправки Бонферони).
Для расчёта индекса остатков и индекса относительной массы были получены уравнения зависимости веса тела от длины в логарифмическом виде отдельно для самцов и самок по живому и сухому весу:
lg W = b + a lg L.
Для каждого уравнения определяли уровень значимости коэффициентов, коэффициент детерминации (R2), а также проводили регрессионный и дисперсионный анализ (коэффициенты признавали значимыми при P < 0.05). Линеаризированные логарифмированием регрессионные размерно-весовые зависимости сеголеток одного пола из различных популяций сравнивали методом ковариационного анализа (ANCOVA).
Согласованность варьирования индексов упитанности с длиной тела и соответствие неинвазионных индексов упитанности содержанию жира в теле сеголеток оценивали методом корреляционного анализа (коэффициент Пирсона, r). Коэффициенты признавали значимыми при P < 0.05.
Статистическую обработку выборочных параметров проводили с использованием пакетов программ Statistica 6.0, PAST 2.17 (Hummer et al., 2001) и Attestat 12.5 (Гайдышев, 2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ
В период исследований длина тела сеголеток самцов и самок P. fuscus варьировала от 23.4 до 37.1 мм и от 31.0 до 37.5 мм соответственно (табл. 1). Половые различия по этому параметру обнаружены только в популяции оз. Садок (табл. 2). Самцы из локальных популяций озёр Садок и Кругленькое не имели значимых отличий между собой (post-hoc тесты, Q-критерий Тьюки: Q = 0.58, P = 0.91) и были мельче таковых из популяции оз. Лебяжье (Садок - Q = 29.79, P < 0.0001; Кругленькое - Q = 30.37, P < 0.001). Самки из трёх исследованных популяций, напротив, значимо отличаются по длине тела (post-hoc тесты, Q-критерий Тьюки: P < 0.004).
Живой вес тела сеголеток также существенно варьировал как внутри популяции, так и между популяциями. Самцы имели живой вес тела от 1.28 до 7.15 г, самки - 1.29 - 7.14 г. Сухой вес тела составлял у сеголеток самцов от 116 до 1703 мг, самок - 196 - 1782 мг (см. табл. 1). Значимых половых отличий по весовым параметрам обнаружено не было (/-критерий Стью-дента и /-критерий Саттерзвайта: P > 0.46) (см.
табл. 2). Живой и сухой вес самцов из популяций озёр Садок и Кругленькое не имеет значимых различий (post-hoc тесты, Q-критерий Тьюки: Q = 1.80, P = 0.41 и Q = 1.71, P = 0.45 соответственно). Сходные закономерности отмечены для самок этих популяций (Q = 2.36, P = 0.22 и Q = = 1.96, P = 0.35 соответственно). В то же время сеголетки из озёр Садок и Кругленькое имеют значимо меньший вес тела, чем сеголетки из популяции оз. Лебяжье (P < 0.0001).
Содержание воды в теле сеголеток изменяется относительно слабо и составляет 67.6 до 90.8% (в среднем от 78.7 до 84.3%) (см. табл. 1). Половые отличия по данному параметру характерны только для сеголеток из популяции оз. Лебяжье (см. табл. 2). Содержание воды в теле сеголеток во всех исследованных популяциях находится в обратной зависимости с содержанием жира в теле, определенному по FBSI (r = -0.24 - -0.76, P < 0.02). При падении уровня упитанности липиды в теле сеголеток замещаются водой. Наиболее чётко такая закономерность проявляется в популяции оз. Лебяжье.
Жиротельно-соматический индекс упитанности сеголеток в исследованных популяциях варьировал в диапазоне от 0.06 до 19.58% для самцов и от 0.03 до 19.77% для самок. Половые различия по этому показателю обнаружены в популяциях озёр Садок и Лебяжье (см. табл. 2). Межпопуляционные различия отсутствовали у самцов и самок озёр Садок и Кругленькое, но были хорошо выражены между популяциями этих водоёмов и популяцией оз. Лебяжье (post-hoc тесты, Q-критерий Тьюки, P < 0.001) (табл. 3). Необходимо отметить, что данный индекс был использован в качестве контрольной величины, оценивающей истинное содержание жира в теле сеголеток, т.е. собственно упитанности. Расчётные индексы упитанности исследованы с точки зрения адекватности оценки ими исследуемого параметра. FBSI определяется инва-зивно, в результате вскрытия особи, а другие индексы упитанности основаны на параметрах, которые возможно определять прижизненно.
Индекс относительного веса тела W/L варьирует у самцов в диапазоне от 52.7 до 193.4 мг/мм (живой вес) и от 4.28 до 49.66 мг/мм (сухой вес) (в среднем от 76.6 до 128.5 мг/мм и от 12.03 до 27.84 мг/мм соответственно); у самок - от 53.5 до 213.2 мг/мм (живой вес) и от 8.26 до 49.94 мг/мм (сухой вес) (в среднем от 76.4 до 128.5 мг/мм и от 12.03 до 27.46 мг/мм соответственно) (см. табл. 1).
