CC BY
19стран СНГ (методология, теория и практика хозяйствования): Материалы междунар. науч.-практ. конф. - Ч. 2. - Оренбург: ОГАУ, 2003. - С. 114-118.
18. Сеятели и хранители. В двух книгах. Кн. 1. - М.: Современник, 1992. - 415 с.
19. Формозов А.Н. Изменения природных условий степного юга Европейской части СССР за последние сто лет и некоторые черты современной фауны степей // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира (к 60-летию со дня рожд. А.Н. Формозова). - М.: ИГ РАН, 1962. - С. 114-160.
20. Чибилёв А.А. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. - Екатеринбург: Наука, 1992. - 172 с.
21. Чибилёв А.А., Левыкин С.В., Ахметов Р.Ш. Геоэкологические аспекты создания модели устойчивого сельского хозяйства в Заволжско-Уральском степном субрегионе // География и окружающая среда. - СПб., 2003. - С. 86-94.
УДК 581.9:574.9 (470)
СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИНФИТОИНДИКАЦИОННАЯ ОЦЕНКА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОРОНЕЖСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА
ЗА 80 ЛЕТ
Г.Н. Лысенко1, Н.О. Кин2
'Нежинский государственный университет им. Н.В. Гоголя Украина, г. Нежин, lysenko_gena@yahoo.com
2Институт степи УрО РАН Россия, г. Оренбург, orensteppe@mail.ru
Используя метод синфитоиндикации экологических факторов, были рассчитаны величины экологических режимов, характеризующих экотопы Воронежского природного биосферного заповедника в дозаповедный период (1936-1939 гг.) и их современное состояние. Наиболее подвержены изменениям эдафические факторы (кислотность почв, содержание в них минерального азота и соединений кальция, а также общий солевой режим), тогда как ряд климатических параметров (континентальность и гумидность), а также влажность почв оказались достаточно стабильными. Вместе с тем, за время действия заповедного режима увеличились показатели обобщенного терморежима и морозности климата.
By using the method of ecological factor synphytoindication we calculated the values of ecological regimes that characterized ecotopes of Voronezh Nature Biosphere Reserve during the pre-reserved period (1936-1939) and their current state. The edaphic factors (soil acidity, mineral nitrogen and calcium compounds and overall saline regime) were subject to the largest variation, whereas the soil moisture was proved to be quite stable. At the same time indicators for the climate summarized thermo regime and frozen condition increased over the reserved period.
Проблеме экологической оценки местопроизрастаний, занятых как зональной так и интразональной растительностью, в последнее время уделяется самое пристальное внимание. Ведь именно варьирование величин экологических режимов оказывает самое непосредственное воздействие на распределение видов и слагающих их биоценозов в пространстве. Более того, изменение какого-либо фактора может привести к элиминации одних и инвазии других видов, что, в свою очередь, зачастую провоцирует как локальные, так и кардинальные перестройки не только ценотической структуры многовидовых сообществ, но и способов их функционирования. Особенно это касается особо охраняемых природных территорий, призванных служить объектами мониторинга изменений окружающей среды.
Целью наших исследований является изучение изменений величин ряда лимитирующих экологических факторов, которые характеризуют основные экотопы одного из известнейших резерватов, расположенного в пределах лесостепи Среднерусской возвышенности - Воронежского заповедника, за время действия заповедного режима.
Воронежский биосферный заповедник был образован в 1923 г. с целью сохранения в природном состоянии интразональных лесных комплексов, размещенных в западной части Среднерусской возвышенности на левом берегу р. Воронеж на территории Липецкой и Воронежской областей. Усманский лесной масив является одним из типичных островных боров, приуроченных к песчаным наносам, сформированным на левобережье рек Дон и Воронеж. Специфика подстилающей породы и доминирующего типа растительности определяют преобладание в почвенном покрове слабо- и среднеподзолистых почв в сочетании с сильноподзолистыми оглееными почвенными разностями. Климат подзоны типичной лесостепи Окско-Донской низменности характеризуется значительной континен-тальностью. Среднегодовая температура воздуха за период с 1997 по 2006 гг. составила 6,2°С, что свидетельствует о повышении температуры на 0,9-1,0°С в сравнении с периодом начала наблюдений (1932 г.). Абсолютный минимум температуры воздуха иногда достигает - 36...— 40°С, а абсолютный максимум - + 40...+ 43°С. Среднее годовое количество осадков за последние 10 лет составило 628 мм, что также превышает этот показатель по сравнению с периодом 1932-1974 гг. (586 мм), но оказалось несколько меньше по сравнению с периодом 1975-1996 гг. (653 мм) [1].
