Сравнительная уловистость различных типов планктонных сетей в дальневосточных морях Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2006

Известия ТИНРО

Том 146

УДК 639.2.081.117.004.17

К.М. Горбатенко, Н.Т. Долганова

СРАВНИТЕЛЬНАЯ УЛОВИСТОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПЛАНКТОННЫХ СЕТЕЙ В ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЯХ

По материалам планктонных съемок в различных высокопродуктивных районах Тихого океана (392 пробы зоопланктона) проведено сравнение качественных и количественных характеристик планктона, выловленного пятью планктонными сетями, с целью выявления переводных коэффициентов для более достоверной количественной оценки планктона. В эпипелагиали и численность, и биомасса зоопланктона по оценкам сети Джеди практически повсеместно выше, чем по оценкам сетей ДжОМ и Норпак, но ниже, чем в уловах Бонго. Для сравнимости количественных оценок разных сетей предложены переводные коэффициенты, равные отношению биомассы животных из сети Джеди к биомассе животных из других сетей: от 0,4 до 1,5 — для общей биомассы и от 0,3 до 2,3 — для отдельных групп зоопланктона. Применяемые в ТИНРО-центре коэффициенты, учитывающие недолов планктона сетью БСД, вполне реальны и достоверны для большинства доминирующих групп, кроме щетинкочелюстных, оценка которых является завышенной в два раза.

Gorbatenko K.M., Dolganova N.T. Compared catch efficiency of different types of plankton nets in the Far East Seas // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 146. — P. 213-225.

Samples of zooplankton caught by five different plankton nets in various areas of the Pacific Ocean with high biological productivity (in total, 392 samples) are compared qualitatively and quantitatively for more authentic quantitative estimation of plankton structure and abundance. For epipelagic layer, both abundance and biomass of zooplankton evaluated by Juday net were higher almost everywhere than these parameters evaluated by JuOM and Norpak nets, but lower than that ones evaluated by Bongo net. The coefficients for translation of quantitative estimations between different nets are calculated as a ratio of zooplankton biomass evaluated by Juday net to the biomass evaluated by other nets. Their values change from 0.4 to 1.5 for total biomass and from 0.3 to 2.3 for biomasses of certain groups of zooplankton.

Для сбора зоопланктона используются различные конструкции сетей, основанные на принципе фильтрации воды сквозь сито. Российские исследователи в продуктивных районах океана используют преимущественно большую сеть Джеди (БСД), а в малопродуктивных — ее океаническую модель (ДжОМ) (Виноградов, 1968). Гидробиологи других стран в основном используют планктонные сети Норпак, Бонго, а также планктонную сеть ЮНЕСКО WP-2, которая дает хорошие результаты в широком диапазоне условий (Fraser, 1968).

Для выявления оптимального орудия лова при выполнении конкретных исследовательских задач отечественными гидробиологами в разное время проводились работы по сравнительной уловистости сетей: в пресных водах (Дьяченко, 1963), в Тихом и Атлантическом океанах (Кун, 1969; Михеев, 1977; Виноградов, Шушкина, 1983; Виноградов и др., 1987; Рудяков, Цейтлин, 1988), в Беринговом

(Мусаева, Незлин, 1995; Волков и др., 2004), Охотском (Пискунов, 2003) и Японском (Dolganova, Kidokoro, 2003) морях. Под "уловистостью" планктонной сети подразумевается отношение ее уловов к действительному содержанию планктона в объеме воды, которую сеть профильтровывает. Существенный недолов зоопланктона планктонными сетями признается практически всеми исследователями (Киселев, 1969; Грезе и др., 1975; Билева, 1979; Грезе, 1980; Ковалев, 1980; Виноградов, Шушкина, 1983; Тимонин, 1983; Волков, 1986, 1996; Горба-тенко, 1997; Долганова, 2001, 2005), но до сих пор не существует общепризнанных коэффициентов, используемых при расчетах количественных оценок планктона в море. Однако в практике расчетов биомассы планктона в основном не применяются поправки на уловистость, т.е. негласно применяется коэффициент уловистости, равный 1. Пожалуй, единственным исключением из этого правила является ТИНРО-центр, где такие поправки используются уже более 20 лет. Для БСД поправочные коэффициенты были предложены А.Ф. Волковым (1986, 1996). Их применение в расчетах биомассы уже в конце 1980-х гг. позволило получить более реальную картину по соотношению доминирующих видов и размерных фракций в планктонном сообществе, а также по общему количеству планктона, служащего основой кормовой базы планктоноядных животных. Для мелкого (менее 1,2 мм) сетного планктона в ТИНРО-центре применяется коэффициент недолова 1,5; для среднего (1,2-3,3 мм) — 2,0; для крупного (более 3,3 мм) приняты дифференцированные коэффициенты: для копепод до 5 мм — 2,0, крупнее 5 мм — 3,0; эвфаузиид, мизид и сагитт до 10 мм — 2,0, 10-20 мм — 5,0, крупнее 20 мм — 10,0; гипериид до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3,0, крупнее 10 мм — 5,0, для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных — 1,0.

Целью настоящей работы является сравнение качественных и количественных характеристик планктона по данным обловов пятью планктонными сетями, выполненных в основном в дальневосточных морях, а также в юго-западной части Тихого океана для выявления переводных коэффициентов для более достоверной количественной оценки планктона.