Таблица 1
Размерно-весовые параметры и индексы упитанности сеголеток Pelobates fuscus из популяций в долине р. Медведица
Популяции
Показатель Оз. Садок Оз. Кругленькое Оз. Лебяжье
Самцы, Самки, Самцы, Самки, Самцы, Самки,
n = 45 n = 48 n = 364 n = 384 n = 718 n = 851
L, мм 26.8±1.63 27.5±1.56 26.7±1.49 26.7±1.59 32.1±2.10 32.2±2.19
23.4 - 30.3 24.8-30.5 23.1-31.6 21.0-31.0 27.6-37.1 27.2-37.5
W, мг 2180±362 2232±383 2053±318 2047±320 4185±907 4170±1037
1500-2960 1700-3010 1280-3230 1290-3220 2290-7150 1800-7140
Wdry, мг 360±70 371±77 323±69 323±65 906±285 897±331
223-503 248-513 116-652 196-624 392-1703 247-1782
Содержание воды, % 83.5±1.07 83.4±1.65 84.3±1.77 84.3±1.49 78.7±2.91 79.0±3.06
81.3-85.3 74.9-86.1 68.1-93.0 69.5-90.8 67.6-90.6 71.2-86.5
FBSI, % 2.50±1.17 2.10±1.08 1.92±1.31 1.86±1.31 10.35±4.03 9.85±4.51
0.67-4.44 0.45-6.09 0.06-7.93 0.03-6.51 1.40-19.58 0.14-19.77
W/L 80.9±10.2 80.7±10.6 76.6±9.1 76.4±9.0 129.2±21.6 128.5±25.0
92.8-105.0 61.8-107.1 52.7-105.5 53.5-112.2 81.1-193.4 50.6-213.2
W/L2 3.01±0.33 2.93±0.32 2.86±0.29 2.86±0.30 4.01±0.53 3.98±0.60
2.50-3.95 2.25-3.83 2.00-3.85 1.99-4.34 2.72-5.79 1.42-6.85
WL 0.11±0.01 0.11±0.01 0.11±0.01 0.11±0.01 0.12±0.02 0.12±0.02
0.09-0.15 0.08-0.14 0.07-0.15 0.07-0.20 0.08-0.19 0.04-0.22
Wdry/L 13.35±2.06 13.42±2.27 12.03±2.20 12.03±1.94 27.84±7.39 27.46±8.59
9.51-17.53 10.01-19.11 4.28-23.86 8.26-22.70 12.92-49.66 6.92-49.94
Wdry/L2 0.50±0.06 0.49±0.07 0.45±0.07 0.45±0.06 0.86±0.19 0.84±0.22
0.39-0.62 0.38-0.73 0.16-0.92 0.30-0.83 0.41-1.45 0.19-1.60
Wdry/L3 0.018±0.002 0.018±0.002 0.017±0.003 0.017±0.002 0.027±0.005 0.026±0.006
0.014-0.024 0.014-0.028 0.006-0.036 0.010-0.032 0.012-0.052 0.005-0.051
Residuals live 180±142 180±155 166±134 166±134 409±317 428±370
-352-623 -515-689 -737-670 -764-913 -1960-1860 -3805-2915
Residuals dry 38±24 36±33 37±38 34±31 135±106 141±123
-82-86 -83-177 -216-321 -142-280 -628-619 -1115-798
Wr (live), % 102.2±10.7 102.3±11.8 102.4±12.4 102.2±11.5 103.4±15.1 103.5±17.2
80.5-125.1 21.3-143.5 79.6-177.0 74.7-175.2 76.8-229.8 89.8-192.7
Wr (dry), % 103.4±14.2 103.3±12.9 106.0±29.3 104.0±17.2 109.8±34.1 110.9±38.7
82.3-141.4 73.9-141.5 65.8-354.0 69.0-225.4 65.0-442.6 28.4-469.3
Индекс W/L2 у самцов принимает значения от 2.00 до 5.79 мг/мм2 (живой вес) и от 0.16 до 1.45 мг/мм2 (сухой вес) (в среднем от 2.86 до 4.01 мг/мм2 и 0.45 до 0.86 мг/мм2 соответственно). Сходные значения обнаружены у самок: от 1.42 до 6.85 (живой вес) и от 0.19 до 1.60 (сухой вес) (в среднем от 2.86 до 3.98 и от 0.45 до 0.84 соответственно).
Индекс Фултона (W/L3) у самцов отличался относительно слабой вариацией и находился в пределах 0.07 - 0.19 мг/мм3 (живой вес), 0.006 -0.052 (сухой вес) (в среднем 0.11 - 012 и 0.017 -0.027 мг/мм3 соответственно). У самок этот показатель практически сходен со значениями, установленными для самцов: 0.04 - 0.22 (живой вес) и 0.005-0.051 (сухой вес) (в среднем 0.11 -012 и 0.017 - 0.026 мг/мм3 соответственно).
Индексы остатков рассчитаны по уравнениям зависимости веса тела от длины. Параметры этих уравнений и оценка качества моделей показаны в табл. 4. Большинство коэффициентов оказались высоко значимы, за исключение свободных членов в уравнениях связи живого веса и длины тела у сеголеток обоих полов из популяции оз. Садок (очевидно, это связано с относительно небольшим объёмом выборок).
В большинстве парных сравнений данных уравнений с использованием ковариационного анализа (ANCOVA) показана значимость различий как между полами в пределах одной популяции, так и между выборками однополых особей из различных популяций (табл. 5, 6). Исключение составляют самки из популяций озёр Садок и Кругленькое: при расчёте параметров
уравнений по живому весу линейные зависимости не отличаются ни по углу наклона, ни по месту пересечения с осью ординат (см. табл. 5).