Согласно геоботаническому районированию территория заповедника относится к Усманскому району зеленомошных сосновых и осоковых дубовых лесов Боброво-Усманского округа Среднерусской дубово-сосновой провинции. Леса заповедника с 1935 г. развивались преимущественно естественным путем. За это время площадь сосновых лесов увеличилась до 35,2%, осиновых уменьшилась до 21,5%, березовых (6,2%) и ольховых (5,3%) оставалась относительно постоянной. В целом Усманский лесной массив представляет собой один из типичных боров, произрастающих на песчаных наносах, и является интразональным типом растительности в зоне лесостепи. Флористическое своеобразие южных островных лесов определяется сочетанием бореальных видов растений и представителей степной флоры [11]. Островные лесные массивы являются борами, ибо основной лесообразующей породой является Pinus sylvestris L. Однако неоднородность рельефа, почвообразующих пород и почв, а в ряде случаев и вмешательство человека, обусловили значительное ценотическое разнообразие Усманского бора и заповедника в частности. Растительный покров представлен сложной мозаикой свежих зеленомошных боров, распространенных на первой и второй надпойменных террасах р. Воронежа, с вкраплениями лишайниковых сосняков, приуроченных к вершинам дюн. На богатых супесях и легких суглинках боры переходят в субори и судубравы. На водоразделе рек Усмани и Ивницы на богатых почвах распространены дубняки снытевые и производные от них осинники и липняки. На водораздельных склонах широко представлены коренные сосняки и дубняки травяные, а также их производные березняки и осинники. Для нижних частей водораздельных склонов и пойм рек характерны коренные и производные болотистые дубняки, березняки и ольшаники, а также производные осинники.
Первые сведения о флоре и растительности Усманского бора датированы 1887 г. Значительная заслуга в изучении этого лесного массива принадлежит Г.Ф. Морозову [3] и М.П. Скрябину [7]. Однако более детальные геоботанические и флористические исследования заповедного участка были начаты лишь в 1936 г. после введения заповедного режима. Значительный фактический материал по флоре и растительности Воронежского заповедника приведен в работах первого геоботаника заповедника М.В. Николаевской [4, 5] и Е.А. Стародубцевой [8, 9].
В данной статье мы не будет останавливаться на характеристике флоры и растительности заповедника, так как главной задачей, решаемой настоящим исследованием, является определение величин параметров среды, описывающих экотопы заповедника в дозапо-ведный период и в настоящее время, а также последующее их сравнение. Для этого нами были сформированы четыре генеральные совокупности геоботанических описаний. Первая выборка репрезентирует дозаповедное состояние фитоценокомплексов Воронежского заповедника (геоботанические описания М.В. Николаевской, выполненные ею в период с
1936 по 1939 год и опубликованные в [5]). Вторая группа геоботанических описаний выполнена нами в 2008-2009 гг. и характеризует современное состояние фитоценозов заповедника. Последняя в свою очередь была разделена на две выборки: 1) описания лесных формаций и 2) описания травянистой растительности лесных полян, как экотонных группировок. Кроме того, для анализа нами были задействованы геоботанические описания сосняков Усманского бора, опубликованные в монографии Е.А. Синицына [6].