Материалом для настоящей работы послужили сборы планктона, выполненные в основном в дальневосточных морях, а также в юго-западной части Тихого океана с российских и иностранных НИСов за период с 1985 по 2004 г. разными сетями, различающимися конструкцией и размерами ячеи (табл. 1, 2). Пробы планктона в Беринговом море собраны и обработаны А.Ф. Волковым, в Охотском и Японском морях — соответственно К.М. Горбатенко и Н.Т. Долга-новой. Пробы отбирались преимущественно в светлое время суток. Обработка проб проводилась фракционным методом в соответствии с методикой (Рекомендации ..., 1984), что позволяет уже на первом этапе обработки получить данные о размерной структуре планктонного сообщества. Всего было проанализировано 480 проб планктона. При расчетах численности и биомассы планктона из уловов всех сетей, в том числе БСД, дифференцированные поправочные коэффициенты не применялись.

Сети БСД и ДжОМ

Сети БСД и ДжОМ использовались при работах в юго-западной части Тихого океана (ЮЗТО) в 1985 г. Так как оба типа сетей имели фильтрующий конус из одинакового сита, просеивание сквозь него мелких животных было одинаковым. Показатели общей биомассы в 1,3 раза выше в уловах БСД, а соотношение биомассы размерных фракций планктона свидетельствует о преимуществе этой сети при облове планктонных животных всех размерных групп (табл. 3). Однако из-за небольшого диаметра входного отверстия сеть БСД хуже облавливает эв-фаузиид и щетинкочелюстных, более доступных сетям с большим диаметром входного отверстия.

Объем материала Volume of data

Таблица 1 Table 1

Дата

Район

Типы сетей

Кол-во проб

Обловленный слой, м

Январь, 1985 ЮЗТО БСД-ДжОМ 16- 16 100-0

Апрель—июнь, 1986 Охотское море БСД-Бонго 19- 19 200-0

Июнь—июль 1999, 2000 Японское море БСД-Норпак 25- 25 100-0, 500-0

Октябрь, 2002 Охотское море БСД-Норпак 27- 27 150-0

Октябрь, 2003 Берингово море БСД-Норпак 36- 36 150-0

Сентябрь—октябрь, 2003 Охотское море БСД-Бонго 58- 58 200-0

Апрель—июнь, 2004 Охотское море БСД-WP^ 15- 15 200-0

Основные характеристики планктонных сетей The basic characteristics of plankton nets

Таблица 2 Table 2

Параметр БСД ДжОМ Норпак Бонго WP-2

Площадь входного отверстия, м2 0,1 0,5 0,16 0,2826 0,25

Диаметр входного отверстия сети, см 38/50 80/113 45 60 56

Общая длина сети, см 235 530 180-200 310 280

Длина фильтрующего конуса, см 135 350 180-200 300 270

Площадь фильтрующего конуса, м2 1,06 5,2 5,2 2,862 2,374

Длина нефильтрующего конуса, см 100 180 - - -

Размер ячеи капронового сита, мм 0,168 0,168 0,33 0,5 0,33

Масса балласта, кг 50 75-100 25 25 50

Наличие счетчика объема воды + - + + -

Таблица 3

Значения биомассы зоопланктона по уловам сетей БСД и ДжОМ в ЮЗТО в январе 1985 г.

Table 3

Meaning of zooplankton biomass in the catch of Juday and JuOM in the South-western Pacific in January, 1985

Зоопланктон

БСД ДжОМ

мг/м3 % мг/м3 %

137 100 105 100

33,2 24,2 22,6 21,5

31,3 22,8 22,2 21,1

72,5 53,0 60,2 57,4

9,1 12,5 5,1 8,5

0,9 1,2 1,0 1,7

6,5 9,0 9,2 15,3

5,4 7,4 7,2 11,9

33,4 46,0 20,2 33,5

12,5 17,2 7,2 11,9

4,7 6,7 10,3 17,2

Общая биомасса

Мелкая фракция Средняя фракция Крупная фракция Состав крупной фракции: Копеподы Гиперииды Эвфаузииды Щетинкочелюстные Медузы Сальпы

Прочие_

В ЮЗТО, где "цветение" фитопланктона отсутствовало, значения биомассы мелкого и среднего планктона в уловах обеих сетей находились на одном уровне, а в зоне "цветения" показатели биомассы мелкого и среднего планктона у сети ДжОМ были в 1,5 раза ниже (табл. 3), что, вероятно, связано с более быстрым засорением сита фитопланктоном из-за больших габаритов этой сети. Кроме того, в районах "цветения" обнаружены основные скопления желетелого планктона (медуз, сальп), который также способствует закупорке сита и снижению его фильтрации. В районах вне зоны "цветения", где основу планктона составляли

относительно крупные и активные планктеры (щетинкочелюстные и эвфаузии-ды), уловы сети ДжОМ были выше, возможно, благодаря большому диаметру ее входного отверстия. В районах доминирования малоподвижных планктеров, в частности копепод, уловы сети ДжОМ уступали по биомассе уловам БСД в 1,52,0 раза. Аналогичные исследования, проведенные в Атлантике и Средиземном море, также свидетельствуют о превосходстве сети БСД для лова копепод, личинок полихет и медуз, в итоге общая биомасса планктона в 1,5-3,0 раза выше, чем в уловах ДжОМ (Ковалев, 1980).