Таблица 2
Сравнительный анализ самцов и самок сеголеток Ре1оЬа/е^'/штш' по размерно-весовым параметрам и различным индексам упитанности
Популяции
Параметры Оз. Садок Оз. Кругленькое Оз. Лебяжье
F t F t F t
P P P P P P
L, мм 1.09 2.11 1.14 0.10 1.09 0.09
0.78 0.04 0.20 0.92 0.23 0.93
W, мг 1.12 0.68 1.02 0.68 1.31 0.29
0.72 0.50 0.89 0.79 <0.001 0.77
Wdry, мг 1.20 0.74 1.16 0.02 1.35 0.57
0.55 0.46 0.16 0.99 <0.001 0.57
Содержание воды, % 2.39 0.004 0.44 0.66 1.41 <0.001 0.63 0.53 1.11 0.16 2.08 0.04
FBSI, % 1.17 1.89 1.01 0.64 1.25 2.34
0.61 0.05 0.94 0.52 0.002 0.02
W/L 1.07 0.08 1.01 0.31 1.34 0.64
0.82 0.93 0.89 0.76 <0.001 0.52
W/L2 1.07 1.28 1.05 0.24 1.31 1.10
0.81 0.21 0.66 0.81 <0.001 0.27
W/L5 1.37 2.27 1.23 0.03 1.14 1.86
0.29 0.03 0.04 0.97 0.06 0.04
Wdry/L 1.21 0.14 1.28 0.03 1.35 0.95
0.52 0.89 0.02 0.98 <0.001 0.34
Wdry/L2 1.19 0.77 1.38 0.08 1.33 1.42
0.56 0.45 0.002 0.94 <0.001 0.15
Wdry/L3 1.04 1.85 1.30 0.18 1.25 2.54
0.91 0.05 0.01 0.86 0.002 0.03
Residuals 1.19 0.03 1.01 0.03 1.36 1.09
live 0.57 0.98 0.95 0.98 <0.001 0.28
Residuals dry 1.90 0.27 1.58 1.41 1.35 0.92
0.03 0.79 <0.001 0.16 <0.001 0.36
Wr (live) 1.21 0.07 1.17 0.21 1.31 0.17
0.52 0.94 0.14 0.83 <0.001 0.87
Wr (dry) 1.21 0.07 2.44 1.17 1.29 0.64
0.52 0.94 <0.001 0.24 <0.001 0.52
Примечание. Жирным шрифтом выделены Р < 0.05 для ^-критерия Фишера, курсивом - /-критерий Саттерзвайта, примененный при неравенстве выборочных дисперсий, прямым шрифтом показан /критерий Стьюдента, примененный при равенстве дисперсий.
Половые различия в трёх популяциях по большинству индексов отсутствуют (/-критерий Стьюдента или /-критерий Саттерзвайта: Р > 0.52) (см. табл. 2). Они выявлены по жиротельно-соматическому индексу в популяциях озёр Садок и Лебяжье (см. табл. 2), причем сопостави-
мые результаты получены только для индекса Фултона (по живому и сухому весу).
Межпопуляционные различия по жиро-тельно-соматическому индексу у сеголеток обоих полов в популяциях озёр Садок и Кругленькое отсутствуют (post-hoc тесты, 2-критерий Тьюки: P > 0.39), но значимы между этими популяциями и популяцией оз. Лебяжье (P << 0.001) (см. табл. 3). В целом контрольными результатами упитанности (FBSI) согласуются большинство неинвазионных индексов. Исключение составляет индекс Фултона, который показывает значимые межпопуляционные отличия по упитанности для самцов из озёр Садок и Кругленькое (см. табл. 3).
Упитанность сеголеток P. fuscus, определенная по жиротельно-соматическому индексу, относительно слабо, но в большинстве случаев значимо, согласованно варьирует с длиной тела (табл. 7). Более крупные самки в трёх популяциях и самцы из популяции оз. Лебяжье содержат большее количество жира, чем мелкие особи. Большинство неинвазионных индексов упитанности демонстрируют сходные закономерности. Исключение составляют индекс W/L для популяций озёр Садок и Кругленькое и индекс Фултона для популяции оз. Садок и самок из оз. Лебяжье (по живому весу), а также индекс остатков для всех популяций независимо от способа расчёта.
Оценка соответствия неинвазионных индексов упитанности реальному содержанию жира в теле (FBSI) показала относительно низкий уровень (для самок из популяции оз. Садок незначимый) корреляции индекса остатков и индекса Фултона по живому весу. В то же время остальные исследуемые показатели достаточно согласованно изменяются с содержанием жира в теле. Наиболее высокий уровень согласованного варьирования отмечен для сеголеток из популяции оз. Лебяжье (коэффициент Пирсона, r = = 0.72 - 0.92, P < 0.001) (табл. 8).
ОБСУЖДЕНИЕ
Длина тела самцов и самок сеголеток P. fuscus, исследованных в 2013 г., соответствуют пределам варьирования SVL, установленным ранее для локальных популяций этого вида в долине р. Медведица (Ермохин, Табачишин, 2010). Однако в отличие от предыдущих лет исследования у сеголеток практически отсутствовал половой диморфизм: в 2009 - 2010 гг. индекс полового диморфизма составлял в среднем 0.08, а в 2013 г. - от 0 до 0.025.