С целью рассчета величин экологических факторов нами был использован метод компьютерной синфитоиндикации, разработанный в отделе экологии фитосистем Института ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины [2]. Данный метод базируется на суммировании амплитуд толерантности видов растений, входящих в одно геоботаническое описание, с последующим вычислением среднего арифметического значения, выраженное в баллах унифицированных экологических шкал. Для интерпретации полученных балльных оценок существуют таблицы перевода в абсолютные показатели тех или иных экологических факторов. Полученные результаты были статистически обработаны (рассчитаны средние арифметические, медианы, минимальные и максимальные значения, дисперсии и средние квадратические отклонения) для каждого из исследуемых экофакторов и представлены в таблицах 1 -5.
Для анализа нами были выбраны следующие экологические факторы: 1) эдафиче-ские: кислотность почв (Яе) и их общий солевой режим (Тг), содержание в почве минерального азота (N1) и соединений кальция (Са), влажность почв (Иё), 2) климатические: обобщенный терморежим (Тт), континентальность (Кп), гумидность (От) и морозность (Сг) климата.
Результаты сравнительного анализа свидетельствуют, что за время действия заповедного режима произошли существенные изменения величин ряда эдафических экологических факторов. Наибольшей разностью значений (Д=1,53 балла) характеризуется содержание азотного режима почв (N1). В дозаповедный период почвы заповедника содержали в среднем 5,39 балла азота (табл. 1), что в абсолютных показателях соответствует 17,5 мг минерального азота на 100 г почвы. Как и следовало ожидать, отсутствие выноса фито-массы и мортмассы из кругооборота заповедной экосистемы привело к значительному увеличению количества минерального азота до 24,5 мг азота на 100 г почвы, чему соответствует среднее бальное значение 6,92 балла (табл. 2).
Вместе с тем максимальные значения азотного режима двух временных срезов характеризуются достаточно близкими показателями - 7,97 и 7,25 балла для 1936-1939 и 2008 гг. соответственно, чего не наблюдается для минимальных значений. В дозаповедный период минимальные значения азотного режима экотопов Усманского бора составляли лишь 3,89 балла (13,5 мг/100 г почвы), тогда как по прошествии почти 80 лет минимальные значения характеризовались более высокими показателями чем средние значения в дозаповедный период.
Таблица 1
Основные статистические показатели экологических факторов (общие для всех формаций, по состоянию на 1936-1939 гг.)
№ п/п Статистиче ские показатели Экологические с )акторы
Яе Тг N1 Ш Тт Кп От Сг Са
1 X 7,13 6,33 5,39 12,23 8,16 8,51 8,07 7,48 5,74
2 X 0,06 0,05 0,09 0,14 0,03 0,02 0,03 0,03 0,10
3 Ме 7,32 6,41 5,18 12,17 8,15 8,52 8,05 7,47 5,74
4 о 0,53 0,41 0,79 1,22 0,23 0,15 0,23 0,24 0,88
5 о2 0,28 0,16 0,63 1,48 0,05 0,02 0,05 0,06 0,77
6 тт 5,71 5,36 3,89 9,51 7,63 8,12 7,44 6,83 4,18
7 тах 7,92 7,21 7,97 15,73 8,68 8,92 8,55 8,06 7,95
Примечание. Здесь и в таблицах 2-5 обозначения экологических факторов подано в тексте статьи.
Таблица 2
Оновные статистические показатели экологических факторов (общие для всех формаций, по состоянию на 2008-2009 гг.)
№ п/п Статистические показатели Экологические с )акторы
Rc Tr Nt Hd Tm Kn Om Cr Ca
1 X 8,02 6,75 6,92 11,99 8,65 8,45 8,03 8,03 6,31
2 x 0,10 0,07 0,12 0,11 0,07 0,04 0,05 0,10 0,11
3 Me 8,14 6,70 6,98 12,06 8,71 8,41 8,01 8,04 6,17
4 о 0,32 0,21 0,39 0,35 0,22 0,13 0,15 0,32 0,34
5 о2 0,10 0,04 0,15 0,13 0,05 0,02 0,02 0,10 0,11
6 min 7,40 6,43 5,91 11,07 8,11 8,33 7,78 7,46 5,88
7 max 8,38 7,09 7,25 12,43 8,86 8,76 8,28 8,47 6,89
Таблица 3
Основные статистические показатели экологических факторов (поляны заповедника, по состоянию на 2009 г.)