Преимущества сети БСД, характеризующейся относительной компактностью, неоспоримы при облове планктона по горизонтам с использованием замыкателя. Основным недостатком сети ДжОМ является ее громоздкость и большая трудоемкость при работе по горизонтам. При бурном цветении фитопланктона работы с этой сетью возможны в узких диапазонах облавливаемого слоя из-за быстрого снижения ее фильтрующей способности в условиях высокой концентрации планктона в эпипелагиали. Преимущества ДжОМ заключаются в лучшей уловистости относительно редких и активных зоопланктеров. Таким образом, при обработке данных, полученных сетями Джеди и ДжОМ в ЮЗТО, рекомендуется вводить так называемые сетные коэффициенты, учитывающие недолов одной из сетей относительно другой.

Сети БСД и Норпак

Синхронные сборы планктона двумя наиболее распространенными сетями — БСД и Норпак — проводились в Беринговом, Охотском и Японском морях (см. табл. 1).

К настоящему времени известно, что сеть Норпак, характеризующаяся более крупной ячеей фильтрующего сита, значительно недолавливает мелкий планктон (Кун, 1969; Пискунов, 2003; Dolganova, Kidokoro, 2003; Волков и др., 2004), что существенно искажает представление как об общей структуре планктона в море, так и о пространственном распределении его отдельных фракций.

По нашим данным, в верхней эпипелагиали — основном местообитании мелкого планктона — общая численность зоопланктона в уловах сети Норпак в 9-14 раз ниже, а численность планктеров мелкой фракции в 20 раз ниже, чем в уловах сети БСД (табл. 4, 5). Кроме того, наиболее мелкие представители мелкой фракции (длиной до 0,25 мм) — яйца и науплии копепод, личинки донных животных — вообще отсутствуют в уловах Норпак (табл. 5). Разница в уловистости сетей тем больше, чем больше видовой состав и доля мелкого планктона в пробах, — т.е. в весенне-летний период, а также во все сезоны в наиболее южных районах северо-западной части Тихого океана. В Японском море доля мелкого планктона выше, чем в Охотском и Беринговом, соотношение уловов мелкой фракции планктона различными сетями также значительно выше (табл. 6).

Несмотря на то что площадь входного отверстия у сети Норпак в 1,6 раза больше, средне- и крупноразмерные планктеры все же лучше улавливаются сетью БСД, наличие обратного конуса у которой препятствует их вымыванию; их численность в 1,5-4,0 раза выше, чем в уловах сетью Норпак. Ранее также было выявлено, что коэффициент фильтрации сети Норпак всегда меньше единицы, а у БСД он может быть и больше единицы (Tranter, Smith, 1968).

Значения общей биомассы в уловах сети БСД также превышают значения из сети Норпак в среднем в 1,5 раза. Как и в случае с численностью, максимальная разница в уловах двух сетей отмечается для мелкого планктона, а минимальная — для крупных гипериид и щетинкочелюстных (табл. 6). Горизонтальное распределение массовых видов зоопланктона крупной фракции, полученное по уловам сетями БСД и Норпак, было идентичным и отражало основные закономерности их распределения.

Таблица 4

Численность зоопланктона по оценкам сетей БСД и Норпак в верхнем 150-метровом слое, экз./м3

Table 4

Number of Zooplankton according to Juday and Norpac nets in the top 150-meter layer, ind./m3