Таблица 3
Сравнительный анализ жиротельно-соматического индекса и индексов упитанности сеголеток Pelobates fuscus
(множественное сравнение, post-hoc tests)
Популяции
Популяции С К Л С К Л С К Л
FBSI W/L W/L2
Самцы
Оз. Садок
1.86 0.39
25.29 <0.001
2.33 0.23
25.58 <0.001
3.15 0.05
24.16 <0.001
Оз. Кругленькое
27.15 <0.001
2.56 0.17
27.91 <0.001
3.52 0.03
27.30 <0.001
Оз. Лебяжье
28.45 <0.001
31.01 <0.001
23.14 <0.001
26.66 <0.001
Самки
Оз. Садок 0.71 0.87 22.80 <0.001 ШШ 2.15 0.28 21.85 <0.001 ШЁЛ 2.16 0.28 21.38 <0.001
Оз. Кругленькое - H 23.51 <0.001 2.30 0.24 й 24.00 <0.001 1.50 0.54 23.53 <0.001
Оз. Лебяжье - - ■i 25.07 <0.001 27.37 <0.001 ■1 22.13 <0.001 23.63 <0.001
W/L3 Residuals index Wr
Самцы
Оз. Садок ■1 4.02 0.01 19.10 <0.001 H 0.05 0.99 11.88 <0.001 H 0.88 0.81 2.17 0.28
Оз. Кругленькое 3.93 0.02 H 23.12 <0.001 0.59 0.91 ИИ 11.93 <0.001 0.18 0.99 Й 1.28 0.64
Оз. Лебяжье 8.96 <0.001 12.90 <0.001 9.14 <0.001 9.73 <0.001 0.93 0.79 0.75 0.86 M
Самки
ш
Оз. Садок
1.74 0.44
18.59 <0.001
0.26 0.98
11 <0.
.32 001
0.44 0.95
6.05 <0.001
Оз. Кругленькое
0.56 0.92
20.32 <0.001
0.48 0.94
11 <0.
.58 001
0.68 0.88
6.49 <0.001
Оз. Лебяжье
12.12 <0.001
11.57 <0.001
8.77 <0.001
9.25 <0.001
0.08 0.99
0.76 0.85
Примечание. Под диагональю - показатели, рассчитанные по живому весу тела сеголеток, над диагональю - по сухому весу; в числителе - ^-критерий Тьюки, в знаменателе - уровень его значимости, Р; популяции озёр: С - Садок, К - Кругленькое, Л - Лебяжье; заливкой выделены ячейки со значениями критериев и уровня их значимости, по которым выводы ряда индексов упитанности отличаются от таковых по ЕББ1.
Необходимо отметить, что настолько низкий уровень половых различий сеголеток Р. сиъ в данных популяциях не отмечался в период исследований с 2009 по 2014 г. и, очевидно, крайне редко встречается у данного вида (N61-1ей, 1990). Отсутствие полового диморфизма сеголеток в отдельные годы может затруднить неинвазионное определение пола с использованием метода дискриминантного анализа (Ермохин и др., 2012 б) и требует дополнительных исследований для дифференциации полов по морфологическим и биоакустическим признакам.
Наблюдаемый уровень содержания липи-дов в жировых телах сеголеток в оз. Лебяжье (около 10% от сухого веса тела) (см. табл. 1), ко-
торое в период исследования обладало гидрологическим режимом постоянного водоёма, соответствовал 50% от общего содержания жира в теле, установленного ранее для сеголеток Ре1о-Ьа^ае (ОЫоса-ЯоЬгесЫ: et а1., 2010). В других выборках сеголеток, развитие которых происходило в перегретых и пересыхающих озёрах Садок и Кругленькое, вес жировых тел был в 4 - 5 раз ниже (1.86 - 2.50% от сухого веса тела) (см. табл. 1).
Следует отметить, что выборки сеголеток Р. /шсш, взятые из трёх исследованных локальных популяций, оказались неравноценны. Популяции озёр Садок и Кругленькое развивались в условиях перегретых водоёмов, которые пересохли
М. В. Ермохин, В. Г. Табачишин, Г. А. Иванов Параметры уравнений зависимости веса от длины тела сеголеток Р. /ияеияиз популяций в долине р.
Таблица 4
Медведица
Коэффициенты уравнений Е Р
Популяция Пол а 1 Р Ь 1 Р г Я2
^ W = а + Ь ^ Ь
Оз. Садок 33 -0.083±0.912 0.09 0.93 0.783±0.091 8.53 <0.0001 0.78 0.61 72.76 <0.0001
?? 0.318±0.377 0.84 0.40 0.773±0.097 7.99 <0.0001 0.84 0.70 1984.6 <0.0001
Оз. Кругленькое вв 0.320±0.138 2.31 0.02 0.750±0.035 21.60 <0.0001 0.75 0.56 466.69 <0.0001
?? 0.532±0.125 4.26 <0.0001 0.751±0.034 22.22 <0.0001 0.75 0.56 493.57 <0.0001
Оз. Лебяжье вв -0.518±0.106 4.91 <0.0001 0.825±0.021 39.12 <0.0001 0.83 0.68 1530.60 <0.0001
?? -0.985±0.103 9.54 <0.0001 0.837±0.019 44.49 <0.0001 0.84 0.70 1979.30 <0.0001
WdIy = а + Ь Ь
Оз. Садок вв -3.604±1.112 3.24 0.002 0.783±0.092 8.54 <0.0001 0.78 0.61 72.99 <0.0001
?? -1.036±0.450 2.30 0.03 0.772±0.097 7.97 <0.0001 0.77 0.60 63.53 <0.0001
Оз. Кругленькое вв -0.990±0.217 4.56 <0.0001 0.645±0.040 16.06 <0.0001 0.65 0.42 258.07 <0.0001
?? -0.838±0.163 5.15 <0.0001 0.724±0.035 20.54 <0.0001 0.72 0.52 421.71 <0.0001
Оз. Лебяжье вв -2.858±0.165 17.28 <0.001 0.795±0.023 35.04 <0.001 0.79 0.63 1228.00 <0.0001
?? -3.643±0.161 22.68 <0.001 0.814±0.020 40.90 <0.001 0.81 0.66 1672.60 <0.0001
Таблица 5
Сравнение моделей зависимости живого веса тела от длины сеголеток Р. /ивеив по результатам ковариационного анализа (ЛЫСОУЛ)
Популяции | Оз. Садок |Оз. Кругленькое |Оз. Лебяжье
Самцы
Оз. Садок 4.18 0.04 308.20 <0.00001
Оз. Кругленькое 9.71 0.002 25.44 <0.00001
Оз. Лебяжье 47.19 <0.00001 0.004 0.95
Самки
Оз. Садок 2.07 0.15 3.92 0.05
Оз. Кругленькое 2.36 0.13 77.31 <0.00001
Оз. Лебяжье 39.61 <0.00001 192.20 <0.00001
Примечание. Над диагональю - проверка гипотезы о сходстве угла наклона; под диагональю - проверка гипотезы о сходстве места пересечения с осью ординат; в числителе - Е-критерий, в знаменателе -уровень его значимости Р.