№ п/п Статистические показатели Экологические ф )акторы
Rc Tr Nt Hd Tm Kn Om Cr Ca
1 X 7,68 7,04 5,35 10,85 8,35 8,53 7,66 7,68 6,88
2 x 0,08 0,15 0,15 0,17 0,08 0,06 0,06 0,10 0,24
3 Me 7,66 7,17 5,34 10,86 8,40 8,55 7,72 7,81 6,84
4 о 0,25 0,49 0,48 0,55 0,26 0,19 0,20 0,32 0,76
5 о2 0,06 0,24 0,23 0,30 0,07 0,04 0,04 0,10 0,58
6 min 7,38 6,36 4,89 10,03 7,90 8,06 7,36 7,17 6,04
7 max 8,12 7,56 6,42 11,94 8,74 8,71 8,03 7,97 8,02
Таблица 4
Основные статистические показатели экологических факторов (леса Усманского бора с доминированием Pinus sylvestris) (из монографии Е.М. Синицына, 2008)
№ п/п Статистические показатели Экологические факторы
Rc Tr Nt Hd Tm Kn Om Cr Ca
1 X 6,26 6,01 4,29 11,18 7,72 8,69 8,26 6,89 5,75
2 x 0,11 0,08 0,07 0,12 0,05 0,05 0,06 0,05 0,13
3 Me 6,21 6,13 4,25 11,18 7,71 8,68 8,35 6,88 5,98
4 о 0,74 0,56 0,50 0,82 0,37 0,32 0,39 0,35 0,93
5 о2 0,52 0,31 0,25 0,68 0,14 0,10 0,16 0,13 0,87
6 min 5,04 4,84 3,42 9,68 7,06 7,82 7,26 6,00 4,02
7 max 7,71 7,23 5,33 12,57 8,62 9,29 8,83 7,75 7,14
Достаточно интересными оказались средние величины Nt и их экстремумы, характеризующие поляны заповедника (табл. 3). Так среднее значение азотного режима оказалось ниже, чем таковое для 1936-1939 гг., тогда как минимальные и максимальные значения занимают медиальное положение в диапазоне этого фактора. Данные синфитоиндикации Nt-фактора, полученные для сосновых лесов Усманского бора (табл. 4), достаточно близки к результатам расчетов формации Pineta sylvestris (табл. 5) в дозаповедный период: 4,29 и 4,80 балла соответственно, что в определенной мере объясняет достаточную экологическую стабильность боров по отношению к количественному содержанию минерального азота, с одной стороны, и их распространение на относительно бедных песчаных почвах, с другой.
Таблица 5
Основные статистические показатели экологических факторов основных формаций Воронежского заповедника (по состоянию на 1936-1939 гг.)