Зоопланктон Берингово море Охотское море

БСД Норпак БСД Норпак

Мелкая фракция 3415,0 159,0 963,0 48,0

Globigerina sp. 225,30 5,19 88,07 2,25

Polychaeta — larvae 4,44 0,12 - -

Ostracoda — fam. spp. 0,37 0 0,94 0,39

Copepoda -ova 8,33 0 - -

Copepoda — nauplii 253,15 0 30,52 0,01

Acartia longiremis 9,90 5,35 4,37 1,09

Neocalanus spp. — juv. 36,76 2,42 13,01 2,88

Pseudocalanus spp. 178,85 48,50 68,86 26,24

Microcalanus pygmaeus 15,0 0 38,79 0,15

Eucalanus bungii 2,59 1,48 - -

Metridia spp. — juv. 122,48 39,69 17,56 1,53

Racovitzanus antarcticus 2,78 0,74 - -

Scolecithricella minor 3,24 1,93 - -

Oithona similis 2353,47 0,37 646,94 3,47

Microsetella sp. 19,81 0 6,81 0,07

Oncaea borealis 13,23 0 6,35 0,39

Euphausiacea — ova 3,24 1,76 2,74 0

Euphausiacea — nauplii 0,93 0,06 14,54 0,47

Clione limacine 2,96 0,70 0,62 0,23

Limacina helicina 37,51 10,34 16,20 7,73

Bivalvia — larvae 24,62 0 0,03 0,01

Echinodermata — larvae 80,72 37,89 0,44 0,16

Oikopleura, Fritillaria 15,0 2,04 6,32 0,93

Средняя фракция 15,0 5,50 104,60 66,40

Globigerina sp. 0,48 0,05

Aglantha digitale 1,67 1,29

Dimophyes sp. 0,02 0,02

Polychaeta — larvae 0,08 0,06

Ostracoda — fam. spp. 0,24 0,05 0,09 0,08

Acartia longiremis 0,04 0,02 3,04 0,79

Calanus glacialis (+ C. marshallae) 0,09 0,07

Calanus pacificus 1,81 1,55

Neocalanus cristatus — juv. 0,04 0

Neocalanus plumchrus 0,02 0,02

Neocalanus spp. — juv. 2,98 1,58 5,38 2,89

Centropages mcmurrichi 0,02 0,01

Pseudocalanus minutus 2,17 0,65 9,2 4,70

Pseudocalanus newmani 0,19 0,11

Eucalanus bungii 0,13 0,08 3,84 3,91

Pareuchaeta sp. — juv. 0,22 0,13

Metridia pacifica 6,09 1,55 4,29 0,05

Metridia spp. — juv. 0,19 0,14 52,06 39,21

Racovitzanus antarcticus 0,82 0,43

Scolecithricella minor 0,31 0,12 1,69 0,74

Themisto japonica 0,59 0,56 4,95 1,63

Euphausiacea — calyptopis 0,61 0,54

Euphausiacea — furcilia 0,23 0,21

Clione limacine 0,13 0,11 0,71 0,51

Limacina helicina 0,06 0,04 5,20 4,58

Sagitta elegans 0,06 0,02 4,62 1,71

Oikopleura sp. 1,06 217 0,31 4,10 1,43

Oкончание табл. 4 Table 4 finished

Зоопланктон Берингово море Oхотское море

БОД Hорпак БCД Hорпак

Крупная фракция 30,50 16,50 38,90 30,90

Aglantha digitale О,О6 О,12 1,44 1,8О

Dimophyes arctica О,О1 О,О1 О,36 О,31

Polychaeta — larvae О,О2 О,О2

Ostracoda — fam. spp. О,О2 О,О2 О,18 О,1О

Gaigius variabilis О,О2 О,О2

Gaetanus minor О,О2 О,О2

Calanus glacialis (+ C. marshallae) О,68 О,38

Calanus pacificus О,13 О,41

Neocalanus cristatus — juv. 1,97 2,О5 1,34 1,26

N. plumchrus (+ N. flemingeri) 22,66 11,14 1О,38 8,35

Candacia columbiae О,О5 О,О2

Eucalanus bungii О,О8 О,О8 7,82 6,54

Pareuchaeta japonica О,О8 О,12 О,О3 О,О2

Metridia okhotensis О,68 О,62

Metridia pacifica 2,52 2,16 3,64 2,54

Mysidacea О,О1 О,О1

Cumacea О,25 О,24

Themisto japonica О,41 О,37 1,1О О,5О

Primno macropa О,О1 О,О1 О,О2 О

Thysanoessa inermis О,О1 О,О1

Thysanoessa raschii О О,О2

Thysanoessa longipes О,О4 О,О2

Euphausia pacifica О,О3 О,О4 О,О1 О

Euphausiacea — furcilia О,22 О,19

Decapoda — larvae О,О2 О,О1

Clione limacine О,О3 О,О1 О,13 О,14

Limacina helicina О,О1 О,О2 О,37 О,О8

Sagitta elegans 1,26 1,25 1О,7О 8,1О

Oikopleura sp. О,34 О,21 О,24 О,11

Численность зоопланктона по оценкам сетей БСД и Норпак в летний период в Японском море, экз./м3

Number of zooplankton according to Juday and Norpac nets in summer period in the Japan Sea, ind./m3