Таблица 6
Сравнение моделей зависимости сухого веса тела от длины сеголеток Р. /ивеив по результатам ковариационного анализа (ЛЫСОУЛ)
Популяции | Оз. Садок |Оз. Кругленькое |Оз. Лебяжье
Самцы
Оз. Садок 0.02 0.88 7.80 0.005
Оз. Кругленькое 17.17 0.00004 48.44 <0.00001
Оз. Лебяжье 36.54 <0.00001 315.00 <0.00001
Самки
Оз. Садок 2.10 0.15 7.43 0.007
Оз. Кругленькое 9.94 0.002 113.8 <0.00001
Оз. Лебяжье 24.15 <0.00001 172.9 <0.00001
Примечание. Над диагональю - проверка гипотезы о сходстве угла наклона; под диагональю - проверка гипотезы о сходстве места пересечения с осью ординат; в числителе - Е-критерий, в знаменателе -уровень его значимости Р.
Таблица 7
Коэффициенты корреляции между длиной тела и индексами упитанности сеголеток Р. /ивеив из популяций в долине р. Медведица
Популяции
Индексы Оз. Садок Оз. Кругленькое Оз. Лебяжье
упитанности Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки
N=45 N=48 N=364 N=384 N=718 N=851
FBSI, % 0.21 0.32 0.10 0.16 0.64 0.66
0.17 0.03 0.07 0.002 <0.001 <0.001
W/L 0.53 0.58 0.51 0.48 0.68 0.72
<0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
W/L2 0.05 0.18 0.05 -0.03 0.37 0.47
0.73 0.21 0.30 0.54 <0.001 <0.001
W/L3 -0.45 -0.32 -0.44 -0.52 -0.14 0.03
0.002 0.02 <0.001 <0.001 <0.001 0.42
Wdry/L 0.58 0.60 0.44 0.51 0.70 0.74
<0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
Wdry/L2 0.23 0.32 0.16 0.16 0.53 0.62
0.13 0.03 0.003 0.002 <0.001 <0.001
Wdry/L3 -0.23 -0.07 -0.18 -0.27 0.27 0.42
0.12 0.64 0.001 <0.001 <0.001 <0.001
Residuals live -0.01 0.001 0.02 -0.002 0.006 0.004
0.95 0.99 0.76 0.98 0.88 0.91
Residuals dry 0.005 0.01 0.005 -0.003 0.002 -0.007
0.98 0.93 0.92 0.97 0.96 0.84
Wr (live) -0.01 <0.001 0.008 0.96 0.01 0.82 0.01 0.82 -0.001 0.98 -0.04 0.28
Wr (dry) -0.03 -0.08 0.05 0.04 0.01 0.03
<0.86 0.59 0.35 0.45 0.88 0.31
Примечание. Жирным шрифтом выделены незначимые уровни корреляции (Р > 0.05); заливкой показаны наиболее высокие и значимые коэффициенты корреляции упитанности сеголеток с длиной тела.
в середине периода расселения сеголеток. Поэтому выборками охвачена только часть когорты данного года. В то же время оз. Лебяжье в период исследований может характеризоваться как водоём с постоянным гидропериодом, а выборка, полученная из него, отражает когорту сеголеток в полном объёме. Очевидно, что результаты анализа именно этой выборки могут быть положены в основу суждения о качестве исследуемых неинвазионных индексов упитанности.
При сравнении упитанности самцов и самок Р. /шеш в пределах одной популяции индекс Фултона следует считать более чувствительным показателем. Тогда как другие исследованные индексы многократно совершают ошибку первого рода, т.е. показывают отсутствие значимых различий, несмотря на то, что они установлены по жиротельно-соматическому индексу (см. табл. 2).
Степенные индексы упитанности, рассчитанные как по живому, так и по сухому весу, регулярно демонстрируют склонность к соверше-
нию ошибки первого рода при межпопуляцион-ных сравнениях самцов, т.е. показывают значимые различия между популяциями, в то время как в действительности они отсутствуют. Степенная форма расчёта, очевидно, усиливает небольшие различия по длине тела, делая их более существенными. Индекс относительной массы самцов, напротив, совершает ошибку второго рода (нулевая гипотеза об отсутствии различий оказывается ошибочно принятой, хотя существуют значимые различия в упитанности, установленные по ЕБ8Г) (см. табл. 3).