№ п/п Формация Статистические показатели
Rc Tr Nt Hd Tm Kn Om Cr Ca
1 Querceta roboris n = 19 X 7,16 6,42 5,47 11,81 8,26 8,48 8,01 7,62 5,98
2 x 0,13 0,10 0,17 0,17 0,05 0,03 0,05 0,06 0,21
3 Me 7,33 6,49 5,46 12,09 8,31 8,52 7,98 7,57 5,97
4 о 0,59 0,43 0,75 0,76 0,23 0,13 0,23 0,24 0,90
5 о2 0,35 0,18 0,58 0,57 0,05 0,02 0,05 0,06 0,81
6 min 5,71 5,41 4,19 10,11 7,90 8,19 7,44 7,17 4,18
7 max 7,92 7,14 7,54 12,86 8,68 8,63 8,41 8,08 7,61
1 Populeta tremulae n = 21 X 7,29 6,44 5,65 12,54 8,18 8,56 8,08 7,44 5,76
2 x 0,09 0,06 0,14 0,25 0,05 0,03 0,05 0,05 0,17
3 Me 7,46 6,54 5,76 12,49 8,15 8,58 8,15 7,40 5,83
4 о 0,40 0,28 0,64 1,16 0,22 0,14 0,21 0,23 0,79
5 о2 0,16 0,08 0,41 1,35 0,05 0,02 0,04 0,05 0,62
6 min 6,20 5,78 4,62 10,74 7,90 8,37 7,68 7,11 4,66
7 max 7,83 6,93 6,61 14,80 8,60 8,78 8,49 7,89 7,00
1 Betuleta pendulae n = 15 X 6,86 6,15 5,10 12,52 8,14 8,48 8,18 7,46 5,51
2 x 0,13 0,09 0,16 0,26 0,05 0,04 0,05 0,05 0,20
3 Me 6,76 6,24 5,02 12,44 8,11 8,47 8,16 7,47 5,25
4 о 0,50 0,34 0,61 0,99 0,20 0,17 0,21 0,16 0,76
5 о2 0,25 0,11 0,37 0,99 0,04 0,03 0,05 0,03 0,58
6 min 5,74 5,36 4,13 10,91 7,77 8,12 7,81 7,07 4,57
7 max 7,61 6,56 6,26 14,43 8,60 8,83 8,55 7,76 7,07
1 Pineta sylvestris n = 17 X 6,98 6,12 4,80 11,56 8,08 8,49 8,05 7,36 5,92
2 x 0,14 0,09 0,11 0,25 0,06 0,04 0,07 0,07 0,24
3 Me 7,13 6,05 4,47 11,59 8,05 8,52 8,04 7,36 6,16
4 о 0,56 0,40 0,44 1,04 0,26 0,18 0,28 0,24 0,98
5 о2 0,32 0,16 0,20 1,08 0,07 0,03 0,08 0,07 0,95
6 min 6,16 5,50 3,89 9,51 7,63 8,15 7,60 6,83 4,56
7 max 7,73 6,85 5,56 13,39 8,48 8,92 8,50 7,76 7,95
1 Alneta glutinosae n = 5 X 7,60 6,91 6,86 14,59 8,03 8,52 8,06 7,55 4,70
2 x 0,11 0,11 0,33 0,35 0,06 0,05 0,06 0,06 0,11
3 Me 7,65 6,93 6,79 14,25 8,05 8,47 8,05 7,57 4,79
4 о 0,25 0,25 0,74 0,77 0,14 0,13 0,13 0,13 0,25
5 о2 0,06 0,06 0,54 0,60 0,02 0,01 0,02 0,02 0,06
6 min 7,20 6,52 5,91 13,82 7,81 8,41 7,93 7,41 4,44
7 max 7,84 7,21 7,98 15,73 8,14 8,69 8,27 7,72 4,96
Сравнительный анализ кислотности почв также указывает на существенные изменения величин по данному фактору (Д=0,89 балла). В дозаповедный период почвы заповедника характеризовались слабокислой реакцией почвенного раствора (Х=7,13 балла), тогда как через 80 лет наметился тренд к более нейтральным почвам (Х=8,02). Об этом свидетельствует и изменение как минимальных (5,71^-7,40 балла) так и максимальных значений Rc-фактора (7,92^-8,38 балла). Средние арифметические значения и их экстремумы, описывающие экотопы полян, хотя и занимают промежуточное положение (табл. 3), все же тяготеют к величинам современных лесных формаций. Формация Pineta sylvestris занимает местопроизрастания с самой кислой реакцией почвенного раствора (табл. 4 и 5) (более низкими, но очень близкими величинами характеризуется формация Betuleta pendu-lae), тогда как формации Querceta roboris, Populeta tremulae и, особенно, Alneta glutinosae предпочитают почвы с реакцией, стремящейся к нейтральной. Расчеты кислотности почв боров, произведенные с использованием описаний Е.М. Синицына (табл. 4), прямо указы-
вают на предпочтение Pinus sylvestris занимать самые кислые почвы, рН которых иногда занимает диапазон 4,5-5,5.