Таблица 5

Table 5

Зоопланктон 1ОО-О БОД м Hорпак 5ОО-О БCД м Hорпак

Мелкая фракция 334,195 14,467 161,827 16,803

Globigerina sp. 23,317 О,15 7,571 О,4О9

Radiolaria 1,798 О,О17 О,ОО5 О,О12

Polychaeta — larvae О О,ОО9 О,176 О,ОО2

Podon leuckartii О О 1,2О2 О,314

Ostracoda — fam. spp. О О,193 6,539 2,829

Copepoda — juv. 1О,5О3 О,О72 19,868 О,176

Copepoda — nauplii 9,О47 О,161 4,978 О,176

Mesocalanus tenuicornis 1,128 О,479 1,929 1,125

Clausocalanus tenuicornis О О,ОО5 О О

Pseudocalanus minutus 22,522 О,О64 9,29 О,О99

Pseudocalanus newmani 41,295 4,О32 18,447 1,73

Microcalanus pygmaeus 3,281 О,О91 3,873 О,ОО1

Metridia pacifica 2,385 5,224 15,535 4,667

Paracalanus parvus 4,О26 О,159 О,367 О,О69

Oithona similis 191,294 2,487 54,16 О,331

Oithona atlantica 7,876 О,685 О,463 1,162

Clytemnestra rostrata О,294 218 О,О1 О,О37 О,ОО7

Окончание табл. 5 Table 5 finished

100-0 м 500-0 м

Зоопланктон БСД \j ra Норпак БСД \j ra Норпак

Microsetella sp. 0,294 0,014 0,178 0,001

Corycaeus sp. 0,098 0,01 0 0

Oncaea borealis 7,941 0,13 9,035 0,001

Oncaea mediterranea 0 0,075 1,563 0,001

Oncaea conifera 0 0 0 0,062

Isopoda 0,043 0,006 0,031 0,007

Themisto japonica 0,476 0,037 2,658 3,046

Euphausiacea — calyptopis 0,207 0,047 0,179 0,133

Clione limacine 1,494 0,129 2,347 0,283

Limacina helicina 0 0,013 0,057 0,01

Gastropoda — larvae 4,68 0,118 0,851 0,054

Bivalvia — larvae 0,196 0,05 0,196 0,034

Echinodermata — larvae 0 0 0,274 0,048

Средняя фракция 31,268 7,577 15,076 8,285

Ostracoda — fam. spp. 0 0 2,446 2,545

Gaetanus simplex 0 0 0,039 0,056

Mesocalanus tenuicornis 2,621 0,612 2,211 1,039

Candacia bipinnata 0,145 0,035 0,338 0,003

Centropages braydi 0 0,025 0 0,112

Centropages mcmurrichi 0 0 0,259 0

Eucalanus subcrassus 0 0 0,025 0,015

Euchaeta marina 0 0 0,001 0,004

Pareuchaeta japonica 0,075 0,112 0,131 0,205

Metridia pacifica 11,092 2,978 2,512 0,909

Scolecithricella minor 6,023 1,768 3,234 2,626

Meterythrops microphthalma 0 0,004 0,025 0,012

Themisto japonica 0,652 0,412 0,565 0,137

Primno macropa 0,027 0,013 0,101 0,092

Euphausiacea — furcilia 0,463 0,14 0,262 0,063

Clione limacine 1,053 0,473 0,022 0,078

Limacina helicina 0,011 0 0,014 0,024

Sagitta elegans 0,819 0,473 0,934 0,093

Oikopleura sp. 8,287 0,532 1,957 0,272

Крупная фракция 38,161 16,793 20,389 15,703

Aglantha digitale 0,009 0,035 0,046 0,088

Dimophyes arctica 0 0,025 0,418 0,266

Ctenophora 0,051 0,008 0,019 0,01

Gaigius variabilis 0 0,007 0,153 0,217

Calanus pacificus 2,248 0,945 1,102 0,552

Neocalanus cristatus — juv. 0,161 0,198 0,016 0,047

N.plumchrus (+ N. flemingeri) 25,897 13,823 10,353 7,448

Eucalanus bungii 0 0,048 0,054 0,01

Pareuchaeta japonica 0,018 0,068 0,479 0,287

Metridia pacifica 8,488 0,626 6,339 6,164

Meterythrops microphthalma 0 0,006 0,033 0,034

Themisto japonica 0,172 0,175 0,55 0,144

Primno macropa 0,041 0,009 0,05 0,024

Hyperia galba 0 0,006 0 0

Vibilia pacifica 0 0 0,001 0

Thysanoessa longipes 0 0,011 0,027 0,022

Euphausia pacifica 0 0,095 0,088 0,178

Bentheuphausia ambluyops 0 0 0,001 0,002

Decapoda — larvae 0 0 0,001 0

Clione limacine 0 0 0,002 0

Sagitta elegans 1,067 0,707 0,656 0,191

Oikopleura sp. 0,009 0,001 0,001 0,019

Общая численность 403,624 38,837 197,292 40,791

Таблица 6

Отношение биомассы разноразмерного зоопланктона по уловам двух сетей (БСД/Норпак) в эпипелагиали дальневосточных морей, мг/м3

Table 6

Ratio of biomas of different Zooplankton size-groop in the catch of two nets (Juday/Norpac) in the epipelagial of the Far East seas, mg/m3

Зоопланктон Берингово Район работ (море) Охотское Японское

Общая биомасса 1,6:1 1,4:1 2,8:1

Мелкая фракция 5,0:1 3,2:1 13,0:1

Средняя фракция 1,8:1 1,7:1 2,6:1

Крупная фракция 1,3:1 1,3:1 2,7:1

Состав крупной фракции:

Копеподы 1,2:1 1,4:1 4,9:1

Гиперииды 2,1:1 1,1:1 1,1:1

Эвфаузииды 2,5:1 0,8:1 0*

Щетинкочелюстные 1,3:1 1,1:1 1,5:1

* Эвфаузииды встречались только в уловах сети Норпак.

В большем объеме воды — в слое 0-500 м — соотношение численности и биомассы в уловах двух сетей было в 1,5 раза меньше, чем в верхнем 100-метровом слое (Dolganova, Kidokoro, 2003). Это связано с тем, что с глубиной количество мелкого планктона уменьшается, и если сеть Джеди отражает эту закономерность, то по сети Норпак можно сделать ошибочный вывод о равномерности распределения численности и биомассы мелкого планктона в 500-метровой толще воды. Кроме того, при фильтрации большего объема воды в районах высоких концентраций планктона происходит засорение у БСД мелкого сита, в связи с чем фильтрующая способность сети уменьшается, а достоверность количественных оценок планктона снижается.

Таким образом, для изучения вертикального распределения планктона использование сетей типа БСД при глубоководных ловах без замыкателя не рекомендуется, так как фильтрующая способность мелкого сита резко ухудшается. При обловах планктона в большой толще воды, например 500-0 м, довольно часто практикуемых в японских исследованиях, сеть Норпак с крупной ячеей фильтрующего сита может быть более приемлемым орудием лова для сравнительной оценки качественных и количественных характеристик планктона на значительной акватории. Однако при работе с сетью Норпак следует учитывать ее недолов и вводить поправку на уловистость сети.