Таблица 8
Коэффициенты корреляции между жиротельно-соматическим индексом (ЕБ5Г) и неинвазионными индексами упитанности сеголеток Р. /ивеив из популяций в долине р. Медведица
Популяции
Индексы Оз. Садок Оз. Кругленькое Оз. Лебяжье
упитанности Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки
N=45 N=48 N=364 N=384 N=718 N=851
W/L 0.55 0.39 0.38 0.44 0.81 0.86
<0.001 0.006 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
W/L2 0.52 0.32 0.39 0.39 0.72 0.80
<0.001 0.03 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
W/L3 0.34 0.45 0.29 0.24 0.42 0.57
0.02 0.30 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
Wdry/L 0.63 0.50 0.41 0.48 0.90 0.92
<0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
Wdry/L2 0.65 0.46 0.41 0.47 0.88 0.91
<0.001 0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
Wdry/L3 0.55 0.34 0.37 0.38 0.78 0.86
<0.001 0.02 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
Residuals live 0.52 0.25 0.39 0.42 0.51 0.55
<0.001 0.09 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
Residuals dry 0.63 0.39 0.42 0.46 0.63 0.63
<0.001 0.005 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
Wr (live) -0.55 -0.17 -0.33 -0.40 -0.50 -0.48
<0.001 0.26 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
Wr (dry) -0.61 -0.41 -0.17 -0.43 -0.20 -0.19
<0.001 0.004 0.001 <0.001 <0.001 <0.001
Примечание. Жирным шрифтом выделены незначимые уровни корреляции (Р > 0.05); заливкой показана характеристика силы связи неинвазионных индексов упитанности сеголеток с жиротельно-сома-тическим индексом по шкале Чеддока (количественная мера тесноты связи - качественная характеристика силы связи): I I - 0.10 - 0.30 (слабая), I I -0.31 - 0.50 (умеренная), I I - 0.51 - 0.70 (заметная), I I - 0.71 - 0.90 (высокая), - 0.91 -0.99 (весьма высокая).
Большинство индексов упитанности (за исключение индексов остатков и относительного веса) значимо коррелируют с длиной тела, т. е.
более крупные сеголетки обладают большим содержанием жира. Ранее некоторые исследователи рекомендовали индекс остатков как наиболее приемлемый инструмент для оценки упитанности бесхвостых амфибий именно из-за отсутствия корреляции с размерными характеристиками (Green, 2001; Bancila et al., 2010). Однако по результатам проведенного исследования трёх локальных популяций P. fuscus этот индекс относительно слабо связан с содержанием жира в теле (коэффициент корреляции Пирсона: r = 0.25 -0.63) (см. табл. 8). В то же время, индексы, полученные на основе расчёта отношения веса тела к длине, в популяции озера Лебяжье обладают заметным или даже весьма высоким уровнем корреляции с жиротельно-соматическим индексом (в большинстве случаев r > 0.72 (за исключением индекса Фултона, рассчитанного по живому весу тела) (см. табл. 8).
Таким образом, на основании проведенного исследования можно сформулировать следующие основные выводы.
1. Индексы упитанности, полученные на основе отношения веса тела к длине, могут быть использованы для корректной неинвазионной оценки упитанности (содержания жира в теле) сеголеток бесхвостых амфибий, обитающих преимущественно в наземных условиях.
2. Половые различия упитанности наиболее надежно выявляются с помощью индекса Фултона.
3. Уровень межпопуляционных различий упитанности у сеголеток одного пола (между самцами и самками раздельно) адекватно отражаются преимущественно индексами W/L и W/L2.
Использование аппробированных для P. fuscus неинвазионных индексов упитанности позволит проводить долговременный мониторинг популяций этих амфибий без существенного воздействия на их состояние, а также оценивать влияние погодно-климатических факторов и условий развития в нерестовом водоёме в течение конкретного года на жизнеспособность сеголеток.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гайдышев И. 2001. Анализ и обработка данных. СПб. : Питер. 750 с.
Гаранин В. И, Панченко И. М. 1987. Методы изучения амфибий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С. 8 - 26.
Ермохин М. В. 2014. Методы изучения потоков вещества и энергии, формируемых животными между водными и наземными экосистемами в долинах рек // Экосистемы малых рек : биоразнообразие, экология, охрана : материалы лекций II Всерос. шк.-конф. : в 2 т. Ярославль : Филигрань. Т. 1. С. 42 - 56.
Ермохин М. В, Табачишин В. Г. 2010. Динамика размерной и половой структуры сеголеток чесночницы обыкновенной - Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) в пойме р. Медведицы // Современная герпетология. Т. 10, вып. 3/4. С. 101 - 108.
Ермохин М. В., Табачишин В. Г. 2011. Сходимость результатов учета численности мигрирующих сеголеток чесночницы обыкновенной, Pelobates fus-cus (Laurenti, 1768), при полном и частичном огораживании нерестового водоёма заборчиками с ловчими цилиндрами // Современная герпетология. Т. 11, вып. 3/4. С. 121 - 131.
Ермохин М. В, Табачишин В. Г., Иванов Г. А. 2012 a. Оптимизация методики учёта земноводных заборчиками с ловчими цилиндрами // Проблемы изучения краевых структур биоценозов : материалы 3-й Междунар. науч. конф. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та. С. 157 - 163.
Ермохин М. В, Табачишин В. Г., Богословский Д. С., Иванов Г. А. 2012 б. Неинвазивная диагностика пола сеголеток чесночницы обыкновенной (Pe-lobates fuscus) по размерно-весовым характеристикам // Современная герпетология. Т. 12, вып. 1/2. С. 40 - 48.
Bancila R. I, Hartel T, Plaiasu R., Smets J., Co-galniceanu D. 2010. Comparing three body condition indices in amphibians : a case study of yellow-bellied toad Bombina variegata // Amphibia - Reptilia. Vol. 31, № 4. P. 558 - 562.