С режимом кислотности почв тесно коррелирует содержание в них карбонатов. За время действия заповедного режима произошло увеличение балльных показателей с 5,74 (1936-1939 гг.) до 6,31 балла в 2008-2009 гг. Следует отметить, что результаты расчетов показателей карбонатного режима почв заповедника в дозаповедный период (табл. 1) и сосняков Усманского бора (табл. 4) практически совпадают: 5,74 и 5,75 балла соответственно. Наивысшие показатели Са-фактора характерны для полян - 6,88 балла, что согласуется с теоретическими предпосылками, согласно которым наличие высоких долей соединений кальция в почве является одним из определяющих факторов распространения степной растительности. Вполне соответствует теоретическим расчетам и распределение средних значений карбонатного режима основных формаций лесной растительности заповедника. Наиболее высокие значения характеризуют экотопы под формациями Querceta roboris и Pineta sylvestris (5,98 и 5,92 балла соответственно), тогда как формация Alneta glutinosae характеризуется наименьшими величинами (4,70 балла), что объясняется ее приуроченностью к поймам рек и ручьев, где соединения кальция вымываются из почвы в большом количестве.
Показатели общего солевого режима почв за время действия заповедного режима изменились незначительно. Разница балльных показателей составляет всего 0,42 балла. Однако важен тренд изменений в сторону увеличения значений Tr-фактора, с 6,33 до 6,75 балла, что свидетельствует об увеличении количества солей в почве при длительном воздействии заповедного режима, что согласуется с общепризнанными концепциями. К сожалению, одним из недостатков метода синфитоиндикации является недостаточная его информативность касательно общего солевого режима, так как данный фактор среды есть наиболее интегрированный, что не дает четкого представления о характере накапливаемых солей.
Неожиданно малой оказалась разница показателей влажности почв (Hd) (Д=0,24 балла) за столь длительное время наблюдений. Более того, вектор изменений направлен в сторону уменьшения режима влажности с 12,23 балла в дозаповедный период до 11,99 балла в настоящее время. Было бы логично допустить, что за время воздействия абсолютно заповедного режима значительно возросла ярусность древостоя, был накоплен толстый слой лиственного опада, что в свою очередь должно привести к увеличению влажности почв. Впрочем, этот факт может свидетельствовать о значительной средообразующей роли лесов, способных нивелировать колебания влажности. Вместе с тем, распределение наиболее распространенных формаций лесной растительности заповедника по этому фактору соответствует общепринятой схеме. Наиболее влажные экотопы заняты формацией Alneta glutinosae (14,59 балла), а наиболее сухие - формациями Pineta sylvestris (11,56 балла) и Querceta roboris (11,81 балла). Осинники и березняки занимают промежуточное положение (12,54 и 12,52 балла соответственно).
Среди климатических факторов среды наиболее подверженными изменениям оказались морозность климата (Cr) и обобщенный терморежим (Tm). Разница значений морозности климата составила 0,55 балла. Однако в абсолютных показателях данная величина крайне незначительна и характеризует некоторое возрастание Cr-фактора от умеренных к промежуточному между умеренными и мягкими зимами. Очень вероятно, что этот факт объясняется глобальным повышением средней температуры за последнее столетие, что наглядно иллюстрирует увеличение показателей обобщенного терморежима с 8,16 балла в 1936-1939 гг. до 8,65 балла в настоящее время, что в абсолютных величинах соответствует 40,80 и 43,25 ккалсм-2год-1 соответственно. В сравнении с предыдущими климатическими режимами показатели континентальности (Kn) и гумидности (Om) климата отличаются чрезвычайной стабильностью. Так, разница значений Kn-фактора составляет всего 0,06 балла, а режима гумидности всего 0,04 балла.