Сети БСД и Бонго

Для облова наиболее активных и крупных планктонных животных следует использовать скоростные сети с более крупной ячеей. К их числу относится сеть Бонго, применяемая для сбора морского планктона на ходу судна. Эта сеть, снабженная депрессором для быстрого заглубления несущего ваера, отличается высокой уловистостью и применяется в практике планктонологических работ во многих странах мира (Виноградов, Горбунова, 1983). Синхронный облов планктона сетями БСД и Бонго проводили в Охотском море и в прикурильских водах весной 1986 и осенью 2003 гг. Скорость подъема сети Джеди составляла 0,8-1,0 м/с. При тралении сетью Бонго скорость судна была около 1 м/с.

В связи с тем что рассматриваемые сети существенно различаются по размеру и фильтрующей способности, их уловы значительно разнятся по составу и количеству. Количество мелкого (0,2-1,2 мм) планктона, выловленного сетью БСД, характеризующейся вдвое меньшей ячеей, в 30 раз больше, чем сетью Бонго, зато количество крупного планктона в 2,3 раза больше в уловах Бонго. Аналогичную картину наблюдали и при гидробиологических исследованиях в

220

северо-восточной части Тихого океана: численность мелких копепод и щетинко-челюстных в уловах БСД была на 200-300 % выше, чем в уловах Бонго, а крупных животных — значительно меньше (Колосова, 1980). Существенный недолов макропланктона сетью БСД выявлен ранее и с помощью подводного обитаемого аппарата "Аргус" (Шушкина, Виноградов, 2002).

Примечательно, что количественные оценки крупного планктона в уловах обеих сетей становятся довольно сходными после введения поправок на уловис-тость БСД (табл. 7). Следует, однако, заметить, что доля щетинкочелюстных в уловах БСД существенно выше. Мы предполагаем, что коэффициенты недолова для этой группы животных являются завышенными и их следует пересмотреть в сторону уменьшения в 1,5-2,0 раза. Вообще, как известно, применяемые в ТИН-РО-центре коэффициенты на недолов планктонных животных основаны в значительной степени на волевых интерпретациях, однако их использование позволило получить более реальную картину как соотношения доминирующих видов и размерных фракций, так и общего количества планктона, а следовательно, и кормовой базы нектона (Шунтов, 2001; Долганова, 2005).

Таблица 7

Количественные характеристики основных групп зоопланктона (размером более 2 мм) по оценкам сетей БСД и Бонго в эпипелагиали Охотского моря

Table 7

The quantitative characteristics of the basic groups of Zooplankton (size more than 2 mm) according to nets Juday and Bongo in the epipelagial of the Okhotsk Sea

БСД Бонго

Зоопланктон Без коэф. недолова С коэф. недолова Без коэф. недолова

мг/м3 % мг/м3 % мг/м3 %

Общая биомасса 191 100 697 100 443 100

Копеподы 95,7 50,1 278,3 39,9 195,0 44,1

Эвфаузииды 53,3 27,9 242,2 34,8 169,8 38,3

Гиперииды 8,7 4,5 25,5 3,7 15,5 3,5

Щетинкочелюстные 20,9 11,0 135,4 19,4 34,3 7,7

Прочие 12,4 6,5 15,6 2,2 28,4 6,4

Несмотря на довольно большое видовое разнообразие (в эпипелагиали Охотского моря более 50 видов зоопланктона), основу биомассы планктона (около 90 %) составляют 10 видов, относящихся к 4 таксономическим группам — эвфаузиидам, щетинкочелюстным, копеподам и амфиподам, — именно по этим группам мы и будем в дальнейшем вести сравнительный анализ сетей.

В уловах обеих сетей основу биомассы зоопланктона составляли копеподы и эвфаузииды, в меньшей степени — щетинкочелюстные. Количественные оценки активных планктеров — эвфаузиид, гипериид, крупных копепод — в уловах БСД без учета коэффициентов на недолов значительно уступают оценкам по сети Бонго, особенно это касается активных планктеров, в частности эвфаузиид (табл. 7).

Таким образом, очевидно, что расчеты количественных оценок планктона с применением поправочных коэффициентов на недолов сети БСД значительно более реальны, чем первичные данные без коэффициентов.

Этот вывод подтверждается и материалами более ранних исследований по сравнительной уловистости рассматриваемых сетей, выполненных в южной части Охотского моря в весенне-летний период 1986 г. (табл. 8): значения биомассы основных групп планктона из уловов двух сравниваемых сетей вполне сопоставимы, если использовать поправочные коэффициенты на недолов сети БСД.

Для сравнимости количественных оценок макропланктона двух сетей — БСД и Бонго, — по-видимому, следует использовать переводной коэффициент, равный соотношению биомассы крупной фракции из сети БСД с введенными

коэффициентами к биомассе животных из сети Бонго: для эвфаузиид и копе-под — 1,4, гипериид — 1,6, щетинкочелюстных — от 3,0 до 5,0.

Таблица 8

Количественные характеристики основных групп зоопланктона (размером более 2 мм) по оценкам разных сетей в районе о. Симушир в апреле—июне 1986 г.

Table 8

The quantitative characteristics of the basic groups of zooplankton (size more than 2 mm) according to different nets in area near the Simushir Island in April—June, 1986

Зоопланктон БСД / 3 о/ Бонго

мг/м3 % мг/м" %

Общая биомасса 906 100 613 100

Копеподы 567,1 62,6 427,3 69,7

Гиперииды 12,6 1,4 4,3 0,7

Эвфаузииды 113,2 12,5 114,0 18,6

Щетинкочелюстные 191,4 21,1 60,1 9,8

Прочие 21,7 2,4 7,3 1,2

Сети БСД и WP-2

Планктонная сеть WP-2 в основном используется в различных районах Атлантического океана. По техническим характеристикам она наиболее близка к сети Бонго, но ячея фильтрующего сита у нее меньше (см. табл. 2). Синхронные обловы планктона сетями БСД и WP-2 проводились в Охотском море весной 2004 г.