Bell B. 2004. The recent decline of a New Zealand endemic : how and why did populations of Archey's frog Leiopelma archeyi crash over 1996 - 2001? // Biological Conservation. Vol. 120, № 2. P. 189 - 199.
Chen W., Zhang L, Lu X. 2011. Higher pre-hibernation energy storage in anurans from cold environment : a case study on a temperate frog Rana chen-sinensis along broad latitudinal and altitudinal gradients // Annales Zoologici Fennici. Vol. 48, № 4. P. 214 - 220.
Corn P. S. 1994. Straight-line drift fences and pitfall traps // Measuring and monitoring biological diversity. Standard methods for amphibians / eds. W. R. Heyer, M. A. Donelly, R. W. McDiarmid, L. C. Hayek. Washington : Smithsonian Institution Press. P. 109 - 117.
Corn P. S, Bury R. B. 1990. Sampling methods for terrestrial amphibians and reptiles / USDA Forest Service, Pacific Northwest Research Station. Portland. General Technical Report PNW-GTR-275. 34 p.
Fitzpatrick L. C. 1976. Life history patterns of storage and utilisation of lipids for energy in amphibians // American Zoologist. Vol. 16, № 4. P. 725 - 732.
Fulton T. W. 1904. Tha rate of growth of fishes // Fish Board of Scotland. Annual Report. Vol. 22, № 3. P. 141 - 241.
Galloy V, Denoel M. 2010. Detrimental effect of temperature increase on the fitness of an amphibian (Lis-sotriton helveticus) // Acta Oecologica. Vol. 36, № 2. P. 179 - 183.
Ghioca-Robrecht D, Anderson T. A., McMur-ry S. T, Smith L. M. 2010. Lipid mass and fatty acid composition of Spea spp. in playa wetlands as influenced by land use // Wetlands. Vol. 30, № 2. P. 220 - 230.
Girish S., Saidapur S. K. 2000. Interrelationship between food availability, fat body, and ovarian cycles in the frog, Rana tigrina, with a discussion on the role of fat body in anuran reproduction // J. of Experimental Zoology. Vol. 286, № 5. P. 487 - 493.
Gramapurohit N. P., Shanbhad B. A., Saidapur S. K. 1998. Pattern of growth and utilization of abdominal fat bodies during larval development and metamorphosis in five South Indian anurans // Current Science. Vol. 75, № 11. P. 1188 - 1192.
Green A. J. 2001. Mass/length residuals : measures of body condition or generators of spurious results? // Ecology. Vol. 82, № 5. P. 1473 - 1483.
Guarino F. M., Caputo V., Angelini F. 1992. The reproductive cycle of the newt Triturus italicus // Amphibia - Reptilia. Vol. 13, № 2. P. 121 - 133.
Hansen M. J., Nate N. A. 2005. A method for correcting the relative weight (Wr) index for seasonal patterns in relative condition (Kn) with length as applied to walleye in Wisconsin // North American J. of Fisheries Management. Vol. 25, № 4. P. 1256 - 1262.
Hammer O., Harper D. A. T., Ryan P. D. 2001. PAST : Paleontological Statistics software package for education and data analysis // Paleontologia Electronica. Vol. 4, № 1. P. 1 - 9.
Henderson B. 2002. Maturation of walleye by age, size and surplus energy // J. of Fish Biology. Vol. 61, № 4. P. 999 - 1011.
Huang W.-S, Lin J.-Y, Yu-Lin Yu J. 1996. The male reproductive cycle of the toad, Bufo bankorensis, in Taiwan // Zoological Studies. Vol. 35, № 2. P. 128 - 137.
Huang W.-S, Lin J.-Y, Yu-Lin Yu J. 1997. Male reproductive cycle of the toad Bufo melanostictus in Taiwan // Zoological Science. Vol. 14, № 3. P. 497 - 503.
Iela L., Milone M., Caliendo M. F., Rastogi R. K., Chieffi G. 1979. Role of lipids in the physiology of the testis of Rana esculenta : Annual changes in the lipid and protein content of the liver, fat body, testis and plasma // Bolletino di Zoologia. Vol. 46, № 1 - 2. P. 11 - 16.
Jakob E. M, Marshall S. D, Uetz G. W. 1996. Estimating fitness : a comparison of body condition indices // Oikos. Vol. 77, № 1. P. 61 - 67.
Jelliffe D. B, Jelliffe E. F. 1979. Under appreciated pioneers. Quetelet : man and index // American J. of Clinical Nutrition. Vol. 32, № 12. P. 2519 - 2521.
Kanamadi R. D., Saidapur S. K., Bhuttewad-kar N. U., Yamakanamaradi S. M. 1989. Annual changes in the fat body of the male toad, Bufo melanostictus (Schn.) inhabiting the tropical zone of South India //
Proc. Indian National Science Academy. Vol. 55, № 4. P. 261 - 264.
Kaufman S. D., Johnston T. A., Leggett W. C., Moles M. D., Casselman J. M., Schulte-Hostedde A. I. 2007. Relationships between body condition indices and proximate composition in adult walleyes // Transactions of the American Fisheries Society. Vol. 136, № 6. P. 1566 - 1576.
Labocha M. K., Schutz H., Hayes J. P. 2013. Which body condition index is best? // Oikos. Vol. 123, № 1. P. 111 - 119.
Levey R. 2003. Investigation into the causes of amphibian malformations in the Lake Champlain basin of New England / Vermont Department of Environmental Conservarion. Waterbury. 239 p.
Loumbourdis N. S., Kyriakopoulou-Sklavounou P. 1991. Reproductive and lipid cycles in the male frog Rana ridibunda in Northern Greece // Comparative Biochemistry and Physiology Part A : Physiology. Vol. 99, № 4. P. 577 - 583.