Таким образом, длительное воздействие заповедного режима отразились не только на трансформации основных фитоценоструктур Воронежского заповедника, но и, что более важно, спровоцировало изменения величин ряда лимитирующих экологических факторов, прежде всего, эдафических, которые непосредственно влияют на распределение и перераспределение растительных сообществ. Ранее проведенными исследованиями уже отмечались определенные изменения растительного покрова заповедника и сопряженными с ними величинами экологических факторов за более короткий срок (30 лет) воздействия заповедного режима на резерватные фитоценозы. Так, согласно выводам В.Д. Уте-хина [10], из травостоя повсеместно выпадают светлолюбивые виды, что объясняется увеличением сомкнутости древостоя и интенсивного развития подлеска с доминированием Corylus avellana L. и Tilia cordata Mill., дающих густую тень. Далее, им выделяется несколько основных тенденций изменения растительного покрова, проявляющихся в разных местообитаниях с разной силой, а именно: 1) усиливается роль бореального флористического элемента; 2) усиливается роль дубравного элемента; 3) увеличивается экспансия более влаголюбивых видов (гигрофилизация) в одних местообитаниях и наступление более сухолюбивых видов (ксерофилизация) в других. Общий вывод, сделанный В.Д. Утехи-ным, сводится к тому, что леса Воронежского заповедника на тот период находились на стадии послерубочного восстановления (демутации) и все изменения лесных фитоцено-комплексов обусловлены внутренними причинами («эндодинамическими сменами», по Л.Г. Раменскому).
Результаты наших исследований свидетельствуют об углублении резерватогенных процессов, происходящих в заповедной части Усманского бора. По всей видимости, современное состояние лесных фитоценозов все еще продолжает находиться на эндоэкоге-нетической стадии сукцесии. Лишь в немногих участках бора сукцессионные изменения дошли до стадии автогенеза. Поэтому лонготоненальный экологофитоценотический мониторинг состояния лесных экосистем остается одним из важнейших направлений научной работы сотрудников Воронежского природного биосферного заповедника.
Список литературы
1. Базильская И.В. Закономерности и отклонения в годовом цикле климатического режима Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV/ [редкол.: П.Д. Венгеров и др.]; Воронежский государственный природный биосферный заповедник. - Воронеж: ВГПУ, 2007. - С. 6-21.
2. Дщух Я.П., Плюта П.Г. Ф^ошдикащя еколопчних факторiв. АН Украши. 1н-т боташки iм М.Г. Холодного. - Кшв: Наук. думка, 1994. - 280 с.
3. Морозов Г.Ф. Учение о лесе // Морозов Г.Ф. Избранные труды. - М.:Лесн. пром-сть, 1970.
- Т. 1. - 559 с.
4. Николаевская М.В. Типы почв и растительности на участке по р. Усманке Воронежского бобрового заповедника // Труды Воронеж. гос. заповедника. - Воронеж, 1938. - Вып. 1. - С. 5-41.
5. Николаевская М.В. Растительность Воронежского государственного заповедника // Труды Воронеж. гос. заповедника. - Воронеж, 1971. - Вып. 17 (ботанический). - С. 6-132.
6. Синицын Е.М. Естественное возобновление сосняков Усманского и Хреновского боров. -Воронеж: ВГПУ, 2008. - 308 с.
7. Скрябин М.П. Очерки истории Усманского бора // Труды Воронеж. гос. заповедника. -Воронеж, 1959. - Вып. 8. - С. 3-118.
8. Стародубцева Е.А. Классификация лесной растительности Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. - Воронеж, 1992. - С. 122-130.
9. Стародубцева Е.А., Ханина Л.Г. Классификация лесной растительности Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV/ [редкол.: П.Д. Венгеров и др.]; Воронежский государственный природный биосферный заповедник. - Воронеж: ВГПУ, 2007. - С. 116-180.
10. Утехин В.Д. Изменение растительности Воронежского заповедника за тридцать лет (1936 - 1966) // Труды Воронеж. гос. заповедника. - Воронеж, 1971. - Вып. 17 (ботанический). -С. 148-166.
11. Флора и фауна заповедников. Флора Воронежского заповедника. - Вып. 78. - М., 1999.
- 144 с.