В эпипелагиали Охотского моря количество планктона, выловленного сетями БСД и WP-2, было приблизительно одинаковым, соотношение общих уловов составляло 0,9. Причем сеть БСД, у которой размер ячеи фильтрующего конуса вдвое меньше (табл. 2), лучше улавливает мелкие формы планктона, а сеть WP-2, характеризующаяся большей ячеей и в 2,5 раза большей площадью входного отверстия, естественно, лучше улавливает крупный и более подвижный планктон (табл. 9, 10).

Таблица 9

Биомасса зоопланктона по уловам сетей БСД и WP-2 в эпипелагиали Охотского моря

Table 9

Meaning of zooplankton biomass in the catch of Juday and WP-2 in the epipelagial of the Okhotsk Sea

Зоопланктон БСД мг/м3 % WP-2 мг/м3 %

Общая биомасса 1241 100 1374 100

Мелкая фракция 93,9 7,5 89,9 6,5

Средняя фракция 6,5 0,5 5,9 0,4

Крупная фракция 1140,6 92,0 1278,2 93,1

Копеподы 820,4 66,1 826,4 60,1

Гиперииды 3,5 0,3 3,5 0,3

Эвфаузииды 156,6 12,6 213,9 15,5

Щетинкочелюстные 249,7 20,1 328,5 23,9

Прочие 10,8 0,9 1,7 0,2

Общая численность мелкого планктона, выловленного сетью Джеди, в 1,2 раза больше, чем сетью WP-2, причем соотношение численности планктеров мелкой фракции варьировало от 1 : 1 до 11 : 1 и зависело от размерной структуры зоопланктона в пробе.

В средней фракции общее соотношение численности организмов было равным, так как повсеместно преобладал рачок Pseudocalanus minutus (85 %), с одинаковым успехом облавливаемый обеими сетями — соответственно 27 и 33 экз./м3. Однако по отношению к остракодам и ойкоплеврам сеть WP-2 характеризуется вдвое меньшей уловистостью: по-видимому, форма тела и структура тканей этих животных позволяют им просеиваться сквозь более крупное сито.

Таблица 10

Отношение численности разноразмерного зоопланктона по уловам сетей БСД и WP-2 в эпипелагиали Охотского моря

Table 10

The ratio of number of different zooplankton size-groop in the catch of nets Juday and WP-2 in the epipelagial of the Okhotsk Sea

Планктон Коэфф.

Мелкая фракция (все животные размером менее 1,2 мм) 1,2

Средняя фракция (все животные размером 1,2-3,3 мм) 1,0

Крупная фракция (все животные размером более 3,3 мм) 1,0

В том числе копеподы 1,0

гиперииды 1,0

эвфаузииды 0,7

щетинкочелюстные 0,8

мизиды 1,0

икра рыб 1,2

Прочие 1,0

Уловистость крупных животных этими сетями, в общем, также была одинаковой. Равные значения численности и биомассы отмечались для гипериид, птеро-под, медуз, личинок декапод. Однако наиболее активные планктеры — эвфаузии-ды и особенно щетинкочелюстные — лучше улавливаются сетью WP-2 (табл. 10).

Таким образом, в эпипелагиали — основном местообитании мелкого планктона, составляющего иногда (в весенне-летний период и на мелководье) до 90 % общего количества зоопланктона, — как численность, так и биомасса по оценкам сети Джеди практически повсеместно выше, чем по оценкам других планктонных сетей. Для сравнимости количественных оценок разных сетей мы предлагаем использовать переводные коэффициенты, равные соотношению биомассы животных из сети Джеди к биомассе животных из других сетей (табл. 11).

Таблица 11

Переводные коэффициенты уловистости сети БСД по отношению к некоторым наиболее распространенным планктонным сетям

Table 11

Translation factors of catching of a Juday net in relation to some most widespread plankton nets

Планктон БСД/ДжОМ БСД/Норпак БСД/Бонго БСД/WP^

Общая биомасса 1,3 1,5 0,4 0,9

Крупная фракция 1,2 1,3 0,5 0,9

Средняя фракция 1,2 1,3 0,5 0,9

Мелкая фракция 1,5 4,5 45,8 1,0

Копеподы 1,8 1,5 0,5 1,0

Гиперииды 1,0 1,8 0,6 1,0

Эвфаузииды 0,7 0,7 0,3 0,7

Щетинкочелюстные 0,7 1,8 0,6 0,8

Медузы 1,7 1,0 1,5 1,2

Сальпы 1,7 2,3 - -

Личинки декапод 0,5 - 0,5 0,8

Прочие 0,4 0,5 0,4 0,9

Заключение

Проведенное в данной работе сравнение уловистости различных планктонных сетей в высокопродуктивных районах дает возможность получить переводные коэффициенты для количественной оценки зоопланктона, выловленного различными сетями. Следует заметить, что полученные нами переводные коэффициенты не являются коэффициентами уловистости (в этом случае сеть Джеди следовало бы условно принять за эталон уловистости). Сравнительные коэффициенты для различных сетей варьируют в зависимости от доминирования той или иной группы животных, поэтому при введении коэффициентов недолова необходимо учитывать размерные группы планктеров, а в крупной фракции, кроме того, принимать во внимание таксономическую принадлежность планктеров, отличающихся не только размерами и формами, но и активностью передвижения.