MacCracken J. G., Stebbings J. L. 2012. Test of a body condition index with amphibians // J. of Herpetol-ogy. Vol. 46, № 3. P. 346 - 350.
Murphy B. R., Brown M. L., Springer T. A. 1990. Evaluation of the relative weight (Wr) index, with new applications to walleye // North American J. of Fisheries Management. Vol. 10, № 1. P. 85 - 97.
Murphy B. R., Brown M. L, Springer T. A. 1991. The relative weight index in fisheries management : status and needs // Fisheries. Vol. 16, № 1. P. 30 - 38.
Nollert A. 1990. Die knoublauchkrote : Pelobates fuscus. Wittenberg Lutherstadt : Ziemsen. 144 s.
Peig J., Green A. J. 2009. New perspectives for estimating body condition from mass/length data : the scaled mass index as an alternative method // Oikos. Vol. 118, № 12. P. 1883 - 1891.
Peig J., Green A. J. 2010. The paradigm of body condition : a critical reappraisal of current methods based on mass and length // Functional Ecology. Vol. 24, № 6. P. 1323 - 1332.
Pramoda S., Saidapur S. K. 1984. Annual changes in the somatic weight, hypophysial gonadotrophs, ovary, oviduct and abdominal fat bodies in the Indian bull frog, Rana tigerina // Proc. National Science Academy. Vol. 50, № 5. P. 490 - 499.
Reading C. 2010. The impact of environmental temperature on larval development and metamorph body condition in the common toad, Bufo bufo // Amphibia -Reptilia. Vol. 31, № 4. P. 483 - 488.
Reading C. J., Clarke R. T. 1995. The effects of density, rainfall and environmental temperature on body condition and fecundity in the common toad, Bufo bufo // Oecologia. Vol. 102, № 4. P. 453 - 459.
Schulte-Hostedde A. I., Zinner B., Millar J. S., Hickling G. J. 2005. Restitution of mass-size residuals : validating body condition indices // Ecology. Vol. 86, № 1. P. 155 - 163.
Scott D. E, Casey E. D, Donovan M. D., Lynch T. K. 2007. Amphibian lipid levels at metamorphosis correlate to post-metamorphic terrestrial survival // Oecologia. Vol. 153, № 3. P. 521 - 532.
Serrano E, Alpizar-Jara R., Morellet N, Hewi-son A. J. M. 2008. A half a century of measuring ungulate body condition using indices : is it time for a change? // European J. of Wildlife Research. Vol. 54, № 4. P. 675 - 680.
Seymour R. S. 1973. Energy metabolism of dormant spadefoot toad (Scaphiopus) // Copeia. Vol. 1973, № 3. P. 435 - 445.
Sztatecsny M, Schabetsberger R. 2005. Into thin air : vertical migration, body condition, and quality of terrestrial habitats of alpine common toads, Bufo bufo // Canadian J. of Zoology. Vol. 83, № 6. P. 788 - 796.
Stevenson R. D, Woods W. A. 2006. Condition indices for conservation : new uses for evolving tools // Integrative and Comparative Biology. Vol. 46, № 6.
P. 1169 - 1190.
Tomavsevic N., Cvetkovic D., Aleksic I., Crno-brnja-Isailovic J. 2007. Effect of climatic conditions on post-hibernation body condition and reproductive traits of Bufo bufo females // Archives of Biological Sciences. Vol. 59, № 3. P. 51 - 52.
Wege G. J., Anderson R. O. 1978. Relative weight (Wr) - new index of condition for approaches to the management of small impoundment // New approaches to the management of small impoundment / eds. G. D. Novin-ger, J. G. Dillard. Bethesda : American Fishery Society. Spec. Publ. P. 79 - 91.
Wright M. L, Richardson S. E, Bigos J. M. 2011. The fat body of bullfrog (Lithobates catesbeianus) tadpoles during metamorphosis : Changes in mass, histology, and melatonin content and effect of food deprivation // Comparative Biochemistry and Physiology Part A : Molecular & Integrative Physiology. Vol. 160, № 4. P. 498 - 503.
COMPARATIVE ANALYSIS OF BODY CONDITION INDEXES EFFICIENCY OF PELOBATES FUSCUS TOADLETS
M. V. Yermokhin 1, V. G. Tabachishin 2, and G. A. Ivanov 1
1 Saratov State University 33 Astrakhanskaya Str., Saratov 410012, Russia E-mail: ecoton@rambler.ru 2 Saratov branch of A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences
24 Rabochaya Str., Saratov 410028, Russia E-mail: tabachishinvg@sevin.ru
The body condition of toadlets common spadefoot (Pelobates fuscus) from three local populations in the Medveditsa river valley (lakes Sadok, Kruglen'koe, and Lebyazhie) in the southern Saratov Right-bank region was estimated. One invasive (describing the fat content in the body) and 5 noninvasive calculated indices (W/L, W/L2, W/L3 (Fulton's index), the index of residuals, the length/weight index) were used. These measures were assessed in terms of their adequate reflection of body condition. Fulton's index is recommended for use to assess intrapopulational sex differences of toadlets, and the W/L and W/L2 indices are for interpopulation differences in males and females. The noninvasive body condition indices on the basis of the body weight/length ratio (W/L, W/L2, and W/L3) are recommended for use in long-term observations of populations to evaluate the status of the toaslets of terrestrial anuran species dispersing from their spawning waterbodies and for assessing their viability. Key words: Anura, Pelobatidae, toadlets, fat bodies, body condition indices.