Применяемые в ТИНРО-цетре коэффициенты, учитывающие недолов планктона сетью БСД, вполне реальны и достоверны для большинства доминирующих групп, за исключением щетинкочелюстных. Используемые для них в настоящее время коэффициенты являются завышенными и, по итогам наших исследований, их следует уменьшить вдвое.

Для комплексных гидробиологических исследований, включающих определение не только количественных, но и качественных характеристик планктона, желательно собирать взаимодополняющий материал одновременно разными орудиями лова, наиболее дополняющими являются сети БСД и Бонго. Кроме того, для точного определения объема процеженной воды необходимо использовать автоматические счетчики, например счетчик Ригоша.

Литература

Билева O.K. Основные черты сукцессии зоопланктонного сообщества по мере "старения" вод прибрежного апвеллинга в юго-восточной Атлантике: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь: ИНБЮМ АН УССР, 1979. — 21 с.

Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. — М.: Наука, 1968. — 320 с.

Виноградов М.Е., Горбунова H.H. Горизонтально буксируемые сети и "косые" ловы // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М.: Наука, 1983. — С. 181-193.

Виноградов М.Е., Флинт М.В., Шушкина Э.А. и др. К вопросу о сравнительной уловистости батометров большого объема и планктонных сетей вертикального лова // Океанол. — 1987. — Т. 27, № 2. — С. 329-337.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Сбор мезопланктона батометрами большого объема // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М.: Наука, 1983. — С. 154-158.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996. — 70 с.

Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 122-133.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.

Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток, 1997. — 24 с.

Грезе В.Н. Общие методические проблемы учета морского планктона // Экология моря. — 1980. — Вып. 3. — С. 54-58.

Грезе В.Н., Баландина Э.П., Билева О.К., Макарова Н.П. Эффективность работы орудий лова планктона и оценка реальной численности элементов пелагического биоценоза // Гидробиол. журн. — 1975. — Т. 11, № 4. — С. 108-111.

Долганова H.T. Планктонные исследования в TИHPO: история, направления, результаты // Изв. TOHPO. — 2005. — T. 141. — C. 209-228.

Долганова H.T. ^став, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря // Изв. TOHPO. — 2001. — T. 128. — C. 810-889.

Дьяченко И.П. Cравнительный анализ уловистости планктоночерпателя системы Богорова и планктобатометра // Материалы по биологии и гидрологии волжских водохранилищ. — М.; Л.; AH CCCP, 1963. — C. 29-35.

Киселев И^. Планктон морей и континентальных водоемов. — Вводные и общие вопросы планктонологии. — Л.; Шука, 1969. — T. 1. — 658 с.

Ковалев A.B. Орудия и метод суммарного учета морского микро- и мезопланктона // Экология моря. — 1980. — Вып. 3. — C. 61-64.

Колосова Е.Г. Cравнение уловистости сетей типа Бонго и Джеди // Экология моря. — 1980. — Вып. 3. — C. 65-68.

Кун M.C. Cезонные изменения в составе и распределении мезопланктона в зоне течения Куросио // Изв. TOHPO. — 1969. — T. 68. — C. 93-110.

Михеев B.H. Возрастная структура популяций массовых видов копепод в Перуанском апвеллинге. Cравнение орудий лова // Океанол. — 1977. — T. 17, № 3. — C. 511-516.

Мусаева Э.И., Hезлин ^П. Cравнение различных орудий лова зоопланктона по материалам из Берингова моря // Океанол. — 1995. — T. 35, № 6. — C. 942-946.

Пискунов И.Б. Cравнительная характеристика зоопланктона по уловам четырех типов сетей // Изв. TOHPO. — 2003. — T. 133. — C. 240-244.

Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток; TOHPO, 1984. — 31 с.

Рудяков Ю^., Цейтлин B^. Pазмерное распределение пелагических организмов по объединенным сетным и батометрическим данным // Океанол. — 1988. — T. 28, № 1. — C. 171-174.

^монин A.r. Замыкающиеся планктонные сети для вертикальных ловов мезопланктона // ^временные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М.; Шука, 1983. — C. 158-172.

Шунтов B.^ Биология дальневосточных морей Pоссии. — Владивосток; TOHPO-центр, 2001. — T. 1. — 580 с.

Шушкина Э^., Bинoгрaдoв М.Е. Cравнение концентраций зоопланктона, определяемых по данным различных сетей, батометров и по наблюдениям из подводных аппаратов, использовавшихся в черноморских экспедициях ИО PAH // Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря. — М.; Шука, 2002. — C. 458-468.

Dolganova N.T., Kidokoro H. Compared catch efficiency of different plankton nets in the Japan sea // PICES. 12 Annual Meeting. Abstr. — Seoul, Republic of Korea, 2003. — P. 72.

Fraser J.H. Standartization of Zooplankton sampling // Zooplankton sampling. — P.; UNESCO, 1968. — P. 147-174.

Tranter D.J., Smith P.E. Filtration performance // Zooplankton sampling. — P.; UNESCO, 1968. — P. 27-56.

Поступила в редакцию 4.04.06 г.